劉 悅,賈 平,童 清,郭小瑋
(普洱市林業和草原科學研究所,云南普洱665000)
紅花寄生Scurrula parasitica L.隸屬于桑寄生科Loranthaceae 梨果寄生屬Scurrula,為半寄生性植物,主要分布于云南、四川、貴州、廣西、湖南、福建、臺灣等省(區),生長于海拔20—800m 的沿海平原或山地常綠闊葉林中[1]。紅花寄生主要含有黃銅、槲皮素等化學物質[2],具有補肝腎、強筋骨、祛風濕、養血安胎和降血壓的功效[3];藥理研究表明紅花寄生還有增加冠狀動脈血流量、降壓、利尿及抗病毒等作用[4]。
紅花寄生的寄主主要有女貞、石榴、桑、夾竹桃、荷花玉蘭等[5~6],但在普洱市林區,紅花寄生以思茅松為唯一寄主,主要侵染思茅松枝干或整個樹冠,通過吸根吸取思茅松枝干營養,導致枝梢生長細弱、枝干或整個樹冠枯萎,使整株生長受到影響,嚴重時甚至導致思茅松整株死亡。
2014-2016年對普洱市林區紅花寄生進行全面調查,發現景谷縣、鎮沅縣思茅松受紅花寄生危害嚴重,受害面積達到800 余hm2。思茅松作為普洱市的鄉土樹種,對該地區的森林生態平衡及林產業發展起著至關重要的作用,因此,開展紅花寄生危害與分布特征研究,進行紅花寄生防治工作勢在必行。本次研究通過調查景谷縣、鎮沅縣紅花寄生對思茅松的危害情況,能夠探明紅花寄生的危害與環境因子的關系,掌握紅花寄生在思茅松上的分布特征,為下一步開展紅花寄生防治工作提供理論依據。
景谷縣地處東經100°02′-101°07′、北緯22°49′-23°52′之間,最高海拔2920 m,最低海拔813 m,屬亞熱帶山原季風氣候,年平均氣溫22.1 ℃,年降水量為1354 mm,≥10°的積溫為7360.9 ℃,年平均日照時數2065.3 h。
鎮沅縣位于東經100°21′-101°31′、北緯23°24′-24°22′之間,海拔高差在774 m-3137.6 m 之間,屬亞熱帶季風區內,年平均氣溫18.5 ℃,年降水量1235 mm,年平均日照時數為2065 h,年內分配較均勻。
在景谷縣、鎮沅縣思茅松林內,根據不同海拔、坡向、坡度、林分組成、林齡、林分郁閉度等環境因子設置5 塊樣地(詳見表1),每個樣地內調查思茅松100 株,統計被紅花寄生侵染株數、紅花寄生在每株寄主上的株數,計算受害率及寄生強度,分析紅花寄生危害與各環境因子的關系。

表1 樣地基本情況
寄生率=被感染寄主株數/寄主總株數
單株受害率=單株被寄生枝梢數/單株總枝梢數
寄生強度=寄主上寄生植物總個體數/寄主總個體數[7~8]
在鎮沅縣紅花寄生發生嚴重的思茅松林內設置5 塊標準樣地,樣地面積50 m×50 m,每塊樣地隨機調查20 株思茅松,調查紅花寄生株數,分析紅花寄生在思茅松上的空間分布格局。
利用SPSS 分析軟件對不同環境下紅花寄生數據進行回歸分析,得出紅花寄生危害與各環境因子的關系;采用聚集指標法,分別測定C、K、I、CA、m*-m、m*/v、La/m 等指標,并采用Taylor 的冪法則、Iwao 的m*-m 回歸分析法及蘭星平的m*-v、La-m 回歸分析方法[9~10]進行檢驗,確定紅花寄生在思茅松上的空間分布格局。
在景谷縣、鎮沅縣設置5 塊樣地進行紅花寄生危害情況調查,結果見表2。
表2結果表明,景谷縣2 塊樣地中10a 生思茅松受害較輕,30a 生思茅松林受害較為嚴重;鎮沅縣3 塊樣地中20a 生思茅松受害較輕,40a、50a 生思茅松受害嚴重。

表2 紅花寄生危害情況
紅花寄生更易于侵害30a~50a 生的成熟林或過熟林,對20a 以下生思茅松林危害輕。為了驗證這一點,我們將在下一步進行紅花寄生的危害與環境因子的分析。
調查還發現,20a 以下思茅松林僅在與成熟林相接的林緣有紅花寄生侵染,林中未發現紅花寄生,說明侵染幼林的紅花寄生可能由成熟林傳播而來。
通過調查5 塊樣地的海拔、坡向、坡度、林分組成、林齡、林分郁閉度等環境因子,用SPSS 統計軟件建立紅花寄生的發生與各環境因子的回歸方程:
y=91.0+28.0x1-11.5x2-14.0x3-12.5x4
R=0.988
其中x1為林分組成,x2為坡向,x3為林分郁閉度,x4為林齡,海拔、坡度這2 個環境因子被剔除出回歸方程,說明海拔、坡度對紅花寄生的發生影響不顯著。
方差分析結果見表3。

表3 方差分析
方差分析結果表明,該多元線性回歸方程F=51.677,顯著值Sig.=0.000<0.01,表明該回歸關系極顯著。但各環境因子的偏回歸系數相應的t 值和顯著性概率(詳見表4)則表明了該回歸方程不是最優方程。

表4 各變量偏回歸系數t 值及其檢驗
對調查數據進行逐步回歸分析,結果如下:
y=-17.767+15.167x1+7.4x4
Sig.x1=0.024<0.05
Sig.x4=0.005<0.01
逐步回歸分析結果表明,林分組成對紅花寄生的發生影響顯著(Sig.x1=0.024<0.05),林齡對紅花寄生的發生影響極顯著(Sig.x4=0.005<0.01),坡向和林分郁閉度2 個環境因子沒有引入方程,說明這2 個環境因子對紅花寄生的發生影響不顯著。
紅花寄生的發生與思茅松的樹齡相關性極顯著,可能是因為紅花寄生更傾向于選擇生長健壯、枝梢粗壯、營養豐富的寄主,這更有利于紅花寄生的生長、繁殖;紅花寄生的發生與林分組成顯著相關,可能是由于混交林內生態平衡度更高,林內物種的豐富度越高越有利于紅花寄生的生長。
在逐步回歸方程中,坡向、林分郁閉度2 因子雖然未被引入,但紅花寄生的發生與這2 因子也存在一定關系。紅花寄生在南坡發生更為嚴重,且林分郁閉度越小危害越嚴重,這可能與光照有一定關系。南坡為陽坡,陽光更為充足,林分郁閉度越小光照越充分,這些條件都更有利于紅花寄生生長。
對鎮沅縣危害嚴重的30 a~50 a年生思茅松林進行樣地調查,結果見表5。

表5 紅花寄生分布情況調查
表5結果顯示,5 塊樣地被侵染思茅松為72株,紅花寄生總株數為650 株,紅花寄生在思茅松上的寄生強度為9.03,總體方差為33.889,平均擁擠度為11.783。
計算各樣地及總體聚集度指標值,結果見表6。

表6 聚集度指標值
5 塊樣地總體擴散系數C>1,負二項分布K 值=3.280<8,叢生指標I>0,CA>0,m*/m 指標值>1,m*/v指標值<1,La/m 指標值>1,表明紅花寄生在思茅松上的空間分布型為聚集分布。
將表5的數據分別用Taylor 冪法則、Iwao 的m*-m 模型及蘭星平的m*-v 模型、La-m 模型進行回歸檢驗,結果見表7。

表7 回歸分析法
各回歸模型的參數估計值表明,紅花寄生在思茅松上的空間分布格局為聚集分布。其中蘭星平的2 模型相關系數r 值分別為0.995、0.965,表明相關性極顯著;m*-m 模型相關系數r=0.937,相關性顯著;Taylor 冪法則相關系數r=0.841,相關性不顯著。
將各回歸模型作散點圖,其變化趨勢及擬合效果見圖1。
圖1結果表明,La-m 模型的擬合效果最好。

圖1 各回歸模型散點圖
調查發現,紅花寄生在30 a 以上生思茅松上危害嚴重,思茅松平均受害率為84.33 %,在20 a 以下生思茅松上危害較輕,平均受害率為17.00 %。通過對紅花寄生危害與環境因子的關系進行多元線性回歸分析,表明紅花寄生的發生與林齡、林分組成關系密切,思茅松林齡越大,紅花寄生危害越嚴重,且紅花寄生更傾向于寄生在思茅松混交林內;其發生與坡向、林分郁閉度有一定關系,但關系不顯著,與海拔、坡度關系不明顯。采用聚集度指標法、回歸分析法對紅花寄生的空間分布格局進行分析,結果表明紅花寄生在思茅松上的空間分布格局為聚集分布。
目前對紅花寄生的研究主要集中在紅花寄生的藥用價值方面,對其發生與環境的關系研究未見報告,普洱市紅花寄生的相關研究尚屬空白。近年來,普洱市對“天然林保護工程”越來越重視,對森林生態環境的保護意識越來越強烈,加之普洱市獨特的地理位置及優越的水熱條件,使該地區成熟林及過熟林比重逐漸加大,這些都為紅花寄生提供了非常有利的生長、繁殖條件,導致普洱市很多思茅松林受紅花寄生侵染嚴重,同時對新造幼林也造成一定危害。
本次研究基本探明了紅花寄生的危害與環境的關系,掌握了紅花寄生在思茅松上的空間分布格局,能夠對普洱市紅花寄生的防治起到指導作用,為保護普洱市的森林生態提供科學依據。