浙江建德楠木天然林群落種間聯(lián)結(jié)動(dòng)態(tài)

吳丹婷，吳初平，盛衛(wèi)星，焦?jié)崫崳?波，朱錦茹，袁位高

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 建德市林業(yè)局，浙江 建德 311600）

楠木是一類珍貴用材樹種，包括樟科Lauraceae潤(rùn)楠屬M(fèi)achilus和楠屬Phoebe植物及一些近緣類群，部分種類為國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。長(zhǎng)期的人為破壞[1]，以及其自身天然更新不良等因素，中國楠木數(shù)量銳減。楠木零星散生于各類天然林，少有成片分布。天然林保護(hù)是在一定的生命周期和范疇內(nèi)，為使資源繼續(xù)順應(yīng)生態(tài)循環(huán)生長(zhǎng)，同時(shí)能夠保持資源價(jià)值不斷提高的情況下，對(duì)各種森林資源進(jìn)行持續(xù)的利用[2]。種間聯(lián)結(jié)是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，群落的種間關(guān)系能反映群落的穩(wěn)定性。種間關(guān)系一般被劃分為正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)和無關(guān)聯(lián)。正聯(lián)結(jié)是由于物種選擇相同的生境或者2種物種相互依賴形成的，負(fù)聯(lián)結(jié)是由于2種物種存在資源上的競(jìng)爭(zhēng)或者根系中存在物理或化學(xué)因素的相互影響而形成的[3]。隨著演替，森林群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜和穩(wěn)定[4]，群落內(nèi)物種種間關(guān)系越來越復(fù)雜，生態(tài)位分化越合理，種間關(guān)系趨于正聯(lián)結(jié)[5]。但森林群落的演替并不是一味向著正關(guān)聯(lián)的方向進(jìn)行的[6]。對(duì)群落種間聯(lián)結(jié)的相關(guān)研究展現(xiàn)的多是種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果或群落的現(xiàn)狀[7]，關(guān)于群落種間聯(lián)結(jié)的動(dòng)態(tài)報(bào)道較少。目前，有關(guān)楠木的相關(guān)研究多在生態(tài)生理特征方面，如木材、育苗、葉片特征，而關(guān)于群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系等的相關(guān)研究較多的針對(duì)紅楠Machilus thunbergii和紫楠Phoebe sheareri群落[8?9]，缺少楠木天然林群落動(dòng)態(tài)特征和種間關(guān)系研究。浙江省建德市壽昌林場(chǎng)綠荷塘林區(qū)內(nèi)存有亞洲最大的天然楠木林，其主要種類有紅楠、紫楠、刨花潤(rùn)楠Machilus pauhoi、薄葉潤(rùn)楠Machilus leptophylla等，是研究天然林群落楠木發(fā)育和演替的理想場(chǎng)所。本研究分別以楠木作為優(yōu)勢(shì)樹種和伴生樹種的天然林樣地作為對(duì)象，對(duì)調(diào)查樣地內(nèi)的楠木在不同林分條件下的喬木層、灌木層、草本層種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了定量分析，揭示它們?cè)谔烊涣秩郝浒l(fā)育和演替過程中種間關(guān)聯(lián)性動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為楠木天然林的科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

研究區(qū)位于浙江省建德市壽昌林場(chǎng)綠荷塘林區(qū)內(nèi) (29°25′45″～29°27′01″N，119°08′45″～119°11′0″E)，屬千里崗山脈，地貌為低山丘陵，坡度為25°～45°，海拔200～700 m，頂峰海拔804 m。該林區(qū)面積約450 hm2，分布約370 hm2的天然常綠闊葉林，有木本植物30科300余種。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，雨量充足。年平均氣溫為17.6 ℃，極端最低溫?13.9 ℃，極端最高溫42.2 ℃。年降水量 1 700 mm，集中在 4?6月，平均相對(duì)濕度為 82%，年日照時(shí)數(shù)為 1 762 h，全年無霜期 265 d。土壤以黃壤為主，局部為侵蝕性紅壤。土層厚度30～80 cm，呈酸性。

如圖1所示：在以楠木為優(yōu)勢(shì)種的林內(nèi)建立100 m×100 m 樣地 (A)，并在相距 1.35 km 生境相似的地區(qū)，在以楠木為伴生種的林內(nèi)建立樣地(B)，由于場(chǎng)地限制，樣地面積為100 m×40 m。2013年對(duì)楠木優(yōu)勢(shì)林(樣地A)進(jìn)行了1次割灌處理，對(duì)非目標(biāo)樹種的灌木進(jìn)行伐除。對(duì)楠木伴生林樣地B未采取任何經(jīng)營(yíng)管理措施。

圖1 樣地設(shè)置Figure 1 Sample plots for shrub layer survey

參照中國林業(yè)科學(xué)研究院多功能森林經(jīng)營(yíng)樣地監(jiān)測(cè)方法開展樣地植被調(diào)查工作。將每個(gè)樣地劃分為20 m×20 m的喬木樣方，標(biāo)定所有樣方內(nèi)胸徑≥5.0 cm的喬木。每個(gè)樣地按照?qǐng)D1的方法在涂黑的喬木樣方右下角設(shè)置1個(gè)5 m×5 m 的灌木層小樣方，記錄胸徑＜5.0 cm，樹高≥1.5 m 的木本植物，記錄樹種名稱、胸徑、樹高。在每個(gè)灌木層小樣方沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本層小樣方，對(duì)樹高＜1.5 m的幼苗和草本植物進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)包括植物種類、蓋度、叢(株)數(shù)、平均高度等。為了方便計(jì)算，將楠木幼樹劃分至灌木層，幼苗劃分至草本層。

利用2015和2019年的2次群落調(diào)查數(shù)據(jù)，分析群落喬木層、灌木層、草本層主要物種的種間關(guān)系。

1.2 總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

采用SCHLUTER[10]提出的方差比率法()檢驗(yàn)群落物種間的總體關(guān)聯(lián)性。

1.3 物種種間關(guān)聯(lián)分析

根據(jù)物種在樣方內(nèi)是否出現(xiàn)的二元數(shù)據(jù)矩陣作為原始數(shù)據(jù)，以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和共同出現(xiàn)百分率(PC)對(duì)群落進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析。為 2個(gè)物種都出現(xiàn)的樣方數(shù)，、為只出現(xiàn)1個(gè)物種的樣方數(shù)，為2個(gè)物種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)，在計(jì)算χ2及聯(lián)結(jié)系數(shù)時(shí)，為避免、、為0，導(dǎo)致χ2及聯(lián)結(jié)系數(shù)無法比較關(guān)聯(lián)程度的情況，把、、為0的數(shù)值都加權(quán)為1[12]。χ2統(tǒng)計(jì)量能比較客觀準(zhǔn)確地判斷種對(duì)聯(lián)結(jié)的顯著性，而共同出現(xiàn)百分率和聯(lián)結(jié)系數(shù)卻能體現(xiàn)出χ2檢驗(yàn)不顯著種對(duì)的聯(lián)結(jié)性及其大小，同時(shí)共同出現(xiàn)百分率還能較準(zhǔn)確地反映物種間正聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱[13]。

1.3.1 χ2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量 采用 YATES連續(xù)矯正公式[14]：

式(6)中：PC為共同出現(xiàn)百分率，表示物種間的聯(lián)結(jié)程度[15]，可以避免聯(lián)結(jié)系數(shù)受d影響太大而造成偏差。其值域?yàn)閇0, 1]，PC=0時(shí)，表明種對(duì)無關(guān)聯(lián)；PC=1時(shí)，表明種對(duì)關(guān)聯(lián)程度最緊密。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成變化

2015和2019年，楠木優(yōu)勢(shì)林樣地的喬木層均記錄到18個(gè)種，隸屬8科15屬，無物種退出或進(jìn)入；2015年灌木層記錄到7個(gè)種，隸屬5科7屬，2019年記錄到11個(gè)種，隸屬8科10屬，2個(gè)物種退出灌木層，6個(gè)物種進(jìn)入灌木層；2015年草本層記錄到12個(gè)種，隸屬9科11屬，2019年記錄到5個(gè)種，隸屬4科5屬，7個(gè)物種退出草本層。

2015年楠木伴生林樣地的喬木層記錄到27個(gè)種，隸屬18科23屬，2019年記錄到25個(gè)種，隸屬16科21屬，2個(gè)物種退出喬木層；2015年灌木層記錄到25個(gè)種，隸屬17科24屬，2019年記錄到14個(gè)種，隸屬為7科12屬，17個(gè)物種退出灌木層，6個(gè)物種進(jìn)入灌木層；2015年草本層記錄到6個(gè)種，隸屬6科6屬，2019年記錄到5個(gè)種，隸屬4科4屬，3個(gè)物種退出草本層，2個(gè)物種進(jìn)入草本層。

2.2 群落主要物種及其重要值

2.2.1 喬木層 采用重要值[16]篩選群落喬木層的主要物種，只要某物種在2次群落調(diào)查中出現(xiàn)過1次，重要值≥1.0%，則把它認(rèn)作群落中的主要物種。由表1可見：樣地A有11個(gè)主要物種，2015年楠木個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的84.76%，2019年占85.49%。樣地B有16個(gè)主要物種，2015年楠木個(gè)體數(shù)占15.61%，2019年占16.10%。

表1 2015和2019年綠荷塘林區(qū)A、B樣地主要喬木物種及其重要值Table 1 Dominant species and importance value of the tree layer of plot A and plot B in 2015 and 2019

2.2.2 灌木層 由表 2可見：樣地 A，2015年灌木層有 7個(gè)樹種，楠木個(gè)體數(shù)量占比 16.13%，2019年有11個(gè)樹種，楠木個(gè)體數(shù)量占比7.14%；樣地B，2015年灌木層有25個(gè)物種，楠木個(gè)體數(shù)量占比18.35%，2019年有14個(gè)物種，楠木個(gè)體數(shù)量占比0.91%。

表2 2015和 2019年綠荷塘林區(qū) A、B 樣地灌木層物種及其重要值Table 2 Species and importance value of the shrub layer of plot A and plot B in 2015 and 2019

2.2.3 草本層 由表 3可見：樣地 A，2015年草本層有 12個(gè)物種，楠木個(gè)體數(shù)量占比 1.23%；2019年有5個(gè)物種，楠木占比29.58%；樣地B，2015年草本層有6個(gè)物種，楠木個(gè)體數(shù)量占比21.28%；2019年有5個(gè)物種，楠木占比5.54%。

表3 2015和 2019年綠荷塘林區(qū) A、B 樣地草本層物種及其重要值Table 3 Species and importance value of the herb layer of plot A and plot B in 2015 and 2019

2.3 群落主要物種種間關(guān)聯(lián)總體分析

根據(jù)表4可知：2015和2019年，楠木優(yōu)勢(shì)林樣地喬木層種間總體關(guān)聯(lián)性呈顯著正聯(lián)結(jié)；灌木層2015和2019年種間總體均呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；草本層2015年呈不顯著正聯(lián)結(jié)，2019年呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，種間關(guān)系由正轉(zhuǎn)負(fù)。說明喬木層物種結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，灌木層種間關(guān)系松散，草本層結(jié)構(gòu)遭到破壞。楠木伴生林樣地喬木層2015年種間總體關(guān)聯(lián)性呈不顯著正聯(lián)結(jié)，2019年呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；灌木層2015年種間呈不顯著正聯(lián)結(jié)，2019年呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)；草本層2015呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，2019年呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。喬木層和灌木層種間關(guān)系由正轉(zhuǎn)負(fù)，說明群落穩(wěn)定性遭到破壞；草本層種間關(guān)系松散，結(jié)構(gòu)更加不穩(wěn)定。

表4 綠荷塘林區(qū) A、B 樣地 2015和 2019年種間總體關(guān)聯(lián)性Table 4 Overall associations of plot A and plot B in 2015 and 2019

2.4 楠木優(yōu)勢(shì)林關(guān)聯(lián)性分析及其變化

從圖2可知：2015和2019年無主要樹種退出喬木層，11個(gè)主要樹種組成55個(gè)種對(duì)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示：2015年55個(gè)種對(duì)均表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，2019年55個(gè)種對(duì)均表現(xiàn)為不顯著正關(guān)聯(lián)。聯(lián)結(jié)系數(shù)()結(jié)果顯示：正聯(lián)結(jié)種對(duì)減少8對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)減少7對(duì)。共同出現(xiàn)百分率()結(jié)果顯示：2015和2019年，均有2個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為極顯著關(guān)聯(lián)，1個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為顯著關(guān)聯(lián)。可見，2015和2019年，喬木層中刨花潤(rùn)楠與其他樹種負(fù)關(guān)聯(lián)增強(qiáng)；紅楠與甜櫧的正聯(lián)結(jié)減弱，與黃檀、紫楠正聯(lián)結(jié)增強(qiáng)；薄葉潤(rùn)楠與喬木層其他樹種的關(guān)聯(lián)性相對(duì)穩(wěn)定；紫楠與其他樹種的正負(fù)關(guān)聯(lián)比增大，與紅楠、青岡、樟樹正關(guān)聯(lián)增強(qiáng)。

圖2 楠木優(yōu)勢(shì)林樣地喬木層主要樹種種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖Figure 2 Semi-matrix of inter-specific correlations of the tree layer of plot A

圖3顯示：灌木層2015年由7個(gè)主要樹種組成21個(gè)種對(duì)，2019年由11個(gè)主要樹種組成55個(gè)種對(duì)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示，2015年21個(gè)種對(duì)均呈不顯著正關(guān)聯(lián)，2019年55個(gè)種對(duì)均呈不顯著正關(guān)聯(lián)。聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果中，2015年，11個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)；1個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。2019年，8個(gè)種對(duì)呈極顯著正關(guān)聯(lián)，16個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)；1個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。共同出現(xiàn)百分率結(jié)果顯示，2015和2019年，均有1個(gè)種對(duì)呈不顯著關(guān)聯(lián)，其余種對(duì)呈無關(guān)聯(lián)。以上結(jié)果表明：2015和2019年，灌木層的楠木主要為刨花潤(rùn)楠和紫楠。刨花潤(rùn)楠與其他灌木樹種均表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，其中與檵木、秀麗錐的正聯(lián)結(jié)加強(qiáng)；紫楠與其他灌木樹種正關(guān)聯(lián)性加強(qiáng)，但與檵木的聯(lián)結(jié)性由正轉(zhuǎn)負(fù)。

圖3 楠木優(yōu)勢(shì)林樣地灌木層主要樹種種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖Figure 3 Semi-matrix of inter-specific correlations of the shrub layer of plot A

從圖4可知：草本層中，2015年由12個(gè)主要樹種組成66個(gè)種對(duì)，2019年由5個(gè)主要樹種組成10個(gè)種對(duì)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示：2015年3個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，2019年10個(gè)種對(duì)均呈不顯著正關(guān)聯(lián)。聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果中：2015年，13個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，18個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；2019年，5個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，3個(gè)呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。共同出現(xiàn)百分率結(jié)果顯示：2015年，2個(gè)種對(duì)呈極顯著關(guān)聯(lián)，1個(gè)種對(duì)呈顯著關(guān)聯(lián)；2019年，10個(gè)種對(duì)均呈不顯著正關(guān)聯(lián)。以上結(jié)果表明：2015?2019年，草本層的物種變化較大，2015年主要的楠木樹種有紅楠、刨花潤(rùn)楠、紫楠，2019年紅楠退出草本層。刨花潤(rùn)楠與大部分草本層物種呈負(fù)聯(lián)結(jié)，與苧麻、紫楠的負(fù)聯(lián)結(jié)增強(qiáng)。紫楠與刨花潤(rùn)楠的負(fù)聯(lián)結(jié)加強(qiáng)，與蕨和苧麻的正聯(lián)結(jié)相對(duì)穩(wěn)定。

圖4 楠木優(yōu)勢(shì)林樣地草本層主要樹種種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖Figure 4 Semi-matrix of inter-specific correlations of the herb layer of plot A

2.5 楠木伴生林關(guān)聯(lián)性分析及其變化

根據(jù)圖5：2015和2019年，喬木層無主要樹種退出，16個(gè)主要樹種組成120個(gè)種對(duì)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示：2015年，115個(gè)種對(duì)呈不顯著正關(guān)聯(lián)，5個(gè)種對(duì)呈無關(guān)聯(lián)；2019年，105個(gè)種對(duì)均呈不顯著正關(guān)聯(lián)，15個(gè)種對(duì)呈無關(guān)聯(lián)。聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果顯示：正聯(lián)結(jié)種對(duì)6對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)為44對(duì)。共同出現(xiàn)百分率結(jié)果顯示：2015年，20個(gè)種對(duì)呈極顯著關(guān)聯(lián)，11個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)；2019年，20個(gè)種對(duì)呈極顯著關(guān)聯(lián)，13個(gè)種對(duì)呈顯著關(guān)聯(lián)。可見，2015和2019年，喬木層中，紅楠與其他樹種之間的正負(fù)關(guān)聯(lián)比大于1，且關(guān)聯(lián)相對(duì)穩(wěn)定；紫楠與其他樹種之間的正負(fù)關(guān)聯(lián)比增大；薄葉潤(rùn)楠與其他樹種的正負(fù)關(guān)聯(lián)比2015年大于1，2019年小于1，與秀麗錐、甜櫧、老鼠矢、苦櫧、花櫚木、八角楓的負(fù)關(guān)聯(lián)增強(qiáng)。

圖5 楠木伴生林樣地喬木層主要樹種種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖Figure 5 Semi-matrix of inter-specific correlations of the tree layer of plot B

根據(jù)圖6：灌木層中，2015年由25個(gè)主要樹種組成300個(gè)種對(duì)，2019年由14個(gè)主要樹種組成91個(gè)種對(duì)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示：2015年46個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)；2019年，105個(gè)種對(duì)均呈不顯著正關(guān)聯(lián)。聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果顯示：2015年161個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，62個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；2019年47個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，13個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。共同出現(xiàn)百分率結(jié)果顯示：2015年，39個(gè)種對(duì)呈極顯著關(guān)聯(lián)；2019年，4個(gè)種對(duì)呈極顯著關(guān)聯(lián)。可見，2015和2019年，灌木層的樹種變化較大，2015年灌木層的楠木樹種主要為薄葉潤(rùn)楠，2019年主要為紅楠。2015年，薄葉潤(rùn)楠與其他樹種的正負(fù)關(guān)聯(lián)比小于1。2019年，紅楠與青岡、石櫟、甜櫧呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，與其余樹種呈正關(guān)聯(lián)。

圖6 楠木伴生林樣地灌木層主要樹種種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖Figure 6 Semi-matrix of inter-specific correlations of the shrub layer of plot B

根據(jù)圖7：草本層中，2015年由6個(gè)主要樹種組成15個(gè)種對(duì)，2019年由5個(gè)主要樹種組成10個(gè)種對(duì)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示：2015年15個(gè)種對(duì)均呈不顯著正關(guān)聯(lián)；2019年，10個(gè)種對(duì)均呈不顯著正關(guān)聯(lián)。聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果中：2015年6個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，1個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；2019年8個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，2個(gè)種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。共同出現(xiàn)百分率結(jié)果顯示：2015和2019年所有種對(duì)均呈無關(guān)聯(lián)。表明2015和2019年薄葉潤(rùn)楠幼苗與草本層其他的植物正負(fù)關(guān)聯(lián)比增加；2019年紅楠進(jìn)入草本層，與其他植物均呈正聯(lián)結(jié)。

圖7 楠木伴生林樣地草本層主要樹種種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖Figure 7 Semi-matrix of inter-specific correlations of the herb layer of plot B

3 結(jié)論與討論

經(jīng)總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)、χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率的分析，研究區(qū)楠木優(yōu)勢(shì)林樣地和伴生林樣地的喬木層、灌木層、草本層均處于不穩(wěn)定階段。在天然楠木優(yōu)勢(shì)林樣地中，薄葉潤(rùn)楠與喬木層其他樹種之間的關(guān)聯(lián)性相對(duì)穩(wěn)定，但缺少更新層。紅楠在喬木層與其他樹種之間的關(guān)聯(lián)性相對(duì)穩(wěn)定，但在灌木層和草本層出現(xiàn)了更新不良的狀況，這可能由于其幼苗的存活率依賴于充足的陽光所造成的[17]。紫楠在喬木層與其他樹種的正關(guān)聯(lián)關(guān)系加強(qiáng)，擁有良好的更新層，可能是由于其幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，在光強(qiáng)弱的環(huán)境下更有利于正常生長(zhǎng)[18]。刨花潤(rùn)楠擁有完整的更新層，作為喬木層的優(yōu)勢(shì)種，與其他樹種負(fù)聯(lián)結(jié)增強(qiáng)，其幼苗能在光照強(qiáng)度較弱的環(huán)境下正常生長(zhǎng)，但在草本層與其他物種之間的負(fù)聯(lián)結(jié)明顯，可能是由于其幼苗抗旱能力較差，與其他物種競(jìng)爭(zhēng)土壤水分導(dǎo)致的[19]。

在楠木伴生林樣地中，薄葉潤(rùn)楠作為喬木層的優(yōu)勢(shì)樹種之一，與其他物種負(fù)聯(lián)結(jié)增強(qiáng)，在灌木層和草本層也表現(xiàn)出更新不良的狀況。紅楠在喬木層與其他物種正聯(lián)結(jié)增強(qiáng)，少形成負(fù)聯(lián)結(jié)，在進(jìn)入灌木層和草本層后也與其他物種的呈正聯(lián)結(jié)，可見紅楠能夠和大多數(shù)物種穩(wěn)定共存，具有良好的更新能力。紫楠在喬木層與其他樹種正關(guān)聯(lián)增強(qiáng)，但是缺少更新層。此前也有研究表明：在常綠闊葉林中優(yōu)勢(shì)樹種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)比種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)最激烈的優(yōu)勢(shì)樹種與其他優(yōu)勢(shì)樹種的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也是最高的[18]，和其他物種在空間和資源上競(jìng)爭(zhēng)激烈[20]。

通過對(duì)比2個(gè)樣地內(nèi)主要楠木樹種與其他樹種之間的聯(lián)結(jié)性發(fā)現(xiàn)：在楠木優(yōu)勢(shì)林樣地中形成負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)的物種，卻在楠木伴生林樣地中形成正聯(lián)結(jié)種對(duì)。如2015年薄葉潤(rùn)楠與秀麗錐在天然楠木優(yōu)勢(shì)林呈負(fù)聯(lián)結(jié)，但在天然楠木伴生林樣地內(nèi)呈正聯(lián)結(jié)。這可能是由于群落生境的異質(zhì)性和微環(huán)境的變化，使同一種植物在不同的林分具有不同的生態(tài)位，從而影響它與其他物種之間的關(guān)系[21]。

種對(duì)間的正關(guān)聯(lián)主要是由于2個(gè)物種具有相似的環(huán)境需要、相似的生物學(xué)特征或相似的生態(tài)位；負(fù)聯(lián)結(jié)主要是由于物種之間存在競(jìng)爭(zhēng)，相互排斥。林分中下層的植物個(gè)體的生長(zhǎng)和演替，除了受到土壤、水分等環(huán)境因子影響外，還要受到喬木層的影響，常綠闊葉林郁閉度較高，林下光照弱，可能會(huì)加劇林分中下層對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)，從而出現(xiàn)林分?jǐn)鄬蝇F(xiàn)象。林分各層次的正關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)，群落物種之間的互補(bǔ)性越強(qiáng)，能夠更加充分地利用資源，增強(qiáng)群落的穩(wěn)定性[22]。根據(jù)這2個(gè)群落種間聯(lián)結(jié)動(dòng)態(tài)變化的特點(diǎn)，在天然楠木林中，將楠木作為目標(biāo)樹種進(jìn)行管理與保護(hù)時(shí)，可采用間伐、擇伐等撫育方法，保留與楠木有顯著正關(guān)聯(lián)的樹種，伐除負(fù)關(guān)聯(lián)的樹種，緩和種間矛盾；疏伐上層高大喬木，增加林窗，以滿足林分更新層對(duì)光照的需求，保護(hù)其更新層，以形成完整的垂直結(jié)構(gòu)。