稻田CH4和N2O排放對大氣CO2濃度升高響應的研究進展①

于海洋，張廣斌，馬 靜，徐 華*

稻田CH4和N2O排放對大氣CO2濃度升高響應的研究進展①

于海洋1, 2，張廣斌1，馬 靜1，徐 華1*

(1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國科學院大學，北京 100049)

大氣CO2濃度升高是全球氣候變化的主要驅動力，可直接或間接影響陸地生態系統碳氮循環。闡明稻田生態系統CH4和N2O排放對大氣CO2濃度升高的響應及其機制，是農業生產應對全球氣候變化的重要組成部分。本文綜述了國內外不同大氣CO2濃度升高模擬技術平臺條件下稻田CH4和N2O排放的響應規律，進一步討論分析了大氣CO2濃度升高影響CH4和N2O排放的相關機制，并展望了今后稻田CH4和N2O排放對大氣CO2濃度升高響應的主要研究方向，以期為應對全球氣候變化提供理論依據和技術支撐。

CO2濃度升高；稻田；CH4；N2O；排放機制

CH4和N2O是大氣重要的溫室氣體，對全球氣候變化具有深刻影響。稻田是CH4和N2O的重要人為排放源[1]，約占全球農業生產活動CH4和N2O排放總量的15%[2]和11%[3]。大氣CO2濃度升高是全球氣候變化的重要內容之一[1]。自20世紀末，大氣CO2濃度升高影響稻田溫室氣體排放的研究備受國際密切關注[4-6]。

探究大氣CO2濃度升高對稻田溫室氣體排放的影響多以CH4為研究對象。前人通過整合分析(meta-analysis)發現：大氣CO2濃度升高顯著增加稻田CH4排放43%(24% ～ 72%)[7]和34%(4% ～ 118%)[8]，其原因可能是大氣CO2濃度升高可促進水稻植株生長，導致根系分泌物增加，產CH4底物增加，從而促進稻田CH4排放[6, 9-18]。也有研究發現，大氣CO2濃度升高促進水稻生長的同時也可能促進O2通過植株向下傳輸，從而促進稻田土壤CH4氧化，降低稻田CH4排放[5]。有關大氣CO2濃度升高影響稻田N2O 排放的研究較少[10, 12, 14, 19-21]，主要原因可能是稻田處于長期淹水狀態，即使其間有中期烤田和間歇灌溉等農業措施，其排放量也很少，相對于CH4對綜合溫室效應的貢獻幾乎可以忽略不計。有的研究表明，大氣CO2濃度升高增加稻田N2O排放量約19% ～ 140%[10, 14, 19]；而有的研究卻發現，大氣CO2濃度升高對稻田N2O排放并無明顯影響[12, 20, 21]。

可見，受限于復雜的土壤環境及多樣的農藝措施等因素，相應的稻田CH4和N2O排放規律和機制尚不統一。因此，系統闡明大氣CO2濃度升高條件下稻田溫室氣體排放規律以及相關機制是水稻種植應對氣候變化亟需解決的任務之一。

1 研究方法

當前模擬未來氣候的技術平臺主要有開頂式氣室(open-top chambers，OTCs)、土壤–植物–大氣研究箱(soil-plant-atmosphere research chambers，SPAR)、溫度梯度室(temperature-gradient chambers，TGCs)、人工氣候室(climatron或growth chambers)和開放式CO2濃度升高平臺(free air carbon-dioxide enrichment，FACE)等。利用這些平臺開展大氣CO2濃度升高對稻田CH4和N2O排放影響的研究主要分布在日本、中國、韓國、菲律賓、印度、美國以及葡萄牙等國家[4-6, 9-32]。

1.1 開頂式氣室

稻田氣候變化模擬試驗研究主要采用開頂式氣室(OTCs)，這是一種具有較好控制效果的模擬平臺[33]。最早研究稻田溫室氣體排放的OTCs位于菲律賓國際水稻研究所[6]。OTCs系統通常將CO2和溫度控制在所需設定值(誤差小于10%)，并安排3 ～ 5個固定處理[10, 14, 19]，即：①無室對照UC(開放體系，實際CO2濃度和空氣溫度)；②室內對照CC(保持實際CO2濃度和空氣溫度)；③室內升高CO2濃度處理EC(提高空氣CO2濃度，保持實際空氣溫度)；④室內升高溫度處理ET(保持實際CO2濃度，提高空氣溫度)；⑤室內同時升高CO2濃度和溫度處理ETEC(同時提高CO2濃度和空氣溫度)。利用OTCs觀測印度持續淹水稻田CH4和N2O排放的結果表明，與正常大氣CO2濃度相比，大氣CO2濃度升高分別增加CH4和N2O排放26% 和25%[10]。而葡萄牙的OTCs試驗卻表明，在溫度升高2℃條件下，大氣CO2濃度升高并未顯著影響間歇灌溉稻田CH4和N2O排放量[19]。但是中國雙季稻OTCs試驗表明，大氣CO2濃度升高可分別增加間歇灌溉稻田CH4和N2O的排放量20% ～ 53% 和102% ～ 140%；溫度升高條件下，大氣CO2濃度升高可進一步增加稻田CH4排放，但對N2O排放有抵消作用[14]。

1.2 土壤–植物–大氣研究箱

土壤–植物–大氣研究箱(SPAR)是控制環境變量的研究設施平臺之一，其主要優勢在于可將大田試驗中出現的許多協同的多因素影響最小化，可嚴格控制環境變量，多用于植物生長對多種環境因素的響應，通常比大田試驗更方便和經濟[34]。SPAR平臺能夠精確控制影響作物生長過程的主要環境變量，包括溫度、濕度和大氣CO2濃度等，曾被認為是研究作物冠層光合、呼吸、蒸騰等氣體交換最現實的方法[35]。然而，依托SPAR平臺研究稻田溫室氣體排放的研究較少[9]。研究發現，大氣CO2濃度升高可顯著增加稻田稻季CH4總排放量53% ～ 118%，溫度與大氣CO2濃度同時升高對稻田CH4排放具有協同作用[9]。另外，基于SPAR平臺的稻田N2O排放研究未見報道。

1.3 溫度梯度室

可升高CO2濃度的溫度梯度室(TGCs)試驗始于日本[36-37]。這種TGCs一般分為正常的CO2濃度和升高的CO2濃度兩個氣室，其構造和運行成本相對便宜，氣候條件類似于野外大田，可密切跟蹤室外溫度、太陽輻射和濕度的日變化及季節變化，并能夠重復觀測整個生育期內作物的響應[36]。這種特性在解釋作物對大氣CO2濃度升高的響應方面簡單有效。利用TGCs平臺的研究表明，大氣CO2濃度加倍升高可顯著降低稻田CH4排放量，降幅達10倍 ～ 45倍，其原因可能是大氣CO2濃度升高增加了根系生物量，促使更多的O2向根際傳輸，從而抑制CH4產生[5]。當然，該稻田極低的土壤有機碳含量(<1%)也可能對CH4產生造成影響。而韓國的TGCs試驗發現，大氣CO2濃度升高能夠顯著增加稻田CH4排放量17%；在溫度升高情況下，大氣CO2濃度升高顯著增加稻田CH4排放18%[17]。這表明大氣CO2濃度升高可能對稻田CH4排放產生不同的反饋作用。然而，利用TGCs平臺對稻田N2O排放的研究目前未見報道。

1.4 人工氣候室

人工氣候室(climatron或 growth chambers)，也稱為受控環境室(controlled-environment chambers)。這種生長箱成本較低，可嚴格控制CO2濃度、濕度和溫度等環境因素，但是相對密閉，模擬正常大氣環境能力較差。早期的Climatron用于研究大氣CO2濃度升高對水稻生長的影響[11]。而利用Climatron技術開展大氣CO2濃度升高對稻田溫室氣體排放的影響試驗始于1994年[4]。研究表明，大氣CO2濃度升高能夠促進稻田CH4排放，增幅為4% ～ 58%[11-13, 24]。利用Growth chambers開展的最新研究發現，無秸稈還田條件下，大氣CO2濃度升高顯著增加稻田CH4排放24% ～ 117%；而秸稈還田條件下，大氣CO2濃度升高可降低稻田CH4排放3% ～ 15%[38]。這表明，秸稈還田條件下，大氣CO2濃度升高對稻田CH4排放的促進效應低于預期值，實踐中可通過創新農業管理措施減少未來氣候條件下稻田CH4排放。利用Climatron平臺的研究發現，大氣CO2濃度升高對持續淹水稻田N2O排放無顯著影響[12]。

1.5 開放式CO2濃度升高平臺

20世紀80年代末，有關學者開始利用近地表面增加CO2濃度的研究平臺(FACE平臺)來模擬未來大氣CO2濃度升高的微生態環境[39]。FACE平臺是一個開放式體系，相對于其他研究手段，可真實反映作物對大氣CO2濃度升高的響應情況。FACE系統根據作物冠層的實際CO2濃度，由控制系統調節FACE圈內的CO2濃度，具有較高的精度[40]，被公認為是目前研究作物對CO2濃度升高響應的最佳平臺[39]。利用FACE平臺研究大氣CO2濃度升高對稻田溫室氣體排放的響應，以日本和中國的大型稻田FACE平臺尤為突出。更值得關注的是，中國江都稻田FACE平臺是全球連續運行最長的水稻FACE平臺。依托FACE平臺，研究未來大氣CO2濃度升高對稻田溫室氣體排放的影響已有大量文獻報道[15-16, 18, 21-32]。其結果與其他平臺的結果基本一致：大氣CO2濃度升高顯著增加稻田CH4排放，但對于稻田N2O排放則促進效果不顯著[7-8, 20, 41]。當然，大部分FACE平臺同時具有增溫系統(也稱T-FACE平臺)[15, 20, 27, 42]，其結果也同樣表明，溫度和大氣CO2濃度同時升高(T+C)促進稻田CH4排放，而對稻田N2O排放并無顯著影響。然而，這些研究試驗基本開展于平臺建立后的5年之內，CO2熏氣年限較短。運行10年的FACE平臺結果[29]表明，對比正常大氣CO2濃度，大氣CO2濃度升高增加稻田CH4排放26%，但差異并未達到顯著水平。以上分析表明，大氣CO2濃度升高對稻田CH4排放的促進作用可能隨著高CO2濃度熏氣年限的增加而減弱，相應機理值得深入研究。

不同大氣CO2濃度升高平臺對稻田CH4和N2O排放的影響存在著一定差異，為此本文整理分析了全球觀測數據。從圖1可見，研究大氣CO2濃度升高對稻田CH4和N2O排放較多的平臺是OTCs、Climatron和FACE平臺。對于稻田CH4排放對大氣CO2濃度升高的響應，OTCs、Climatron和FACE平臺模擬效果相近，而SPAR和TGCs的模擬效果低于平均水平。通過估算的全球稻田CH4排放總量(30 Tg/a)[2]和聯合國糧食及農業組織(FAO)公布的全球稻田總面積(16 429萬hm2)[43]可計算出每年全球稻田平均CH4排放量約為(183 ± 37) kg/hm2，這與OTCs、Climatron和FACE平臺的對照處理(正常大氣CO2濃度處理)平均CH4排放量(155 ± 15)、(210 ± 33)和(207 ± 22 )kg/hm2相當(圖1A)。利用所有平臺觀測的正常大氣CO2濃度處理和大氣CO2濃度升高處理的平均稻田CH4排放量(分別為(195 ± 15)和(236 ± 15)kg/hm2)，可估算當未來大氣CO2濃度平均升高200 μmol/mol時，全球稻田CH4排放可能增加約(7 ± 1)Tg/a。對于N2O排放，各平臺模擬效果差別較大。其中，OTCs平臺條件下，大氣CO2濃度升高促進N2O排放71%，FACE平臺卻只有17%，而Climatron平臺卻減少N2O排放1%(圖1B)。FACE平臺對照處理的平均稻田N2O排放系數EFs(N-rate-dependent effect factors)約為0.56%，與前人估算的排放系數(0.46% ～ 0.54%)[44]很接近，因此其模擬效果最佳(圖1B)。

2 影響機制

2.1 CH4排放

影響稻田CH4排放的因素有很多，包括：氣候因素(CO2濃度、溫度、降水、濕度)、作物因素(品種、根系活力、通氣作用)、土壤特性(水分、O2、Eh、pH、質地、有機質、礦物質營養)以及田間管理(水肥管理、作物品種、耕作方式、土地利用轉換)等[45-50]。大氣CO2濃度升高可促進水稻光合生長，改變土壤理化性質，進而影響稻田微環境，直接或間接影響稻田CH4排放。大氣CO2濃度升高增加稻田CH4排放的可能機制主要包括3個方面：①水稻根際分泌物增多，產CH4底物增加，產甲烷菌豐度增加，進而促進CH4產生；②稻田土壤甲烷氧化菌豐度減少，CH4氧化能力減弱；③水稻分蘗數增加，CH4傳輸能力增強[45]。也有研究發現，大氣CO2濃度升高并未顯著增加稻田CH4排放，其原因可能是大氣CO2濃度升高并未增加產甲烷菌群落豐度；然而，當溫度和大氣CO2濃度同時升高時，稻田CH4排放顯著增加，這說明其他環境因素可與大氣CO2濃度升高交互影響稻田CH4排放[29]。另外，大氣CO2濃度升高可能減少稻田CH4排放，主要由于大氣CO2濃度升高促進水稻植株生長、根系發育，促進O2通過水稻植株向根部運輸，增加稻田土壤CH4氧化能力[5]。綜上，大氣CO2濃度升高對稻田CH4排放的影響機制主要有以下幾個方面。

2.1.1 產甲烷菌和甲烷氧化菌 稻田CH4產生和氧化過程與產甲烷菌和甲烷氧化菌的數量及活性密切相關[51]。大氣CO2濃度升高增加稻田CH4排放的原因之一可能是增加了稻田土壤產甲烷菌的群落豐度，進而提高了CH4產生潛力[52]。中國常熟FACE平臺的研究結果也表明，對比正常CO2濃度條件，大氣CO2濃度升高可增加稻田土壤產甲烷菌的群落豐度17% ～ 77%，并且產甲烷菌的群落豐度與CH4排放通量呈顯著正相關關系；然而，在溫度升高1.5 ～ 2 ℃條件下，大氣CO2濃度升高并未顯著增加水稻根際土壤產甲烷菌的群落豐度。另外，大氣CO2濃度升高增加稻田CH4排放可能與降低甲烷氧化菌的群落豐度有關[15]。日本Tsukuba FACE平臺研究結果發現，大氣CO2濃度升高條件下，產甲烷功能基因(甲基輔酶 M 還原酶)含量提高，而甲烷氧化功能基因(甲烷單加氧酶)含量下降，這表明大氣CO2濃度升高促進CH4產生的同時能夠抑制CH4氧化，從而影響稻田碳循環[25, 53]。但是，也有研究指出，整個水稻生長季，大氣CO2濃度升高并未減少稻田CH4氧化潛力和甲烷氧化菌的群落豐度；并且，在溫度升高2℃條件下，大氣CO2濃度升高會顯著增加CH4氧化潛力[26]。

稻田CH4產生有兩條途徑：乙酸型和H2/CO2型[54]。若按產甲烷途徑劃分產甲烷菌屬，則乙酸型的產甲烷菌屬主要有甲烷八疊球菌屬()和甲烷鬃菌屬()，而H2/CO2型主要有甲烷胞菌屬()、甲烷規則菌屬()、甲烷桿菌屬()和Rice Cluster I in(簡稱：RC-I)。大氣CO2濃度升高可增加甲烷胞菌屬和甲烷桿菌屬的相對豐度，降低甲烷鬃菌屬和甲烷規則菌屬的相對豐度，進而顯著影響產甲烷菌群落組成[15]。中國常熟FACE平臺研究結果表明，雖然大氣CO2濃度升高在屬水平上并未顯著影響稻田土壤產甲烷菌群落的多樣性，但可導致乙酸型甲烷菌相對豐度向H2/CO2型的轉變[15, 26]。這說明，目前稻田土壤乙酸型產甲烷菌占主導地位，但當大氣CO2濃度升高時，H2/CO2型產甲烷菌可能會發揮更重要的作用[52, 55]。

淹水稻田一般為厭氧環境，根際和土水界面的好氧區域決定了稻田甲烷氧化菌主要以I型和II型的好氧甲烷氧化菌為主[56]。在好氧甲烷氧化菌的參與下，約一半的稻田CH4在傳輸到大氣之前被根際和土水界面的好氧區域甲烷氧化菌氧化[57]。大氣CO2濃度升高條件下，稻田根際和土水界面甲烷氧化菌受水稻品種及水稻生長期影響，但其組成和分布基本保持穩定，并且甲基球菌屬(I型)、甲基暖菌屬(I型)以及甲基包囊菌屬(II型)是水稻根際主導菌屬[26]。大氣CO2濃度升高往往伴隨著大氣溫度升高，甲烷氧化菌對大氣CO2濃度和溫度升高有不同的反應，因此，需要進一步研究大氣CO2濃度和溫度同時升高對稻田CH4排放的長期交互作用[14]。此外，長期的產甲烷菌和甲烷氧化菌群落豐度、群落組成及活性對大氣CO2濃度和溫度升高的響應研究，有必要在mRNA水平上進一步分析。

2.1.2 根系分泌物與泌氧能力 水稻光合產物碳是產甲烷菌代謝底物的重要來源，稻田排放的大部分CH4(超過60%)底物源自水稻的光合作用[58-59]。根系分泌物可直接為產甲烷菌提供產CH4底物[60]。大氣CO2濃度升高顯著促進植物的光合作用[61]，加快碳的同化和遷移過程的同時，刺激水稻根系生長，從而進一步導致根系分泌物增加。這可以促使參與產CH4的根際產甲烷菌群落豐度及活性提高，進而可能增加稻田CH4排放[45]。對于水稻根的泌氧能力而言，盡管大氣CO2濃度升高促進植物生長的同時加快了O2的消耗，但也可能促進大氣中更多的O2通過水稻植株進入根際土壤，從而增加根系呼吸和CH4氧化[5]。另外，稻田土壤中O2的有效性受諸多因素影響，如土壤質地、光照能力、自養水生生物以及水稻品種等。多種因素影響加大了根區CH4氧化的研究難度，導致稻田CH4的氧化率可能被低估[62]。因此，亟需從方法學上研究定量原位稻田CH4氧化的微生物機制。

2.1.3 水稻分蘗數與通氣組織 淹水稻田CH4排放多通過植株傳輸，水稻生長期內稻田CH4排放量約有60% ～ 90% 由水稻植株傳輸[63]。大氣CO2濃度升高影響水稻生長，可增加產量、水稻地下生物量以及有效分蘗數等。OTCs平臺[6]和FACE平臺[21]的研究結果均表明：大氣CO2濃度升高增加稻田CH4排放量可能與大氣CO2濃度升高增加水稻分蘗數，促進CH4通過水稻植物傳輸有關。當然，不同水稻品種的植株通氣組織形態和數量不一，這與CH4輸送能力(methane transport capacity，MTC)有直接關系[64]。高CH4排放的水稻品種在形態、生理和解剖上的特征主要有較大的葉面積、較多的分蘗數、較高的氣孔開合頻率、較快的蒸騰速率以及較寬植株氣腔直徑等[65]。因此，未來大氣CO2濃度升高條件下，如何培育高產低排的水稻品種值得深入研究。

2.1.4 水稻品種 不同水稻品種植株類型、根系特征及代謝特性等對大氣CO2濃度升高響應不一，勢必導致稻田產CH4能力的差異。高產水稻可將光合產物充分地分配到地下部，增大根系，增強根系對氮的吸收、同化及轉運能力，保證葉片中碳和氮代謝的協調[66]。Meta分析表明，與低生物量水稻品種相比，高產水稻品種會顯著減少CH4排放[67]。其原因主要由于高產水稻品種根系生物量和根系空隙率較高，增加了O2向根部的運輸，促進CH4氧化[68]。另外，對比粳稻，秈稻具有更強的分蘗能力，更利于O2向根部的傳輸，促進CH4氧化[69]。大氣CO2濃度升高是否會進一步促進高產水稻的根系泌氧，達到增強氧化、減少排放的效果目前尚不清楚。

已有研究結果表明，大氣CO2濃度升高能夠促進水稻品種武香粳14和增產約10% ～ 15%，這類水稻品種被稱為低應答水稻[70-72]。另外，中國江都FACE平臺連續3年試驗發現，水稻品種汕優63和兩優培九的增產比率均高于30%，此類水稻品種被稱為高應答水稻[66, 71]。目前有關大氣CO2濃度升高對稻田CH4排放影響的研究主要集中在低應答水稻品種上[24, 30, 32]，而關于高應答水稻品種的稻田CH4排放對大氣CO2濃度升高的響應規律及其與低應答水稻品種差異機制的系統研究尚未見報道。未來大氣CO2濃度升高條件下，高應答水稻品種具有較高的收獲指數、較少的無效分蘗數以及較高的根際泌氧能力等多項優點，兼具經濟和環境雙重效益[67]。另外，研究大氣CO2濃度升高在篩選水稻品種影響環境效應的同時，應特別注意大氣CO2濃度升高對稻米品質和糧食安全問題[73]。

2.1.5 溫度 大氣CO2濃度升高一般伴隨著溫度升高，因此研究稻田CH4排放對未來氣候條件的響應及其機制時，應考慮區分溫度升高和大氣CO2濃度升高，同時也應將兩者的協同作用作為綜合處理[6, 9, 15, 29]。溫度是影響稻田CH4排放的重要因素之一，它影響著稻田土壤水分的去向以及產甲烷菌和甲烷氧化菌的活性從而影響稻田CH4的排放[59, 74-76]。以往研究考察大氣CO2濃度和溫度升高對稻田CH4排放的影響主要是指土壤溫度[6, 29]。一般而言，稻田CH4排放隨土壤溫度的升高呈指數型增長[77]，這可能加劇大氣CO2濃度升高對稻田CH4排放的促進作用。但實際上，大氣CO2濃度升高導致的是氣溫升高。稻田生態系統前期淹水時，稻田表面水對溫度升高的緩沖作用以及水稻植株“封行”后對土壤的隔熱降溫作用，可能導致土壤溫度無明顯變化[74]。因此，大氣CO2濃度升高引起的空氣溫度升高對土壤CH4產生并無直接作用。然而，氣溫上升加快呼吸作用和葉片老化，導致更多光合產物轉運到土壤中，為CH4產生提供更多底物，間接影響CH4的排放[15, 78]。另外，氣溫上升可能導致水稻植株葉片以及葉鞘氣孔適當關閉，從而抑制稻田CH4通過水稻植株的傳輸。綜上，關于大氣CO2濃度升高與溫度升高的綜合效應還需進一步深入研究。

2.2 N2O排放

硝化和反硝化過程是稻田N2O主要產生途徑[79]。涉及稻田N2O排放對大氣CO2濃度升高的響應及其機制的研究并不多，利用的技術平臺主要有OTCs[10, 14, 19]、Climatron[12]和FACE[20-21, 80]等。

一般認為，大氣CO2濃度升高增加稻田N2O排放，其可能機制包括：①大氣CO2濃度升高提高碳的有效性，更多的碳源為硝化和反硝化作用提供了能量，增加了凈硝化作用以及反硝化作用潛勢，從而增加了稻田N2O排放[10, 81-83]；②大氣CO2濃度升高，導致溫度升高，增加了硝化和反硝化菌的活性，增加了氮通過N2O形式損失[84]。

稻田N2O排放受水肥影響，多集中于施肥后、烤田階段以及后期干濕交替。淹水時期，盡管有肥料施入，但由于土壤處于還原性條件，N2O產生和排放很少，即便大氣CO2濃度升高促進水稻植株生長，N2O產生和排放依然會受到一定程度的限制；而當稻田處于中期烤田或后期干濕交替，水分條件適宜N2O產生和排放，此時大氣CO2濃度升高對N2O排放的影響才可能表現出來[80, 85, 86]。另一方面，由于農業灌溉水源愈發緊張，由此發展起來的節水灌溉措施可能導致稻田CH4排放減少，但與此同時也極有可能促進稻田N2O排放[87-89]。而大氣CO2濃度升高導致的氣溫上升可能會增加稻田水分的蒸發，進而加劇這一現象。

當然，大氣CO2濃度升高能夠促進植物生長，提高植物的氮素利用率，促使土壤氮的殘留量減少，進而可能降低土壤N2O排放[90]。大氣CO2濃度升高可能增加定量施氮的稻田土壤C/N比，進而導致有效氮向微生物氮轉移，減少參與硝化和反硝化作用的氮量[21]，進而減少稻田N2O排放。同時，溫度和大氣CO2濃度同時升高的交互作用也可能存在抵消稻田N2O排放的作用[14]，相關機制研究目前比較欠缺，亟需進一步加深。

3 研究展望

1)為滿足日益增長的人口對糧食的需求，種植高產水稻品種對提高糧食產量、保障國家糧食安全顯得尤為重要。大氣CO2濃度升高有助于篩選適合未來氣候條件的高產水稻品種。未來氣候條件下，高產水稻品種的種植也可能會改變現有的水肥管理模式。在此背景下，稻田溫室氣體排放可能隨之發生相應變化。因此，未來氣候條件下高產水稻品種的減排潛力及調控機制值得探究。

2)實際大氣CO2濃度升高是一個緩慢過程，并非驟增結果。以往研究發現，大氣CO2濃度驟增高估了模擬植物–土壤系統的微生物群落響應[91]。并且，最新研究表明，FACE平臺高CO2濃度的試驗環境與未來高CO2的自然環境存在差異，主要表現在試驗中CO2濃度的波動頻率很高[92]。這表明，驟增的模擬效果對植物–土壤系統的影響效果可能失真。另外，不同的CO2濃度對水稻生長發育的影響程度不同，可能對稻田溫室氣體排放的影響也會存在差異。因此，有必要深入方法學研究，提高現有試驗的模擬效果。同時，也有必要進一步深入研究不同梯度的大氣CO2濃度升高水平，即大氣CO2濃度漸增，對稻田溫室氣體排放的影響及其機理。盡管已有極少關于不同大氣CO2濃度水平對稻田生態系統作物生長和產量形成影響的研究報道[93-96]，但大氣CO2濃度漸增對稻田溫室氣體排放的影響及其差異機制尚不清楚，有待亟需解決。

3)目前，關于稻田溫室氣體排放對大氣CO2濃度升高響應的研究年限較短，絕大部分低于5年。大氣CO2濃度升高的短期效應會急劇促進與CH4和N2O排放相關的微生物生長，并可能進一步激發土壤本底有機碳的轉化，增加CH4和N2O產生和排放。然而，隨著時間推移，高濃度CH4會刺激甲烷氧化菌的生長和活性，可能促使氧化能力逐漸增強，從而降低CH4排放。因此，長期(5 ～ 10年以上)大氣CO2濃度升高對稻田CH4和N2O排放的影響很可能與其短期效應存在一定差異。本課題組基于連續運行時間最長的稻麥輪作FACE平臺(2004—2018年)，觀測了大氣CO2濃度升高13 ～ 15年后稻田的CH4和N2O排放通量，發現大氣CO2濃度升高明顯降低CH4和N2O排放量，并初步明確了其減排機理(未發表數據)。全球范圍內，不同稻田生態系統該現象是否具有普遍性還有待更多觀測數據加以證實，這將是未來相當長一段時期內的研究熱點。

4)近幾年，再生稻在東南亞主要水稻生產國家得到了快速發展，這為國際糧食安全提供了有力保障[97]。“再生稻”是指頭季水稻收割后，利用稻樁重新發苗、長穗，再收一季[98]。適合蓄留再生稻的地區主要是陽光和熱量不夠種植雙季稻，但種植單季稻又有余的地區。大氣CO2濃度升高通常伴隨溫度升高，這將導致熱量資源增多，有利于擴大水稻潛在種植面積，增加糧食總生產能力。這充分說明大氣CO2濃度升高不僅有助于提升水稻光合效率，有利于提高單產，又可能擴大再生稻潛在種植面積，從而增加水稻總產量。不難預見，未來大氣CO2濃度升高條件下，再生稻種植面積的可能進一步擴大，將對現有稻田生態系統的溫室氣體排放產生巨大影響。因此，探討大氣CO2濃度升高可能導致的稻田耕作制度轉變將是未來稻田生態系統溫室氣體排放的又一重要研究方向。

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Response of CH4and N2O Emissions to Elevated Atmospheric CO2Concentration from Rice Fields: A Review

YU Haiyang1, 2, ZHANG Guangbin1, MA Jing1, XU Hua1*

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Elevated atmospheric CO2concentration is the main driving force of global climate change, which directly or indirectly affects carbon (C) and nitrogen (N) biogeochemical cycles of terrestrial ecosystems. It is necessary to clarify the effects and mechanisms of elevated CO2concentration on CH4and N2O emissions from rice fields, for which is an important part of agricultural systems to mitigate global climate change. Therefore, this review focused on the mechanisms of CH4and N2O emissions from rice fields in response to elevated atmospheric CO2concentration under various facilities in different countries, discussed and prospected the effects of elevated atmospheric CO2concentration on CH4and N2O emissions from rice fields. The review would provide an important theoretical basis and technical support for responding to global climate change.

Elevated atmospheric CO2; Rice fields; CH4; N2O; Mechanism

S-3；S511

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.03.003

于海洋, 張廣斌, 馬靜, 等. 稻田CH4和N2O排放對大氣CO2濃度升高響應的研究進展. 土壤, 2021, 53(3): 458–467.

國家自然科學基金項目(41671241，41877325)和中國科學院青年創新促進會項目(2018349)資助。

(hxu@issas.ac.cn)

于海洋(1990—)，男，山東煙臺人，博士研究生，主要研究方向為碳氮循環與全球變化。E-mail: yuhy@issas.ac.cn