塔里木河上游荒漠河岸胡楊林樹洞型空心樹發生過程與形成機制

周洪華,朱成剛,方功煥

中國科學院新疆生態與地理研究所,荒漠與綠洲生態國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011

空心樹在森林中非常常見[1- 2]：亞馬孫熱帶雨林中的樹木有37%的空心率；澳大利亞稀疏草原上66%—89%的物種會發生空心,甚至有的樹干空心直徑達到整棵樹木直徑的50%以上[3]。空心樹是森林生態系統的重要組成部分,它在維持森林的動物或微生物物種多樣性方面起著重要作用[1,4]。因此,空心樹生態學研究已在世界多國和地區廣泛開展,成為了森林生態系統管理以及生物多樣性保護的重要研究內容之一[2-3]。當前對空心樹的研究主要集中在各種森林生態系統中空心樹的數量和組成[5- 7]、空心樹調查方法[8-9]、空心樹與森林管理[10-11]、樹洞依賴動物對空心樹的選擇利用[12]、空心樹對生態系統的生態意義[2,3,13]、空心樹的成因探討[1,14-16]等各方面。縱觀國內外空心樹研究,澳大利亞的研究最為詳盡,但研究物種較為單一,大多以桉樹為研究對象[1,13,15,17-18],其次為北美地區[2,19]、歐洲[11,20-22]等地。然而,我國空心樹研究幾乎一片空白,僅在西雙版納熱帶森林、哀牢山亞熱帶森林、吉林次生林和額濟納旗荒漠河岸林等地有關于空心樹的零星研究[23-27]。

荒漠河岸林是干旱荒漠區森林生態系統的主體,是干旱荒漠區最具代表性的非地帶性植被類型和珍貴的森林資源,也是干旱區生態系統重要的組成部分和內陸河流域生態系統的主要生產者,在生態平衡維持、荒漠化防治、生物多樣性保護及綠洲農牧業的天然保障等方面有著重要的生態意義[28-30]。胡楊是我國西北干旱區荒漠河岸林的唯一喬木建群種,它作為世界林木中古老而珍貴、瀕臨滅絕的物種,因兼具耐旱、耐鹽、耐風沙的特性,廣泛分布在從摩洛哥西部到北非、西亞、南亞、再到中亞以及蒙古,在印度、巴基斯坦、哈薩克斯坦、蒙古、伊朗和中國的干旱荒漠區都能見到它們傲立的身影[31-32]。胡楊也是荒漠森林系統中樹干空心的典型樹種[33-35],然而,目前胡楊空心樹的數量特征和分布格局并不清楚。

位于西北干旱區的塔里木河流域是世界胡楊林存林面積最多、林相保存最完好的區域,占世界胡楊林面積約60%,占我國胡楊林面積約90%,堪稱世界上最大的胡楊林基因庫[36],是研究胡楊空心樹生態學的理想場所。因此,本研究以塔里木河流域為研究靶區,調查研究胡楊空心樹的數量特征與分布格局,并試圖初探胡楊空心樹的發生與形成過程,以補充和完善空心樹生態學的理論基礎,并為干旱區荒漠河岸林的生態系統維系提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

塔里木河是我國最大的內陸河,全長1321 km,其水系由“九源一干”144條河流構成。目前,構成塔里木河的9源流中,與塔里木河干流保持有自然地表水力聯系的僅有阿克蘇河、和田河以及葉爾羌河：阿克蘇河與塔里木河干流保持常年的地表水力聯系,是塔里木河的主要補給水源；和田河和葉爾羌河僅在豐水期短暫補給干流,其余時間均為斷流狀態[37]。阿克蘇河、和田河和葉爾羌河三河在阿克蘇地區阿拉爾市的肖夾克匯合,形成塔里木河干流的始端。塔里木河干流分為上中下游三段,其中從阿拉爾市的肖夾克至輪臺縣的英巴扎為上游,從英巴扎到尉犁縣的恰拉為中游,從恰拉到若羌縣的臺特瑪湖為下游。塔里木河流域屬大陸性暖溫帶荒漠干旱氣候,年均太陽總輻射 5692—6360MJ/m2,年均日照時數 2780—2980 h,≥10 ℃ 年積溫4040—4300 ℃,年均降水量 17.4—42.0 mm,年均潛在蒸發量2500—3000 mm,是降水量的 40 倍；土壤類型主要為含鹽量較高的沙土；天然植被主要包括胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixspp.) 、黑果枸杞(Lyciumruthenicum) 、駱駝刺(Alhagiparsifolia) 、花花柴(Kareliniacaspia) 、 蘆葦(Phragmitescommunis) 、羅布麻(Poacynumhendersonii) 和河西菊(Hexiniapolydichotoma) 等[34]。

由于河道南北擺動、遷徙無定,塔里木河作為“一匹無僵的野馬”奔騰咆哮著穿行在荒漠之上,孕育著面積廣闊的胡楊林。沿塔里木河干流河道,生長著一條帶狀、寬數公里的荒漠河岸林,牢牢地擋在塔克拉瑪干沙漠與庫姆塔格沙漠中間,成為阻擋沙漠入侵綠洲的 “排頭兵”、守護南疆家園的“綠色走廊”,對維系生態系統的穩定起著極其重要的作用。因其兼具抗旱、抗鹽堿和抗風沙等特點,胡楊是這一綠色走廊中最具特色的建群喬木物種。根據塔里木河分段,以胡楊為優勢建群種的荒漠河岸林也分為上、中、下游三段。由于塔里木河上中游地表水被大量開發,用于工農業發展,塔里木河下游荒漠河岸林因河道斷流、地下水位下降等原因大面積衰退[34-35],上中游荒漠河岸林保存相對完整,尤其是上游。本研究選擇林相完整、存活完好的上游荒漠河岸林胡楊為研究對象,調查胡楊空心樹數量組成與分布格局,具體研究區位于塔里木河三河匯合口(肖夾克)的塔河源林區。

1.2 胡楊空心樹調查方法

在肖夾克河岸林區,胡楊幼林主要分布在垂直河道0—1.0 km范圍內、成熟林和過熟林主要分布在垂直河道1—1.5 km范圍內。根據胡楊生長狀態,分別在幼林區和成熟林區隨機設置1個30 m(水平于河道)×200 m(垂直于河道)的調查樣地,將各樣地內的所有存活的胡楊進行編號、掛牌,并將每個樣地內胸徑大于5 cm 的活體胡楊均作為調查對象；幼林樣區內合計胡楊892株,成熟林樣區合計胡楊104株。參考國內外空心樹的調查方法,采用目視+望遠鏡的地面觀察法界定樹洞型空心樹。本研究中把至少含有一個明顯可見的樹洞且洞口直徑(洞口垂直高度和水平寬度中取最小者)≥5cm 的都定義為樹洞型空心樹。對于在地面可以測量到樹洞的直接測量樹洞的大小,而對于分布在樹干或樹枝高處無法直接測量到的樹洞則采用望遠鏡(10×25)從各個方位對整株喬木的結構進行觀察,確定樹洞所處的位置并估測樹洞的大小[8,10]；同時記錄樹洞距離地面高度、在樹干中的位置、樹洞朝向以及樣方內樹木數量和每棵樹的胸徑。

2 結果與討論

2.1 空心樹數量特征與分布格局分析

肖夾克河源林區幼林的樹木密度較高,平均密度為0.15棵/m2；平均胸徑為10.74cm。幼林中胡楊空心樹的出現頻率較低,僅占樣地全部樹木數量的10.34%,有89.66%的胡楊為非空心樹；幼林樹洞較小,平均為5.80cm(水平寬度)×6.40cm(垂直高度)。成熟林的樹木密度很低,平均密度為0.02棵/m2；平均胸徑為36.07cm。成熟林中胡楊空心樹的出現頻率極高,占樣地全部樹木數量的83.78%,僅有16.22%的胡楊為非空心樹；樹洞大小平均為13.10cm(水平寬度)×16.00cm(垂直高度)。由此可看出,空心樹出現的幾率隨樹齡增加而增加。

根據實地調查結果,可按樹洞所處位置將樹洞類型分為兩大類：主干樹洞型空心樹和分枝樹洞型空心樹。依據胡楊樹洞的發生位置,主干樹洞型空心樹可細分為主干基部樹洞、主干中部樹洞、主干劈裂樹洞、主干分叉樹洞、主干小枝斷口樹洞；分枝樹洞型空心樹可細分為分枝斷口樹洞、分枝中部樹洞(圖1)。

圖1 塔里木河上游胡楊林樹洞型空心樹分布類型Fig.1 Types of hollow-bearing trees of Populus euphratica in the upper Tarim River

塔里木河上游肖夾克胡楊林各類型空心樹所占比例顯示(表1),主干樹洞型空心樹占空心樹類型的74.20%,分枝樹洞型空心樹占空心樹類型的25.80%,其中因主干小枝或大分枝折斷后從斷口處形成樹洞的空心樹是胡楊空心樹形成的主要類型,占空心樹的61.29%。

表1 塔里木河上游胡楊林樹洞型空心樹類型占比

塔里木河上游肖夾克胡楊林空心樹的樹洞朝向并不固定,東南西北向均有樹洞出現。其中,朝向為北-東的樹洞占樹洞比例為43.24%、朝東-南的樹洞為27.03%、朝南-西的樹洞為18.92%、朝西-北的樹洞為10.81%。因此,肖夾克林區胡楊空心樹樹洞朝向集中在樹干的東北面、東南面和西南面,其中東北面是樹洞出現的最主要朝向位置,此朝向樹洞約占所有樹洞朝向的約50%。

2.2 空心樹樹洞發生與形成過程初探

隨著樹齡的增加,空心樹發生幾率增加,“樹大心空”似乎成了“約定俗成”的自然現象,可樹木為何會空心呢？早在1976 年,生態學家Janzen認為空心現象是樹木對生長環境采取的一種適應性策略,提出樹木空心是為了進行更有效地循環利用營養,即受外界侵擾后,樹木內心慢慢腐爛,無用的營養物質逐步流到植物根部,被循環利用,從而使樹干形成空心[16]。但Janzen的這一“無用之用的能量循環理論”一直未得到證實。近年來,英國科學家Ruxton否定了營養循環利用理論,認為樹木空心是為了選擇性地舍“內”求“外”,通過犧牲一部分化學防御來節省能量,即樹心一旦形成后,它既不儲存能量也不傳輸能量,使得化學防御物質無法得到更新,因此抵抗能力降低,從而更易受到外界環境的侵蝕,進而造成樹木空心[14]。但同樣,這個理論也備受爭議,未得到證實。因而,樹木空心的發生過程和形成機制一直在困擾著生物學家們,目前仍是一個懸而未決的科學問題。

本研究調查分析表明,肖夾克林區胡楊空心樹樹洞類型主要為主干小枝或者分枝斷裂后形成的,這可能是因為小枝或分枝斷裂形成“傷口”后,“傷口”周邊的韌皮部里的營養物和周邊木質部里的水分慢慢從“傷口”中分泌出來,這些分泌物在微生物和螞蟻等昆蟲的作用下逐漸“消融和腐蝕”木質部,使得“傷口”不斷橫向和縱向發展,從而形成了樹洞。野外調查也證實,不同形成時期的樹洞外觀不同,小的、新鮮的樹洞在洞口和洞內一般都有濕潤的分泌物析出,且在樹洞中有較為活躍的微生物和昆蟲,大的、陳舊的樹洞一般洞口和洞內都比較干燥,不再有明顯的濕潤分泌物析出。因此,大多數胡楊樹洞形成都符合“外傷-分泌物外泄-木質部被腐蝕、消融-傷口擴大-形成樹洞”這一過程(圖2)。由此可見,胡楊樹洞的形成是始于外傷,即外界侵擾造成傷口,然后使得營養物和水分等分泌物從傷口流出,在微生物等作用下木質部逐漸被腐爛,腐爛的物質逐步通過傷口流到樹木根部供植物再次吸收利用。因此,胡楊空心樹樹洞的形成過程基本符合生態學家Janzen關于空心樹的“無用之用的能量循環理論”形成機制。但是值得注意的是,由于塔里木河流域降水稀少,相對濕度較低,干燥的環境下,部分腐爛物質從傷口流出后,在流經樹干的過程中,逐漸失去水分,并停止流動,僅在樹洞周邊和下方留下腐爛物流經的痕跡,這可能就是為什么一些離地較高或陳舊的樹洞比較干燥的原因。

圖2 塔里木河上游胡楊林樹洞形成過程Fig.2 Formation process of hollow-bearing trees of Populus euphratica in the upper Tarim River

塔里木河沿線天然胡楊林生長在沿河荒漠土壤,其生長受人為擾動相對較少,主要受自然環境和水資源影響。荒漠區動物種類不多,但風沙較為頻繁,樹木小枝或分枝易受風沙侵擾,容易折斷,尤其是在秋、冬季樹枝相對干枯的時節。肖夾克所屬的阿拉爾市氣象局2005—2018年的14年間日最大風速風向顯示(圖3),阿拉爾市風向多年均值中北/北東/東北向風占比最高,為所有風向的43.45%；其次為西/西北/北西向風,占所有風向的24.38%；再次為南/西南/南西向風,占比21.82%；東/東南/南東向風占比最小,為10.35%。多年季節風向變化上,春秋季北/北東/東北向風和西/西北/北西向風頻率較高,分別為49.34%和31.91%；秋冬季北/北東/東北向風和南/西南/南西向風出現頻率較高,分別為38.04%和31.44%。這些高頻率風沙風向與樹洞在樹干中所處的主要朝向較為一致。因此,可以推斷,胡楊樹木的外傷可能主要來源于長期的風沙侵擾。風沙侵擾造成樹木小枝或分枝折斷,從而造成樹木出現不同程度的“傷口”。

圖3 塔里木河上游阿拉爾2005—2018年風向解析Fig.3 Wind direction in 2005—2018 in Alaer of Tarim River Basin

3 結論與展望

塔里木河上游肖夾克荒漠林區胡楊樹洞型空心樹發生頻率與樹齡有關,隨樹齡的增加而增加,幼林空心樹發生頻率較低,成熟林空心樹發生率極高,達到了林區樹木的80%以上。空心樹樹洞可分為主干型和分枝型兩大類,主干型樹洞占絕對優勢；主干小枝斷口造成的樹洞和大分枝斷口造成的樹洞是樹洞形成的兩種主要表現方式。樹洞主要始于長期風沙侵擾造成樹干小枝或分枝斷裂形成的外傷,“傷口”周圍韌皮部、木質部內水分和營養物質等外泄,這些分泌物在化學過程和微生物等作用下使得韌皮部和木質部不斷被腐蝕、消融和分解,最終形成了樹洞,其發生過程和形成機制基本符合“無用之用的能量循環理論”。

當然,樹木空心的發生過程和形成機制非常復雜,涉及一系列的自然環境、微生物、昆蟲、動物以及化學作用等作用過程。本研究僅對林區樹洞現狀進行了調查,并對其可能的形成過程進行了初步剖析和推測,其更深入的發生過程和形成機制還有待于更多的生態學家們共同努力,進一步詳細探究。同時,我們在野外調查過程中也相繼采集了樹洞內分泌物樣品、主干基部樹洞內外土壤樣品以及空心樹根際土壤水和地下水等樣品,未來準備進一步分析樹洞分泌物中微生物特征及胡楊木質部在分泌物、根際土壤和地下水作用下的分解特征,以期深入探討和揭示胡楊樹洞型空心樹的發生過程與形成機制,進一步完善胡楊空心樹生態學理論基礎。