浙江建德典型天然次生林群落主要喬木樹種空間分布格局及種間關系

詹小豪，王旭航，葉諾楠，吳初平，袁位高，伊力塔

（1. 浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2. 中國電建集團華東勘測設計研究院有限公司，浙江 杭州 311122；3. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023）

植物種群的空間分布格局是指種群在水平空間上的配置和分布狀況[1]，除了種群自身特性和環境條件因素與其形成密切相關外[2]，種間關系也是促使其形成的主要動力之一[3]，在判斷植物種間關系時，生態學家們通常會運用種間聯結性分析來探究物種之間的內在聯系[4]。此外，生態位的重疊程度在一定程度上能夠反映物種聯結關系以及空間配置關系[5?6]。對植物種間關系及空間分布格局的研究，有助于認識種群與生境的相互關系、空間資源獲取能力與生態適應對策，預測群落消長動態，是深入了解維持樹木物種共存機制，并了解產生空間格局的過程的重要手段[7?9]，對于正確認識群落的組成、功能及演替規律具有重要意義。次生林是中國森林資源的主體，它既保持著原始森林的物種組成成分與生境，又與原始森林在結構組成、林木生長、生產力、林分環境和生態功能等諸多方面有著顯著的不同，原始林退化導致的次生林面積擴大將引起森林生態系統中生物多樣性的下降[10]。如何恢復和保護次生林群落的物種多樣性成為生態學家面臨的重要問題。而對森林木本植物的空間分布格局及種間關系的研究有助于揭示群落結構的形成機制與潛在的生態學過程，對次生林的經營撫育具有一定指導意義[11]。以松林、松闊混交林和常綠闊葉林中幼齡林為主體的天然次生林是浙江省建德市的森林資源主體，主要由被過度干擾破壞的天然林地逐漸恢復、演替而來[12]。次生林中仍保有原始森林的部分物種，但不同類型次生林在群落結構、林木年齡組成、植物生產力及生境等方面都存在顯著差異[13]。本研究對浙江建德的次生林群落進行每木調查，分析主要樹種間的相互關系及空間分布格局特征，以增強對該區域次生林群落結構特征和空間分布格局的認識，促進區域生物多樣性保護與木本植物資源的可持續利用，預測群落的演替方向并探索其驅動力來源，進而為該區域次生林群落的恢復、改造及撫育經營提供依據，更好發揮其生態社會效益。

1 研究區概況

研究區位于浙江省建德市新安江林場(29°29′N，119°16′E)，屬亞熱帶北緣季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，年平均氣溫為16.9 ℃，最冷月平均氣溫為4.7 ℃，最熱月平均氣溫為29.2 ℃，年均降水量為1 504.0 mm。據《中國植被》區劃，該地區森林植被屬亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶，地帶性植被為常綠闊葉林。主要森林植被類型有常綠闊葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林等[14]。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

在實地踏查的基礎上，在浙江建德典型常綠闊葉林、松闊混交林和松林群落中分別設置面積為100 m×100 m的樣地(表1)，用木樁、塑料帶進行圍封標記。將每塊樣地劃分為25小塊 (20 m×20 m)，并以此為基本單位對喬木層進行每木調查。記錄樣地群落類型、海拔、坡度、坡向、土壤等環境因子；記錄樣方中胸徑≥5 cm的木本植物的基礎數據，包括種名、樹高、胸徑、冠幅及其相對應的坐標[15?16]。

2.2 重要值

重要值(IV)計算[17]：IV=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3×100%。

2.3 生態位重疊

采用Pianka重疊指數計算物種間的生態位重疊系數，公式[18]如下：

其中：Oik為種i和種k的生態位重疊系數[1]；w為劃分的資源位總數；Pij和Pkj分別是種i和種k在資源位j中的重要值占該物種在整個資源中總重要值的比例。Oik的值域為[0，1]，當2個種對群落中所有的資源都不存在共享狀態時，該種對之間生態位完全不重疊，其值為0；當2個種對群落中所有資源利用完全重疊時，該種對的生態位重疊程度為1，達到最大狀態。

2.4 空間分布格局

2.4.1 種內空間分布格局 Ripley’sK(r)函數是進行種內空間分布格局分析的基礎函數，公式如下[19]：

其中：r為分析的空間尺度(m)，A為樣方面積(m2)，n為植物種個體數，upq表示點p和點q之間的距離(m)；Ir(upq)為指示函數，當upq≤r時，Ir(upq)=1，當upq＞r時，Ir(upq)=0；epq為權重值，用于邊緣校正。為了更直觀地解釋實際的空間格局，通常用Ripley’sL(r)函數表示：

當L(r)=0，種群分布類型為隨機分布，對種群的聚集分布研究基于隨機分布的基礎，以樣地中的任意一點為圓心，r為半徑畫圓，如果在圓中出現的個體數多于隨機狀態下的個體數，那么表示該種群呈現聚集分布；當圓中出現的個體數少于隨機分布狀態下的個體數時，該種群呈現均勻分布[20?22]。采用Monte-Carlo模擬99%置信區間，進行結果偏離隨機狀態的顯著性檢驗。若L(r)值位于置信區間之上，種群呈聚集分布，L(r)值位于置信區間之下，種群呈均勻分布，L(r)值位于置信區間之內，種群呈隨機分布[23]。

2.4.2 種間空間分布格局 種間空間分布格局基礎函數計算公式[24]如下：

其中：n1和n2分別為種1和種2的個體數，f和g分別代表種1和種2的個體。同樣，用L12(r)取代K12(r)，公式為：

當L12(r)=0，表明2個種在r尺度下無關聯；當L12(r)＞0，表明兩者為空間正關聯；當L12(r)＜0，表明兩者為空間負相關。采用Monte-Carlo模擬99%置信區間，進行結果偏離隨機狀態的顯著性檢驗。當L12(r)值位于置信區間之上，2個變量顯著正相關；L12(r)值位于置信區間之下，2個變量顯著負相關；L12(r)值位于置信區間之內，2個變量相互獨立[23]。本研究根據實際樣地面積，在參考同類研究及毗鄰地區森林群落空間格局研究的基礎上[25?26]，將格局分析的尺度限定為0～25.0 m。

2.5 種間聯結

2.5.1 總體聯結性檢驗 采用方差比率法來測定各類型次生林群落中主要樹種間的總體聯結性，并利用統計量W來檢驗總體聯結是否顯著，計算公式[27]如下：

其中：VR為方差比率，N為樣方總數，為樣方內出現的目標物種總數；t為樣方中物種的平均數，S為總物種數，Pi為物種i的頻度。以VR作為不同類型次生林中主要樹種總體聯結性指數，在獨立性零假設條件下，VR期望值為1，即當VR=1時認為種間無聯結；若VR＜1則表示物種間存在正聯結；若VR＜1則表示物種間存在負聯結。對于VR偏離1的顯著程度采用統計量W來驗證，W=VRN，若W＜則說明種間總體聯結性性顯著，若則說明種間總體聯結性不顯著[28]。

2.5.2 種間聯結性分析 采用經Yates連續校正系數糾正的χ2統計量對種間聯結性進行定性研究。公式[18]如下：

2.5.3 種間相關性測定 本研究以多度作為Spearman秩相關系數的數量指標，對種對間的線性關系做定量分析，計算公式[31]如下：

3 結果與分析

3.1 重要值

根據重要值大于5%選出各植被類型主要樹種。常綠闊葉林中主要樹種是青岡Cyclobalanopsis glauca、石櫟Lithocarpus glaber、苦櫧Castanopsis sclerophylla及木荷Schima superba等4種；松闊混交林的主要樹種分別是馬尾松Pinus massoniana、苦櫧、杉木Cunninghamia lanceolata、檵木Loropetalum chinense、石櫟等5種；松林的主要樹種分別是馬尾松、杉木、苦櫧、化香Platycarya strobilacea、楓香Liquidambar formosana等5種。

3.2 生態位重疊

從表2可以看出：在常綠闊葉林中，主要樹種之間生態位重疊程度最高的是木荷-石櫟(0.861 4)、其次是苦櫧-青岡(0.615 4)，最低的是苦櫧-木荷(0.377 2)；在松闊混交林中，重疊程度最高的是檵木-苦櫧(0.801 8)，其次是馬尾松-石櫟(0.753 1)，最低的是石櫟-杉木(0.340 9)；在松林中，重疊程度最高的是楓香-化香 (0.757 5)，其次是楓香-苦櫧 (0.720 1)，最低的是苦櫧-馬尾松 (0.442 7)。

表2 不同森林類型主要樹種生態位重疊數值矩陣Table 2 Niche overlap of dominant tree species of different forest types

3.3 空間分布格局

3.3.1 種內空間分布格局 在所有研究樣地中，主要樹種在0～25.0 m的尺度內均表現為顯著的聚集分布 (P＜0.05)(圖 1～3)。

圖1 常綠闊葉林主要樹種空間分布格局Figure 1 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest

圖2 松闊混交林主要樹種空間分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest

圖3 松林主要樹種空間分布格局Figure 3 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest

3.3.2 種間空間分布格局 常綠闊葉林主要樹種空間分布格局特征如下 (圖 4)：青岡-石櫟在 0～25.0 m 尺度上均呈現負相關，其中6.0～10.0 m、15.0～17.0 m尺度上負相關達到顯著(P＜0.05)；青岡-木荷在0～25.0 m尺度上均為負相關，其中8.0～14.0 m尺度范圍內達到顯著(P＜0.05)；石櫟-木荷在0～25.0 m尺度上均呈現顯著的正相關(P＜0.05)。其他種對的空間關聯性則以不顯著相關為主。

圖4 常綠闊葉林主要樹種間空間分布格局圖Figure 4 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest

松闊混交林主要樹種空間分布格局特征如下(圖5)：馬尾松-石櫟在0～25.0 m尺度上呈現正相關，10.0～25.0 m尺度內達到顯著(P＜0.05)；苦櫧-石櫟在0～20.0 m尺度范圍內為正相關，其中7.0～8.0 m尺度上達到顯著(P＜0.05)，而在20.0～25.0 m尺度范圍內呈現不顯著負相關。其他種對的空間關聯性以不顯著相關或無關聯為主。

圖5 松闊混交林主要樹種間空間分布格局圖Figure 5 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest

松林主要樹種間空間分布格局特征如下(圖6)：馬尾松-化香在0～25.0 m尺度上為負相關，其中4.0 m時達到顯著(P＜0.05)；杉木-苦櫧在0～25.0 m尺度范圍內為正相關，其中15.0～25.0 m尺度上達到顯著(P＜0.05)；杉木-化香在0～25.0 m尺度范圍內為負相關，其中7.5～17.0 m尺度上達到顯著(P＜0.05)；化香-楓香在0～25.0 m尺度范圍內表現為正相關，其中12.0～13.0 m尺度上達到顯著(P＜0.05)。除此之外其他種對的空間關聯性表現為不顯著相關或無關聯。

圖6 松林主要樹種間空間分布格局圖Figure 6 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest

3.4 種間聯結

3.4.1 總體聯結性 各類型次生林的方差比率(表3)結果表明：3種類型次生林主要樹種的總體關聯性均為不顯著正關聯。

表3 不同森林類型主要樹種的總體關聯性Table 3 Overall interspecific associations among dominant tree species of different forest types

3.4.2 種間聯結性檢驗 χ2檢驗結果表明(表4)：樣地中所有類型次生林的主要樹種種對均呈不顯著的正聯結 (χ2＜3.841， a d?bc＞0)。

表4 不同森林類型的種間聯結 χ2統計量矩陣Table 4 Value of χ2 of different forest types

3.4.3 種間相關性分析 據圖7可知：在常綠闊葉林中，呈負相關的種對有苦櫧-木荷、木荷-青岡和青岡-石櫟等3對，其中木荷-青岡和青岡-石櫟種對的負相關達極顯著(P＜0.01)；呈正相關的有苦櫧-青岡、苦櫧-石櫟和木荷-石櫟等3對，其中木荷-石櫟種對的正相關達到極顯著(P＜0.01)。在松闊混交林中，呈現負相關的種對有檵木-杉木、檵木-石櫟2對；其余8對均呈正相關，其中馬尾松-石櫟的正相關達極顯著(P＜0.01)。在松林中，呈現負相關的種對有楓香-杉木、化香-馬尾松、化香-杉木、化香-苦櫧和馬尾松-苦櫧等5對，其中化香-杉木的負相關達顯著(P＜0.05)；其余5對呈正相關，其中楓香-苦櫧的正相關達顯著(P＜0.05)。

圖7 不同森林類型種間 Spearman 秩相關半矩陣圖Figure 7 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant tree species of different forest types

4 討論

森林在向頂級群落演替的過程中，植物種內空間分布格局一般會由聚集分布漸漸過渡為隨機分布[12]，而在本研究中，0～25.0 m尺度上不同類型次生林的主要樹種均呈顯著(P＜0.05)聚集分布，這說明樣地群落還未進入演替成熟期。物種自身的生物學特性是造成群落演替過程中物種聚集分布的主要原因，即相同物種對環境等條件有著相似的需求[32]。樣地群落種間生態位重疊程度也能佐證其所處的演替階段，頂級群落中樹種間的生態位重疊程度一般處在較低的水平，即樹種間的競爭并不活躍，這是因為經過長時間演替后，群落趨于穩定，內部樹種間達到了一種相對平衡的狀態[33?34]，主要樹種間的生態位重疊程度仍普遍較高，群落整體呈正關聯，正相關種對仍有較高占比。這反映了群落中的主要樹種具有相似的環境需求和生態適應性，由此造成了樣地中主要樹種的聚集分布。此外，種子的擴散限制和生境異質性也被認為是影響物種分布的主要因素[20]，樣地中主要樹種的種子傳播方式以重力傳播為主，種子傳播距離有限，多聚集在母樹周圍，離母樹越遠種子越少，這也導致了樹種的聚集分布。在松林中，馬尾松和杉木作為建群早期先鋒種最先入侵林地，在光競爭中占據優勢，對光的有效利用是形成林分空間格局的主要決定因素[35]，因而馬尾松和杉木與群落中其他優勢樹種多呈負空間關聯。楓香幼樹稍耐蔭，所以與群落中其他優勢樹種多呈正空間關聯。在松闊混交林中，主要樹種間空間關聯顯著程度較低，這或許與群落中的針葉樹種同群落中其他較晚發育起來的常綠闊葉樹種產生了垂直分層現象有關，這種垂直分層現象能夠減輕群落內的光競爭，進而影響群落內的樹種空間分布格局。馬尾松和杉木作為早期先鋒樹種入侵林地后，逐漸改善了立地條件，為其他樹種進入群落創造了條件，使得松林能夠向松闊混交林方向演替。隨后由于馬尾松和杉木生物學特性在垂直結構上與其他樹種產生了分層現象，加之密度制約和擴散限制等因素[12]共同作用，群落中的常綠闊葉樹種逐漸獲得更多的環境資源并對針葉樹種和落葉闊葉樹種的幼苗更新產生負作用，松闊混交林逐漸向常綠闊葉林演替。這種演替機制與XIANG等[9]的研究結果一致，即在不發生干擾的情況下，次生林群落中的不耐蔭落葉樹種將逐漸被耐蔭的常綠闊葉樹種所取代。

通過比較不同森林類型主要樹種組成可以發現：3類森林群落的主要樹種組成存在差異，落葉闊葉樹種楓香和化香僅出現在松林主要樹種中，而松闊混交林中已經沒有落葉樹種，但出現了常綠闊葉樹種石櫟和檵木。在常綠闊葉林中，主要樹種則由木荷及青岡、石櫟和苦櫧等3種殼斗科Fagaceae樹種組成。樹種組成的變化是群落演替的結果，森林經營管理可根據此對松林和松闊混交林進行適當撫育，伐除部分針葉樹種及清理林內枯立木，改善林分內的光照條件，促進常綠闊葉樹種的生長。在常綠闊葉林中，則可通過修枝來改善林內光照條件，也可通過為森林土壤施加養分來改善目標樹種的營養狀況，通過人為栽種苗木等手段來加快木荷、石櫟等目標樹種的更新、生長和郁閉，促進森林群落向頂級群落發展并促進生物多樣性的恢復。

本研究通過方差比率法、χ2檢驗和Spearman秩相關系數檢驗，對不同類型次生林群落種間的聯結性和相關性進行了分析。其中，χ2檢驗結果是由種對的二元數據轉換計算而來，反映的是物種能否共存和共存的概率，不能表達低顯著度種對的內在相關性情況和強度。Spearman秩相關系數屬定量檢驗方法，能夠在一定程度上檢驗種對數量關系上的變化，對種對間的相關性及其顯著性水平更為敏感。Spearman秩相關系數屬定量檢驗與定性的方差比率法、χ2檢驗結合使用能夠更全面地反映物種的種間關系[36]。

5 結論

通過測度常綠闊葉林、松闊混交林和松林群落中主要樹種的生態位重疊程度、空間分布格局和種間聯結分析可以發現：本研究各群落喬木層主要樹種在空間分布格局中獨立性相對較強，物種間雖存在比較相似的環境資源需求，但種間聯結關系比較松散，群落演替尚未進入成熟期。此外也可以看出：樹種間的空間分布格局、聯結性與種群的生態位重疊之間存在密切關聯。一般情況下，群落內優勢樹種種間正聯結性越強，其生態位重疊程度越高，種間負聯結性越強，生態位重疊程度越低[37]。樣地群落的總體關聯性檢驗結果顯示：各群落種間總體關聯性呈不顯著的正相關。χ2檢驗發現：多數種對都呈不顯著的正聯結，這與各群落物種生態位重疊程度的分析結果基本吻合。各群落主要樹種間的Spearman秩相關分析結果與種間空間關聯性結果也有比較一致的表現，這也說明植物種間關系對植物種群空間分布格局的形成有重要意義。本研究可為進一步揭示物種自身生物特性、環境條件及種間關系等綜合作用下的種群空間分布格局形成機制提供依據，但群落中植物種間關系及空間分布格局是處在動態變化過程中的，本研究結果僅反映某一特定時間節點的群落狀態，有待長期的群落動態監測研究。