甘藍型油菜雙主莖YD 4899的選育及表型性狀比較分析

喻時周， 秦信蓉， 田世剛， 向 陽， 譚應森， 羅春葉， 杜才富

(1.貴州省油菜研究所， 貴陽 550008； 2.貴州禾睦福種子有限公司， 貴陽 550008；3.思南縣雙塘街道辦事處農業農村服務管理辦， 貴州 思南 565100)

油菜是我國重要的油料作物，提高油菜產量是油菜育種的首要目標之一[1]，培育株型緊湊、結莢層集中的新型油菜品種以適應高密度種植和機械化操作是油菜遺傳改良的發展趨勢[2]。株型一般由多個性狀共同組成，而它的形成受多種因素影響，是一個復雜的調控過程。控制株型的相關基因參與分生組織調控和激素調控等過程。甘藍型油菜通常具有一個主莖，主花序莢果數占全株莢果數的20%～30%，與產量呈正相關關系。油菜產量的構成要素包括單株有效莢果數、每莢粒數和千粒重，這些要素不僅受油菜可利用營養因子影響，而且也受油菜株型影響。油菜主莖起輸導作用，既向下輸送光合作用制造的有機物，也向上輸送根部吸收的水分和礦物質。多主莖油菜較普通油菜的主花序明顯多，有很大的增產潛力[3]。徐碩[4]研究表明，多主莖油菜突變體頂端分生組織明顯增多，多主莖突變體形成的原因是莖尖分生組織發育異常；陸紅臣等[5]研究表明，多主序是由頂端分生組織發育不正常所致。我國油菜栽培主要以育苗移栽為主，隨著油菜機械化、輕簡化栽培技術推廣應用，油菜種植密度增加，從而導致油菜生產用種量大幅度提高；油菜雜種優勢利用向群體優勢轉變，以期達到以密增產、以密補產的目的。

2013年秋，在早熟雜交油菜新品種寶油早12[6]制種田恢復系YD 1021 R[7]中發現1株自然變異雙主莖植株，通過系統選育法經6年7代雙主莖定向選擇，于2018年育成YD 4899創新型育種材料。該恢復系在栽培密度一定的條件下，可大大降低生產用種量。這可為今后培育創新型突破性重大品種提供新的育種材料和理論技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于貴州省長順縣，東經106.45°，北緯26.03°，屬于中亞熱帶季風濕潤氣候區，年均溫13.5～18.5 ℃，無霜期275 d，年降雨量1 400 mm，海拔1 090 m；該試驗地為黃壤土，土壤有機質1.85%，堿解氮117.30 mg·kg-1、有效磷 16.12 mg·kg-1、速效鉀 90.68 mg·kg-1、pH 值為4.6。

1.2 試驗材料

以YD 4899為供試材料，2018—2020年通過育苗移栽進行農藝性狀考種分析。行株距為50 cm×30 cm，行長3 m、每行移栽11株，每個重復10行，共110株，小區面積15 m2。移栽時施氮肥15 kg·(667 m2)-1、磷肥12 kg·(667 m2)-1、鉀肥15 kg·(667 m2)-1作基肥一次性施用，越冬期追施尿素5 kg·(667 m2)-1。

1.3 試驗設計

采用單因子隨機區組排列，設4次重復，單、雙主莖隨機移栽，共計440株，試驗于2018—2020年在貴州省農業科學院油菜研究所長順科研試驗基地進行。

1.4 考察指標

2019年4月28日成熟期從每個重復中隨機抽取單、雙主莖各5株，共抽取40株進行室內考種分析，重點考察其株高、分枝部位、一次分枝數、單株角果數、角粒數、單株經濟產量和單株生物產量；2020年5月2日成熟期從每個重復中隨機抽取單、雙主莖各10株，共抽取80株進行室內考種分析，重點考察其株高、分枝部位、一次分枝數、單株角果數、角粒數、單株經濟產量、單株生物產量、主花序長、主花序角果數、角果長度和千粒重。雙主莖株高、分枝部位、角粒數為兩個單莖的平均值，雙主莖單株角果數、單株經濟產量和生物產量為兩個單主莖總和。采用Microsoft Excel 2016軟件進行數據整理，對農藝性狀、產量進行數據分析；利用IBM SPSS 25軟件對120株供試材料的表型數據進行統計分析，分別計算各性狀的均值、標準差、變異系數，并對單、雙主莖各性狀進行相關性分析和方差分析。

2 結果與分析

2.1 YD 4899的選育過程

2013年秋，在長順縣寶油早12制種田恢復系YD 1021 R中發現1株自然變異雙主莖植株，套袋自交送威寧夏繁加代，F1群體中未發現雙主莖植株分離，選優良單株套袋自交，F2分離群體中發現5株雙主莖植株，套袋自交，以后每年選品質優良雙主莖植株種植于株行材料中，經6年7代套袋自交定向雙主莖選擇，于2018年秋成功選育成YD 4899，經調查，其雙主莖率比例占47.53%，角果期單、雙主莖表型性狀如圖1所示。

2.2 YD 4899

甘藍型油菜YD 4899，2018—2020年農藝性狀詳見表1。

2.2.1株 高

2018—2019年單主莖平均株高為207.50 cm，雙主莖平均株高為198.15 cm，2019—2020年單主莖平均株高為222.77 cm，雙主莖平均株高為215.61 cm，2018—2020年兩年雙主莖平均株高比單主莖矮8.26 cm。在密植條件下，雙主莖株高降低有利于提高其抗倒性。

2.2.2分枝部位

2018—2019年單主莖平均分枝部位為32.95 cm，雙主莖平均分枝部位為70.55 cm，2019—2020年單主莖平均分枝部位為82.27 cm，雙主莖平均株高為108.23 cm，2018—2020年兩年雙主莖平均分枝部位比單主莖高31.8 cm。雙主莖分枝部位提高，分枝相對集中，有利于減少油菜分枝間的相互串枝，成熟期便于機械化收獲。

2.2.3一次分枝數

2018—2019年單主莖平均一次分枝數為12.95個，雙主莖平均一次分枝數為19.60個，2019—2020年單主莖平均一次分枝數為10.90個，雙主莖平均一次分枝數為16.43個，2018—2020年兩年雙主莖平均一次分枝數比單主莖多6.09個。雙主莖增加了一次分枝數，其單株總角果數相應增加。

2.2.4單株角果數

2018—2019年單主莖平均單株角果數為789.20個，雙主莖平均單株角果數為904.00個，2019—2020年單主莖平均單株角果數為498.46個，雙主莖平均單株角果數為589.82個，2018—2020年兩年雙主莖平均單株總角果數比單主莖多103.08個。雙主莖增加來自一次分枝數，從而提高單株總角果數，由此推斷，雙主莖比單主莖材料具有增產潛力。

2.2.5角粒數

2018—2019年單主莖平均角粒數為26.17粒·角-1，雙主莖平均角粒數為22.70粒·角-1，2019—2020年單主莖平均角粒數為20.52粒·角-1，雙主莖平均角粒數為19.16粒·角-1，2018—2020年兩年雙主莖平均角粒數比單主莖少1.18粒·角-1，雙主莖比單主莖角粒數雖然有所減少，這是單株總角果數增加所致。

2.2.6主花序長度及主花序角果數

2019—2020年單主莖平均主花序長為55.38 cm，雙主莖平均主花序長為50.01 cm，雙主莖平均主花序長比單主莖矮5.37 cm。2019—2020年單主莖平均主花序角果數為71.90個，雙主莖平均主花序角果數為71.81個，單、雙主莖主花序角果數相當。

2.2.7千粒重

2019—2020年單主莖平均千粒重5.14 g，雙主莖平均千粒重為4.79 g，雙主莖平均千粒重比單主莖少0.35 g。雙主莖千粒重降低的主要原因是單株角果數增加。

2.3 YD 4899的產量

2.3.1經濟產量

2018—2019年產量詳見表2，雙主莖平均單株經濟產量為77.86 g，單主莖平均單株經濟產量為59.45 g，雙主莖經濟產量比單主莖多18.41 g，增幅為30.97%，由此表明，油菜主莖數的增加有利于提高油菜單株經濟產量。

表2 甘藍型油菜單、雙主莖產量及統計分析

2.3.2生物產量

2018—2019年雙主莖平均單株生物產量為320.79 g，單主莖平均單株生物產量為272.33 g，雙主莖比單主莖生物產量多48.46 g。增幅為17.79%，由此表明，油菜主莖數增加，可提高生物產量。

2.3.3收獲指數

2018—2019年雙主莖平均收獲指數為0.243，單主莖平均收獲指數為0.218，雙主莖收獲指數比單主莖提高了11.47%。由此表明，提高油菜主莖數可提高其收獲指數。

2.4 農藝性狀與產量相關性分析

2018—2020年兩年數據相關分析，由表3、表4可知，甘藍型油菜YD 4899分枝數與總角果數呈極顯著正相關(p<0.01)，說明一次分枝數越多，總角果數越多；株高與主花序長、主花序角果數呈顯著正相關(p<0.05，p<0.01)，主花序長、主花序角果數越多，株高相應較高；主花序角果數與主花序長也呈顯著正相關(p<0.01)，角果長與角粒數呈顯著正相關(p<0.01)；千粒重與分枝數呈顯著負相關(p<0.01)，分枝數越多，千粒重越小；單株經濟產量與主花序角果數呈顯著正相關(p<0.05)，單株生物產量與主花序長、分枝數、總角果數呈極顯著正相關(p<0.01)，與收獲指數和單株經濟產量呈正相關(p<0.01)，單株經濟產量越大，其生物產量及收獲指數相應越大。

表3 農藝性狀與產量性狀相關分析(2018—2019年)

表4 農藝性狀與產量性狀相關分析(2019—2020年)

3 結論與討論

通過對育成的YD 4899單、雙主莖農藝性狀及經濟產量進行比較分析表明，雙主莖株高和主花序長度較單主莖有所降低，分枝部位、一次分枝數、單株總角果數、生物產量和經濟產量均比單主莖有所提高。雖然雙主莖每角粒數和千粒重較單主莖有所降低，降幅不大，這可能是由于單株總角果數增多，雙主莖在生長過程中為了“源-流-庫”平衡所致。由此推斷，甘藍型油菜主莖數與一次分枝數、單株角果數、單株經濟產量和生物產量呈顯著正相關，而與角粒數和千粒重呈負相關，未達顯著水平。在相同栽培密度下，雙主莖油菜不僅可以降低輕簡化、機械化栽培生產上的用種量，還可以提高油菜產量，YD 4899的培育為加快選育高產、耐密植、適宜機械化高效栽培新品種提供了育種材料，雜交新組合測配工作有序開展，有望早日培育出創新型突破性重大的雜交油菜新品種。同時，雙主莖單株經濟產量和生物產量均較單主莖有所提高，可利用雙主莖材料培育飼用型或菜用型菜薹油菜。

油菜產量由單株有效角果數、每角粒數以及千粒重所決定，而這3個因素既相互協同又相互制約，每角粒數往往受遺傳控制，相對比較穩定，單株有效角果數由分枝數、株高、分枝部位、主花序長度和主花序有效角果數決定。油菜產量主要由單株生產力決定，而單株產量除受外界不可控因素的影響外，與相關農藝性狀密切相關。張錦芳等[8]研究表明，單株有效角果數、每角粒數、千粒重對單株產量的直接、間接影響較大。關周博等[9]研究表明，單株有效角果數、每角粒數和分枝數的關聯度最大，株高、單株有效角果數、每角粒數與單株產量呈顯著相關。在高密度栽培條件下，提高單株有效角果數、主花序有效角果、每角粒數和主花序長，適當降低分枝部位，增加分枝數，減少無效分枝數有利于提高單株產量，但千粒重與單株產量相關性不顯著。張芳等[10]研究表明，油菜產量與單株角果數、每角粒數、分枝數、增產點率和生育期呈顯著或極顯著正相關。宋稀等[11]研究表明，高密度種植油菜品種的每角粒數、主花序有效角果數、單株有效角果數、結角密度與小區產量都有顯著或極顯著的相關性，常規密度種植油菜品種的分枝數、主花序有效角果數、單株有效角果數、每角粒數以及分枝部位高度與產量有顯著或極顯著相關性。鄭本川等[12]研究表明，單株產量與株高、主花序有效長度、一次有效分枝數、主花序有效角果數、角果長度、每角粒數和千粒重呈顯著正相關。