黑帶食蚜蠅對茶蚜的捕食作用研究

樊吉君，胡秋龍，賈世平，史子涵，張 晨，李清昊，李 密 ，譚 琳*

1. 湖南農業(yè)大學 植物保護學院，湖南 長沙 410128；2. 湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004

茶蚜（Toxoptera aurantii）是一種重要的茶樹害蟲，可直接刺吸嫩芽汁液，導致被害茶梢萎縮；分泌的蜜露可引發(fā)煤污病，影響茶樹的光合作用，對茶葉的產量和質量造成影響[1-3]。茶蚜具有世代重疊現(xiàn)象，能通過有性繁殖和無性繁殖兩種方式產生后代，使得茶蚜種群在氣候適宜時能夠迅速增加至具有破壞性的規(guī)模[1]。目前，主要通過分批多次采摘惡化營養(yǎng)條件、輕修剪降低蟲口數(shù)量和化學防治等方式來抑制茶蚜危害[3-4]。但茶蚜1年發(fā)生超過20代，且具有較強的遷飛性[5]，提高了使用采摘和輕修剪等方式防治茶蚜的成本；而害蟲抗藥性增加和農藥殘留等副作用也為化學農藥的使用帶來了難度[4,6]。生物防治對環(huán)境無污染且具有持續(xù)控害效果，因而成為一種潛在的茶蚜防治策略。

捕食性食蚜蠅是自然界中蚜蟲的主要天敵之一，與其它蚜蟲天敵相比，雌性食蚜蠅成蟲能夠更早地定位到蚜蟲群落[7-9]，并將卵產于蚜蟲種群附近或直接產在蚜蟲種群內[10-12]。黑帶食蚜蠅Episyrphus balteatus是茶園常見種，其幼蟲能夠取食多種蚜蟲[13]，對煙蚜Myzus persicae[14]和禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi[15]等均具有較好的捕食能力，但對茶蚜的捕食功能尚未見報道。

本試驗探討了黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的捕食功能和尋找效應以及對黑帶食蚜蠅整個幼蟲階段的日捕食量變化趨勢，以期更全面地了解其對茶蚜的控制能力，為其應用于茶蚜的生物防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

茶蚜各齡若蚜和成蚜及各蟲態(tài)黑帶食蚜蠅于2018年10月至2019年10月采自湖南省長沙縣干杉鄉(xiāng)茶園生境。將帶有茶蚜的枝條剪下，帶回實驗室，選取3 ～ 4齡蚜蟲進行試驗。將黑帶食蚜蠅幼蟲轉移至直徑9 cm的培養(yǎng)皿中，于室溫下以茶蚜喂養(yǎng)，直至羽化為成蟲。成蟲在室溫下于30 cm×30 cm×30 cm養(yǎng)蟲籠內飼養(yǎng)，以新鮮花粉和10%蜂蜜水提供營養(yǎng)，移入帶有茶蚜的茶枝進行產卵誘導。產卵后，將卵轉移至直徑9 cm的培養(yǎng)皿中（每皿1個卵），于人工氣候箱內以正常茶蚜飼養(yǎng)至實驗齡期。人工氣候箱條件恒定為：溫度24℃，相對濕度75%±1%，光周期L:D=16:8。以下實驗均在人工氣候箱內進行。

1.2 試驗方法

1.2.1 1 ～ 3齡黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的功能反應試驗

以不同密度3 ～ 4齡茶蚜飼養(yǎng)黑帶食蚜蠅幼蟲，各齡幼蟲飼喂的茶蚜密度為：1齡（5、10、15、20、30） 頭 /皿；2齡 和 3齡（30、50、70、90、110）頭 /皿。其 中 2齡和 3齡幼蟲在實驗前饑餓24 h，1齡幼蟲因歷期較短未進行饑餓處理。每組處理重復5次，24 h后檢查茶蚜被捕食數(shù)量。采用Holling Ⅱ型公式Na=aTN/（1+aThN）以倒數(shù)法和最小二乘法對黑帶食蚜蠅各齡期幼蟲的功能反應進行擬合；式中，Na為獵物被捕食數(shù)量，N為獵物初始密度，T為實驗時間（本實驗為1 d），a為瞬時攻擊率，Th為處理時間即取食1頭獵物所需時間。

1.2.2 黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的尋找效應試驗

尋找效應通過方程S = a/(1+ aThN)計算，式中S為尋找效應，a、Th和N與Holling Ⅱ型功能反應模型方程中相同。

1.2.3 黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的捕食量試驗

以50頭/皿的3 ～ 4齡煙蚜密度飼養(yǎng)10頭黑帶食蚜蠅初孵幼蟲（每皿1頭）至2齡，后以150頭/皿的3 ～ 4齡煙蚜密度飼養(yǎng)至化蛹，每12 h觀察一次，每24 h更新茶蚜并記錄黑帶食蚜蠅幼蟲的發(fā)育階段和每日取食量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)分析均使用SPSS 19.0軟件。通過卡方檢驗測試實驗數(shù)據(jù)與Holling Ⅱ型功能反應模型的擬合效果。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對各齡期黑帶食蚜蠅幼蟲的總取食量和平均日取食量進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的捕食功能反應

由表1可知，黑帶食蚜蠅各齡幼蟲對3 ～ 4齡茶蚜的日捕食量隨茶蚜密度的上升而增大，用Holling Ⅱ型公式以倒數(shù)法和最小二乘法對黑帶食蚜蠅各齡期幼蟲的捕食功能反應進行擬合，擬合結果（表2）表明，方程的相關系數(shù)R= 0.9922～ 0.9939 >R（0.01,3）= 0.9587，表明黑帶食蚜蠅幼蟲的捕食量與茶蚜的密度極相關。通過卡方檢驗測試實驗數(shù)據(jù)與Holling Ⅱ型功能反應模型的擬合效果，χ2= 0.2010-1.1862 <χ2（0.05,4） = 9.488，說明通過Holling Ⅱ型方程計算的理論值與測試值差異不顯著，擬合結果較好，此方程可對黑帶食蚜蠅各齡幼蟲捕食量隨茶蚜密度的變化趨勢進行描述。

表1 黑帶食蚜蠅幼蟲對不同密度茶蚜的日捕食量Table 1 Daily predation amount of E. alteatus to T. aurantii with different densities

黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲的瞬時攻擊率和處理時間見表2。根據(jù)Holling Ⅱ型模型，2齡幼蟲的瞬時攻擊率最高（a= 1.1422），其次是3齡幼蟲（a= 1.1029）和1齡幼蟲（a= 1.0089）。隨著蟲齡的增大，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲對茶蚜的處理時間（Th）隨之縮短，分別為0.0351 d、0.0107 d和0.0050 d；日最大捕食量逐漸增大，分別為28.49頭、93.46頭和200.00頭。以a/Th作為指標衡量黑帶食蚜蠅各蟲態(tài)對茶蚜的捕食能力，依次為3齡幼蟲>2齡幼蟲>1齡幼蟲。

表2 黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的捕食功能反應Table 2 Predation Functional responses of E. alteatus to T. aurantii

2.2 黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的尋找效應

結果表明，茶蚜的密度越大，黑帶食蚜蠅各齡期幼蟲的尋找效應就越小（圖1），二者呈線性相關。通過最小二乘法對數(shù)據(jù)進行擬合，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲的尋找效應方程表達式分別為y= -0.0164x+ 1.0182（R= 0.9842 >R（0.01,3）=0.9587）、y= -0.0043x+ 0.94（R= 0.9874 >R（0.01,3）=0.9587）和y= -0.0029x+ 0.9558（R= 0.9960 >R（0.01,3）= 0.9587），1齡幼蟲尋找效應的下降趨勢最大，3齡幼蟲最小。在實驗密度范圍內，相同茶蚜密度下的黑帶食蚜蠅3齡幼蟲的尋找效應均高于2齡幼蟲。

圖1 黑帶食蚜蠅幼蟲尋找效應與茶蚜密度的關系Figure 1 Relationships between searching effects of E.alteatus and the density of T. aurantii

2.3 黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的捕食量

黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的每日捕食量見圖2。黑帶食蚜蠅幼蟲每日捕食量在第7 d達到峰值，平均為106.0頭/d。黑帶食蚜蠅幼蟲初孵幼蟲完成整個幼蟲階段平均可取食559.3頭茶蚜。各齡期取食茶蚜量如表3所示。黑帶食蚜蠅幼蟲各齡期總捕食量和平均日取食量隨齡期增大而上升，3齡幼蟲取食量占整個幼蟲取食量的73.5%，平均取食410.9頭茶蚜。

圖2 黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的每日捕食量Figure 2 Daily predation amount of T.aurantii consumed by E. alteatus

表3 黑帶食蚜蠅各齡幼蟲對茶蚜的總取食量和平均日取食量Table 3 Total predation amount and average predation amount of E. alteatus at different developmental stages to T.aurantii

3 討論

捕食性昆蟲對獵物的捕食功能反應通常為Holling II型[16-19]，但也有研究表明黑帶食蚜蠅對麥田間的麥長管蚜Sitobion avenae和麥無網長管蚜Metopolophium dirhodum的捕食功能反應為Holling III型[20]。在本試驗中，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲對茶蚜的功能反應與Holling II型功能反應模型擬合效果良好，χ2= 0.2010 ～ 1.1862 <χ2（0.05,4）= 9.488。這可能與獵物種類和環(huán)境的差異有關，因為捕食者對獵物的捕食功能會受捕食者自身、獵物和實驗環(huán)境等因素的影響[18,21]。

獵物密度的增加會使捕食者搜尋獵物所消耗的時間減少，從而增加捕食量。有研究發(fā)現(xiàn)，在高茶蚜密度條件下，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲對禾谷縊管蚜的日最大捕食量分別為4.36頭、23.10頭和100.28頭[15]；本試驗中，黑帶食蚜蠅1 ～ 3齡幼蟲對茶蚜的日最大捕食量分別為28.49頭、93.46頭和200.00頭。相比較而言，黑帶食蚜蠅對茶蚜的防治能力更強。捕食者對獵物的捕食能力會受環(huán)境和獵物體型與密度等因素的影響，因而這種比較可能并不準確，但在一定程度上表明黑帶食蚜蠅對茶蚜具有較好的捕食能力。a/Th常作為衡量天敵對害蟲防治能力的指標[22-24]，其比值越大，天敵對害蟲的控害能力越強。黑帶食蚜蠅對煙蚜[25]與禾谷縊管蚜[15]捕食能力的研究表明，高齡幼蟲具有更強的控害能力，在本試驗中黑帶食蚜蠅幼蟲表現(xiàn)出相同的趨勢；同時這種趨勢在黑帶食蚜蠅各齡幼蟲對茶蚜的處理時間、總捕食量和平均日捕食量上均存在相同的反映，黑帶食蚜蠅3齡幼蟲的總取食量占整個幼蟲取食量的73.5%。總體來看，黑帶食蚜蠅3齡幼蟲對茶蚜的捕食效率最高，這與其它關于食蚜蠅取食蚜蟲的研究結果相同[26-29]。

在本試驗中，黑帶食蚜蠅各齡幼蟲對茶蚜的尋找效應隨茶蚜密度的增加而降低。據(jù)報道，許多天敵均會受到相似的來自獵物密度變化的影響，如草間小黑蛛Erigonidium graminicolum對茶蚜[30]、黑帶食蚜蠅對禾谷縊管蚜[15]、異色瓢蟲Harmonia axyridis對雪松長足大蚜Cinara cedri[18]和豆蚜Aphis craccivora[24]的尋找效應均隨獵物密度的增加而降低。

本試驗旨在研究黑帶食蚜蠅幼蟲對茶蚜的捕食功能、尋找效應以及黑帶食蚜蠅整個幼蟲階段的日捕食量變化趨勢，結果表明黑帶食蚜蠅對茶蚜具有較好的捕食能力，其各齡幼蟲對茶蚜的捕食功能均屬于Holling II型，但黑帶食蚜蠅在自然環(huán)境中對茶蚜的防治效果和功能反應類型有待進一步研究。在黑帶食蚜蠅各齡幼蟲中，3齡幼蟲對茶蚜具有最高的捕食效率，在茶蚜危害嚴重時直接釋放黑帶食蚜蠅3齡幼蟲可能比釋放卵、蛹或其它齡期幼蟲更有效果。本試驗結果對利用黑帶食蚜蠅防治茶蚜具有積極意義。