長白和大白豬主要生長性狀的遺傳參數估計

賀婕妤，王斌虎，廖 柱，謝紅濤，易國強,4,5，劉毓文,4,5，敖 紅，唐中林1，,4,5

(1.中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，北京 100193； 2.中國農業科學院深圳農業基因組研究所，深圳 518120； 3.海南羅牛山種豬育種有限公司，海口 571127; 4.佛山鯤鵬現代農業研究院，佛山 528226；5.廣西壯族自治區巴馬香豬資源開發工程研究中心，巴馬 547500)

中國的豬肉消費占全球總量的50%左右，是全球最大的豬肉消費國，但國內豬肉供給缺口卻在不斷擴大，進口量也在不斷增加[1-3]。因此，如何準確地選擇生長性狀優良的個體來提高豬肉產量與質量，成為日益關注的問題。由于種豬的生長性狀遺傳參數同時受到多個基因和環境因素共同影響，所以需要采用科學的數量遺傳學評估方法進行評估[4-7]。隨著生豬遺傳改良計劃的實施，我國的生豬育種取得了一定的成效，但育種工作還是相對落后，一直未能形成具有競爭力的育種體系[8-10]。近年來，有關豬繁殖[11-14]、生長[15-17]、肉質[18-20]等經濟性狀的遺傳參數估計均有報導。準確估計豬目標性狀的遺傳參數，是影響豬遺傳性能改良的重要環節[21]。

背膘厚度、100 kg體重日齡是豬肌肉生長的重要體現，在全國種豬遺傳評估方案中，100 kg體重背膘厚、100 kg體重日齡被列為遺傳評估的基本性狀[8]。仔豬的日增重是商品豬提前出欄的基礎，日增重高說明仔豬發育好、生長速度快[22-25]。從遺傳參數來看，通過遺傳選擇進行改良是可行的[26]。Ohnishi和Satoh[27]利用兩種動物模型對豬的平均日增重和背膘厚進行了遺傳參數估計，發現遺傳力處于0.13～0.44之間。張廣杰[28]使用DMU軟件計算了生長性狀的遺傳力、遺傳相關系數，發現AGE的遺傳力為0.174，30～100 kg的ADG遺傳力為0.248，BF的遺傳力為0.461。Willson等[29]對豬的肉質、生長和胴體性狀進行了分析，結果顯示，ADG的遺傳力為0.28。曹建新等[30]對兩個不同場中的大白和長白豬進行遺傳參數估計，發現大白豬AGE的遺傳力為0.19～0.39，長白豬AGE的遺傳力范圍為0.21～0.31，大白、長白豬BF的遺傳力均為0.14～0.16。Kang等[31]也開展了類似的研究，結果表明，長白、大白豬ADG的遺傳力分別為0.26和0.28。葉健等[32]比較單性狀模型與多性狀模型對遺傳參數估計的影響，發現兩種模型對方差組分的影響不大，大白豬AGE和BF的遺傳力分別為0.207和0.406。葉健等[33]利用DMU軟件和動物模型分別計算大白、長白和杜洛克豬的場間遺傳相關和主要性狀的遺傳參數，結果發現，AGE的遺傳力范圍為0.5～0.6，BF的遺傳力處于0.2～0.5之間。Knauer等[34]對大白豬的生長性狀進行遺傳參數估計，發現大白豬生長性狀的遺傳力在0.2～0.5之間。Abell等[35]進行遺傳參數估計時發現，BF的遺傳力為0.41，AGE的遺傳力為0.28。

本研究以長白和大白豬兩個品種為研究對象，對其生長性狀進行遺傳參數估計(方差組分、遺傳力、遺傳相關和表型相關)，分析影響豬生長性能的因素，為豬的遺傳評估及育種提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究材料

本研究以海南羅牛山10萬頭現代化豬場的長白豬和大白豬為研究對象，收集并記錄系譜信息2 237條 (長白豬597條、大白豬1 640條)，生長性狀信息1 574條(長白豬398條、大白豬1 176條)。測定的生長性狀包括達100 kg體重日齡(age to 100 kg，AGE)、達100 kg背膘厚(backfat to 100 kg，BF)、100 kg平均日增重(average daily gain to 100 kg，ADG)，同時記錄對豬生長可能產生影響的因素(出生年、出生季、初生重及開測日齡等)。

豬的生長性狀主要包括AGE、ADG和BF等。其中，豬的背膘厚度是指豬倒數第3～4肋骨處的背膘厚；背膘的厚度不僅影響瘦肉率等相關生長性狀，對繁殖性狀也有一定的影響；在現代的豬養殖過程中，該性狀被定為重要的活體性能測定指標。達100 kg體重日齡，是待測目標豬群體重在80～105 kg 范圍內時，對其體重進行測量，然后按照校正公式計算得到，這一性狀可以反映豬的生長速度，同時也可以作為評價豬業效益的重要指標。

1.2 研究方法

1.2.1 數據的篩選 利用Excel剔除沒有系譜信息的個體，清除目標性狀表型值與平均值之差大于3倍標準差的表型值，并對質量控制后的生長性狀進行描述性統計。對表型數據繪制箱狀圖進行可視化處理。

1.2.2 可行性檢驗 利用ASReml統計軟件繪制殘差直方圖、Q-Q圖、殘差和擬合值的散點圖以及殘差和單元值的散點圖，以檢驗模型和數據做遺傳參數估計的可行性。

1.2.3 固定效應的顯著性檢驗 利用ASReml統計軟件對影響生長速度相關性狀的因素進行顯著性檢驗，采用的統計分析模型如下：

yjkln=μ+Yj+Sk+Wl+An+ejkln

其中，yjkln代表表型值；μ為群體均值；Yj為出生年份效應，年份效應分為3個水平，2016、2017、2018分別為1、2、3；Sk為出生季節效應，分為4個水平，春季(3～5月)、夏季(6～8月)、秋季(9～11月)、冬季(12～2)月分別為1、2、3、4；Wl為初生重效應；An為開測日齡效應；ejkln為隨機殘差效應。

1.2.4 遺傳參數估計 利用ASReml軟件的多性狀動物模型對大白和長白豬的生長性狀進行遺傳參數(方差組分、遺傳力和遺傳相關)評估，其模型如下：

y=Xb+Za+e

式中，y為個體的表型觀測值；b是固定效應向量，包括出生的年份效應、季節效應、初生重效應、開測日齡效應；a為個體的加性遺傳效應向量；e為隨機殘差效應向量。X、Z別為b、a的關系矩陣。

2 結 果

2.1 長白和大白豬生長性狀的描述性統計

表型數據經過質控后，AGE和ADG性狀的表型變異系數處于7.7%～8.4%之間，而BF性狀的表型變異系數相對偏大，處于16.8%～19.1%之間。對質量控制后的生長數據進行描述性統計，發現兩個品種間的變異系數大致相同。其中，BF在3個性狀中變異系數最大且該性狀在大白豬中高于長白豬2.3%；長白豬AGE、ADG兩個性狀的變異系數幾乎相等均略高于大白豬，但低于10%(表1)。

表1 生長性狀的基本統計量

通過觀察長白豬和大白豬的各性狀表型分布箱狀圖(圖1)，可以觀察到，在圖1A中，長白豬達100 kg 體重時，所用的天數比大白豬少；在圖1C中，都達到100 kg體重時，長白豬比大白豬具有更薄的背膘厚度；圖1B中，在100 kg體重時，長白豬的平均日增重比大白豬大，與圖1A結果相符。

圖1 長白豬、大白豬表型分布箱狀圖Fig.1 Box plots of phenotypic distribution of Landrace and Large White pigs

2.2 長白和大白豬各生長性狀的殘差分析

以長白豬的AGE為例(圖2)，直方圖呈正態分布趨勢(圖2A)，Q-Q 圖呈近似的 45°直線(圖2C)，殘差均勻的分布在直線的兩邊(圖2B和圖2D)，且與單元數目之間沒有明顯的趨勢。上述結果說明，殘差基本符合假定要求且方差相同，即為獨立的正態分布。本研究中，長白豬和大白豬的各個生長性狀的表型數據均符合條件。

2.3 固定效應顯著性檢驗

利用ASReml統計軟件，對影響生長性狀的因素進行顯著性檢驗，結果表明，在大白和長白豬中，豬的出生年、出生季、初生重以及開測日齡對生長性狀均有極顯著的影響(P<0.001)，見表2。

2.4 方差組分估計和遺傳參數

利用ASReml統計軟件估計各性狀的方差組分和遺傳力(表3)，結果顯示，長白豬的3個生長性狀遺傳力均在0.32左右，而大白豬的遺傳力處于0.408～0.469范圍之內；大白豬3個性狀的遺傳力均比長白豬大，其中大白豬的ADG遺傳力高達0.469；大白豬的標準誤均比長白豬的標準誤小，大白豬的表型數據標準誤分布在0.084～0.091，而大白豬的表型數據標準誤分布在0.165～0.192。

2.5 各生長性狀間的遺傳相關與表型相關

通過觀察長白、大白豬各生長性狀間遺傳相關與表型相關的分析(表4、表5)結果，可以發現，長白豬AGE和ADG之間的遺傳相關、表型相關分別為-0.990、 -0.995，大白豬AGE和ADG之間的遺傳相關、表型相關分別為-0.993、-0.998，均呈現出較強的負相關；而AGE與BF、ADG與BF之間的遺傳相關和表型相關系數都比較小。

3 討 論

本研究通過對海南羅牛山10萬頭現代化豬場的398頭長白豬和1 176頭大白豬的生長性狀進行統計發現，AGE表現為長白豬比大白豬平均少4.9 d；ADG表現為長白豬比大白豬重18 g；BF表現為長白豬比大白豬平均薄1.7 mm。上述結果表明，在該場中長白豬的生長速率要快于大白豬，與李玉蓮等[36]的研究結果有差異，但與陳海龍[37]的研究結果一致，其原因可能是豬場的環境條件和飼養管理水平不同。利用ASReml統計軟件分析豬的出生年、出生季、初生重以及開測日齡對生長性狀的影響，發現這些因素對豬的生長性狀均有極顯著的影響。因此，在對豬生長性狀進行分析時，應將上述因素考慮到分析模型中，可以使分析結果更加準確[38]。

本研究中，長白豬和大白豬AGE、ADG、BF的遺傳力分別為0.321、0.327、0.324和0.454、0.469、0.408，發現長白豬各生長性狀的遺傳力都小于大白豬。前人研究發現，豬的生長性狀遺傳力在0.1～0.6之間[39-41]，與本研究結果相符，表明本研究結果可以為目標群體的遺傳評估提供參考。從遺傳力的標準誤來看，長白豬的遺傳力標準誤比大白豬大，可能是由于長白豬的樣本量比大白豬少，因此可以通過增加樣本量來提高遺傳參數估計結果的準確性。在長白豬和大白豬中，ADG、AGE的表型相關和遺傳相關均在-0.9左右，說明ADG與AGE存在強負相關。ADG與BF之間的表型相關和遺傳相關為-0.208～0.016，AGE與BF間的表型相關和遺傳相關為-0.027～0.202[28,42]，本研究結果與報道一致。

A.殘差直方圖；B.殘差和擬合值的散點圖；C.Q-Q圖；D.殘差和單元值的散點圖A. Residual histogram; B. Scatter plot of residuals and fitting values; C. Q-Q figure; D. Scatter plot of residuals and unit values圖2 長白豬達100 kg體重日齡殘差圖Fig.2 Residual chart of age to 100 kg in Landrace pigs

表2 固定效應的顯著性檢驗

表3 方差組分與遺傳力

表4 長白豬生長性狀的遺傳相關與表型相關

表5 大白豬生長性狀的遺傳相關與表型相關

4 結 論

豬的出生年、出生季、初生重以及開測日齡對生長性狀有極顯著的影響，且長白豬和大白豬的AGE、ADG、BF均為中等遺傳力的數量性狀。因此，在豬生長性狀的遺傳改良過程中，不僅應挑選遺傳性能優良的個體，還應重視并改善豬的生長環境；在遺傳參數估計分析時，應盡量提高樣本數量并提升表型數據質量，以增加遺傳參數估計的可靠性。本研究的生長性狀遺傳參數估計結果較為可靠，可為后續的遺傳改良提供參考。