蝦蟹類動物色素細胞的研究進展

秦政 姜玉聲 劉鑫 江禹函

摘 要：綜述了蝦蟹類動物體色形成的色素細胞種類和調控機制。蝦蟹類動物體色主要由色素細胞構成，具有躲避天敵等重要功能。蝦蟹類動物的體色具有一定的遺傳能力，與蝦蟹類動物特有的甲殼藍蛋白基因有直接聯系。甲殼藍蛋白主要分布在外骨骼中，與蝦青素結合形成不同類型的色素細胞。蝦蟹類動物的載色體轉運色素顆粒，受激素調控，可通過細胞內外鈣離子的運動以及cGMP信號的級聯來誘導，兩類肌球蛋白參與了色素轉運。

關鍵詞：蝦蟹類動物;色素細胞;甲殼藍蛋白;調控機制

體色是生物重要的表型特征，通常最先暴露于自然選擇和性別選擇下，對物種的形成和進化具有重要意義。蝦蟹類動物的色素細胞聚集構成體色，體色主要起到躲避捕食者的保護作用。生活在東太平洋淺水域的七腕蝦屬蝦類，可以通過體色花紋體現出不同的隱蔽元素。四肢和身體上有橫帶和條紋的圖案仿佛是棲息地的底質，體表的白色斑點在人類觀察者眼中被認為是貝殼或礫石的碎片[1]。在熱帶海域，生活在珊瑚礁中的蝦類也利用結構色保護自己。例如膜角蝦屬（Hymenocera）屬的一些品種，利用不同的結構色表現出了非常明顯的體色用于警告潛在的捕食者，這與很多蛇類類似，體色鮮艷代表毒性更強。中華虎頭蟹（Orithyia sinica）的頭胸甲上有一對明顯的眼斑，作用類似昆蟲翅膀上的眼斑，可以起到欺騙恐嚇捕食者的作用[2-3]。而浮游生活的蝦蟹類動物幼體通常通過保持透明來躲避通過視覺捕食的捕食者。幾乎所有蝦蟹類動物，在生命周期的各個階段都存在色素細胞，僅有少量穴居及在深海生活的種類例外。色素細胞由10～20個載色體聚集在一起形成[4-6]。有些載色體只含有一種色素顆粒，例如黃色載色體，有些載色體包含多種色素顆粒。色素細胞直徑可達300 μm，肉眼可見。蝦蟹類動物的色素細胞的發生和發育通常具有一定的遺傳能力[7]，也會在遺傳水平上發生變異（見封三圖1）。

甲殼藍蛋白（crustacyanin，CRCN）基因是蝦蟹類動物特有的基因，最早從龍蝦的甲殼中分離，與色素細胞的形成有直接聯系[8]。甲殼藍蛋白是脂質運載蛋白，生物體中的甲殼藍蛋白是一種多聚體蛋白，分布在蝦蟹類動物的外骨骼中[8]。甲殼藍蛋白分為A亞基和C亞基，分子量分別為21 398 Da、22 392 Da，目前A亞基和C亞基已在多種蝦蟹類動物中獲得鑒定[9-10]。有學者以墨吉對蝦（Fenneropenaeus merguiensis）為實驗對象，研究身體不同位置甲殼藍蛋白基因的表達量，證明了表達量和表達種類對墨吉對蝦體色的影響[9]。甲殼藍蛋白含量與動物所處環境顏色有關，但是基因表達水平與環境變化和蛻皮周期卻沒有相關性[11]。盡管甲殼藍蛋白結合蝦青素能夠產生蝦蟹類動物外骨骼顏色，但是對甲殼藍蛋白基因表達調控機制和復合體影響蝦蟹類動物外骨骼的作用機制相關的研究則相對較少。

1 蝦蟹類動物色素細胞的類型及色素細胞的分布

蝦蟹類動物體內的色素主要是類胡蘿卜素，類胡蘿卜素是胡蘿卜素和葉黃素的總稱，一般在植物中合成。蝦蟹類動物通過攝入類胡蘿卜素在轉運蛋白參與下被吸收，經一系列生化反應形成很多衍生物，如β-胡蘿卜素、蝦青素等[12]。類胡蘿卜素結合蛋白可分為卵黃脂磷蛋白和真胡蘿卜素蛋白兩類。卵黃脂磷蛋白與類胡蘿卜素能夠非特異性結合但不穩定，主要存在于卵和性腺等組織中[13-14]。真胡蘿卜素蛋白與類胡蘿卜素的結合具有高度特異性，相對穩定。因此甲殼藍蛋白應屬于真胡蘿卜素蛋白一類，與攝入的蝦青素共價結合導致構象發生改變，構成甲殼類動物不同種類的色素細胞[8]。

黑色素細胞是蝦蟹類動物體內存在最廣泛且目前研究得最多的色素細胞類型，由酪氨酸酶調控形成黑色素，再通過對特定波長光線的吸收和反射構成黑色、棕色等體色。黑色素細胞主要呈樹突狀，細胞內的黑色素物質呈小顆粒狀，附著于蛋白質上。

黃色素細胞和紅色素細胞存在于蝦蟹類動物的紅色橙色區域，這兩類細胞體內都含有類胡蘿卜素和喋啶色素，主要的色素顆粒都是喋啶顆粒和類胡蘿卜素顆粒[15]。一般認為，黃色素體內主要含有的是帶有黃色顏色的喋酸色素，而紅色素細胞中多含有紅色或橙色的類胡蘿卜素。黃色素細胞和紅色素細胞的形態呈樹突狀，黃色素細胞具有兩個細胞核，由葉黃素組成，光線透射時可呈深橙色或橙黃色。而紅色素細胞只含有一個細胞核，內含紅色素[16]。

蝦蟹類色素還含有混合色素細胞。在這種混合色素細胞中，同時存在紅色色素體和黑色色素體。在脊椎動物中和無脊椎動物中，含有多種色素的色素細胞非常少見，在中華鋸齒米蝦（Neocaridina denticulate sinensis）中發現了含有四種色素體的色素細胞（見封三圖2）。

蝦蟹類動物通常具有一個由外骨骼特化成的甲殼，是其第一道生理防線。蝦蟹類動物的體色主要由外骨骼呈現，色素細胞位于半透明的外骨骼下[17]。甲殼的物理結構從外到內由上表皮、角質層、內皮層和基膜構成[18]。目前仍沒有研究證明色素細胞具體分布在外骨骼的哪一層中，也沒有研究闡明蛻殼前后色素細胞中色素的運輸、回收或儲存機制。但是一些蟹類蛻下的殼中存在一定的顏色，推測可能在蛻下的殼中有少量色素或蝦青素未被回收。

色素細胞在很多組織器官中也有分布。在生殖組織的外部纖維包膜、肝胰腺中[19]，尤其在中樞神經系統中[6，20]。根據推斷，分布在這些器官的色素結合蛋白有可能不是甲殼藍蛋白，很有可能屬于卵黃脂磷蛋白類。除此之外，在蝦蟹類動物視覺系統中也發現了高度分化的色素細胞如視網膜色素，可能和復眼形成有關，在包圍視網膜細胞的細胞中發現反射色素[21]。

視覺系統中的色素細胞是蝦蟹類最先發生發育的色素細胞，出現于復眼色素形成期，由黑色素形成。到了膜內蚤狀幼體期，外骨骼色素細胞開始發生，隨著發育細胞數量逐漸增多，大小逐漸增大，出現紅色色素細胞等不同類型的色素細胞，進而形成體色。

2 蝦蟹類動物色素的調控機制

2.1 色素細胞的環境響應和激素調節

蝦蟹類動物通過色素細胞與環境融為一體。這種彩色調節系統通過多種方式發生，例如特異性信號傳導、應激信號傳導、熱調節等。一些招潮蟹的色素調節系統還會對潮汐節律及晝夜節律產生反應[22]。將蝦蟹類動物從一種色彩背景轉移到另一種色彩背景時，可以發現甲殼類通過載色體在細胞內轉移使色素顆粒差異性分布。在深色背景中，蝦類的深色色素載色體趨于分散，淺色色素載色體聚集。而將蝦類從深色的巖石上轉移到淺色的沙子中則相反[23]。這一反應在幾分鐘內完成。如果將生物個體限定在特定背景下會導致體色調節變慢[4]。蝦蟹類動物的體色具有一定程度的可塑性，自然條件下生活在不同底質上的蝦蟹類動物色素細胞組成會有不同[24]。

蝦蟹類動物載色體不受神經控制，但是會受到神經系統分泌的激素信號調控，這些信號是由神經系統轉導的信息，主要涉及色彩環境和光線環境。因此蝦蟹類動物具有感知環境線索的能力。外部光線到達甲殼類眼柄，入射到背側表面，隨后又間接地從基底層反射到腹側表面。視網膜細胞中視覺色素檢測到的光強差異構成了反射率。視神經纖維和腦神經節為蝦蟹類動物提供了光線反射的概念。該信息通過傳入神經傳遞到神經分泌細胞的周膜，該神經分泌細胞構成與各自神經細胞器官相關的神經分泌核，與蝦蟹類動物顏色變化有關的主要神經器官位于X器官竇腺復合體中[25-26]。甲殼類在適當的刺激下，源于對環境色覺、反射率和光度的感知，神經分泌性周膜細胞接受并整合了刺激性和抑制性神經傳遞，導致膜去極化、動作電位傳導、神經分泌囊泡與軸突末端的融合，并將神經肽分泌分子釋放到毛細血管附近的胞外空間。這些色素激活物質擴散并通過血淋巴攜帶到整個組織，被特定受體識別[26-27]。在招潮蟹中，多巴胺誘導控制表皮紅色和黑色色素細胞聚集，相反，去甲腎上腺素可以導致黑色色素細胞的分散[27，22]。

2.2 蝦蟹類動物的促載色體激素及調控機制

蝦蟹類動物中調節色素聚集和分散的神經分泌肽被稱為促載色體激素[26]，促載色體激素的發現為蝦蟹類動物生理過程的激素調節提供了證據。盡管已經開發出多種用于鑒定色素因子的生理學方法[28-29]，但是蝦蟹類動物促載色體激素的鑒定和生化特性仍不清楚。

促載色體色素分為紅色素聚集激素和紅色素分散激素兩種。紅色素聚集激素是一種在蝦蟹類動物體中廣泛存在的色素濃縮激素[30]，這種激素可以促進紅色色素的聚集[31]。紅色素分散激素與紅色素聚集激素作用相反，存在α型和β型兩種異構體[32-34]。紅色素分散激素在許多節肢動物的視網膜色素細胞中起到了誘導色素顆粒遷移到光適位置的作用。因此紅色素分散激素還可以誘導甲殼類動物視網膜中遠端色素顆粒的運動[35-36]。

在蝦類中紅色素聚集激素需要細胞外鈣離子誘導和維持色素聚集[37]。甲殼類載色體通過G蛋白轉導發揮功能。細胞內鈣離子的增加調節特定的蛋白質激酶或磷酸酶，這些酶的下游被激活，導致磷酸化或去磷酸化，進而誘導蝦蟹類動物色素易位。除此之外，胞內cAMP或cGMP濃度升降也會發生變化，這是由各個信號傳導級聯之間的串擾引起的[38-39]。蝦蟹類動物的信號轉導系統似乎已經進化出一定的冗余性，從而提供了可以增強個體適應的功能安全[40]。

2.3 載色體中色素顆粒的轉運動力學

長期以來一直有人認為色素顆粒的遷移涉及一種以上的分子運動，即使是在只含有一種色素顆粒的載色體中也是如此[41]。巴西東南部的一種淡水蝦（Macrobrachium olfersi）的卵巢的紅色載色體中，色素聚集明顯遵循兩相動力學過程。而且，這種載色體包含兩個形態上不同、沒有明顯物理障礙的紅色色素顆粒，這表明至少有兩種不同的分子運動參與色素遷移和色素顆粒的空間分離[42]。有學者證明了肌球蛋白在色素聚集中的重要作用，通過抑制肌球蛋白三磷酸腺苷酶（ATPase）的活性，可以使色素聚集速度降低30%[42-43]。肌球蛋白目前分為20多個家族，每個家族都具有多種結構和功能特征。有研究證明色素聚集的肌球蛋白運動因子之一可能是肌球蛋白II和肌球蛋白XII。也有學者揭示了非肌肉肌球蛋白II廣泛分布在蝦蟹類動物的卵巢中[41]。目前證明，至少有非肌肉肌球蛋白II和抗泛肌球蛋白兩類肌球蛋白參與了色素轉運[43]。

基于微管的轉運在蝦蟹類動物色譜中的色素聚集中的作用是有爭議的。在藥理學濃度下，秋水仙堿等微管蛋白解聚劑的破壞通常不會影響色素的聚集。但是，用紫杉醇則破壞色譜結構，并導致一定程度的色素聚集[42]。紫杉醇略微抑制了真蝦類卵巢中色素的聚集，這也表明微管解聚作用可能與色素聚集有關[43]。在甲殼類載色體中與微管相關的分子馬達尚未得到很好的研究，有學者證明了真蝦類卵巢載色體的色素顆粒與驅動蛋白之間有很強的聯系，這表明驅動蛋白可能是導致色素分散的分子動力[43]。基于推測，真蝦類載色體中色素聚集應該涉及至少兩種分子馬達。因此有學者提出了兩個假設來闡明色素聚集動力學：（1）肌動蛋白可能在色素顆粒快速聚集期間擴展向更大的細胞與相關的細胞骨架的微管成分起作用;隨后非肌肉肌球蛋白II可能會附著在色素顆粒上，在更細的次級分支中沿著肌球蛋白絲運動。或者（2）在色素顆粒快速的聚集期間，色素顆粒結合非肌肉肌球蛋白II，結合體可能在肌動蛋白細胞骨架上移位。據推測，驅動蛋白似乎是造成色素顆粒分散的分子動力，也有可能是通過其他動力相互結合實現的，這一猜想尚未獲得藥理學證明[43]。

3 討論

蝦蟹類動物體色的生理生物功能引起了科學家們極大的研究興趣，開始對各個發育階段中體色的形成進行深入研究，尤其在遺傳、調控、轉運等方面。盡管如此，很多方面仍缺少定論，比如色素與甲殼藍蛋白究竟有多少種結合形式、到底有多少種色素結合蛋白？除此之外，觀察發現，中華絨螯蟹剛蛻下的外殼呈琥珀色，而不是透明色，但是觀察不到色素細胞，由此，蝦蟹類動物在進行蛻殼生長前后的色素是如何遷移回收的，蝦蟹類動物外殼中是否僅含有與甲殼藍蛋白結合的載色體，有沒有其他構成體色的物質存在？在本課題組對兩種殼色中華絨螯蟹外殼的蛋白組成分析中發現甲殼藍蛋白主要存在于基膜中，而并非在整個外殼中都有分布。在正常殼色的中華絨螯蟹基膜中發現了甲殼藍蛋白，在紅殼色的中華絨螯蟹基膜中則無。因此如果對中華絨螯蟹的甲殼藍蛋白基因進行敲除，是否將呈現蝦青素原本的紅色？在未來的研究中，應對上述幾個方面進行深入的研究。

在自然界中，生物間的差異是進化和物種多樣性的基礎，造成差異的機制值得深入研究。物種間不同的體色增加了生物表型的色彩多樣性、遺傳多樣性。體色在經濟物種中往往與品質和營養價值相關，從而決定了商品的價值。因此對體色的研究不僅僅是簡單的學術問題，更具有重要的實際應用意義，尤其在育種育苗的過程中應將體色作為經濟性狀加以選擇與利用。目前，在育種過程中將體色作為選育性狀已見于魚類[44-45]、貝類[46]等水產動物，但鮮少見于蝦蟹類動物中。

參考文獻：

[1]?BAUER R T.Color patterns of the shrimps Heptacarpus pictus and H. paludicola （Caridea： Hippolytidae）[J].Marine Biology，1981，64（2）：141-152.

[2] BEDINI R， CANALI M G， BEDINI A. Functions of the eyespot marking on the swimming leg of Liocarcinus depurator （Linnaeus， 1758）（Decapoda， Brachyura， Portunidae）[J]. Crustaceana， 2002： 979-992.

[3] STEVENS M. The role of eyespots as anti-predator mechanisms， principally demonstrated in the Lepidoptera[J]. Biological Reviews， 2005， 80（4）： 573-588.

[4] ROBISON JR W G，CHARLTON J S.Microtubules， microfilaments， and pigment movement in the chromatophores of Palaemonetes vulgaris （Crustacea）[J].Journal of Experimental Zoology， 1973，186（3）：279-304.

[5] MCNAMARA J C， SESSO A.Freeze fracture study of pigment granule membranes in shrimp ventral nerve chord chromatophores[J].Journal of Crustacean Biology，1983（3）：367-379.

[6] MCNAMARA J C.Morphological organization of crustacean pigmentary effectors[J].The Biological Bulletin，1981，161（2）：270-280.

[7] NGUYEN，N H，QUINN J，POWELL D.et al.Heritability for body colour and its genetic association with morphometric traits in Banana shrimp （Fenneropenaeus merguiensis）[J].BMC genetics，2014，15（1）：1-12.

[8] CHAYEN N E，CIANCI M，GROSSMANN J G，et al.Unravelling the structural chemistry of the colouration mechanism in lobster shell[J].Acta Crystallographica Section D： Biological Crystallography，2003，59（12）：2072-2082.

[9] ERTL N G，ELIZUR A，BROOKS P，et al.Molecular characterisation of colour formation in the prawn Fenneropenaeus merguiensis[J].PloS one，2013，8（2）：e56920.

[10] WADE N M， TOLLENAERE A， HALL M R， et al.Evolution of a novel carotenoid-binding protein responsible for crustacean shell color[J].Molecular Biology and Evolution，2009，26（8）：1851-1864.

[11] WADE N M ，ANDERSON M ，SELLARS M J ，et al.Mechanisms of colour adaptation in the prawn Penaeus monodon[J].Journal of Experimental Biology，2012，215（2）：343-350.

[12] CHEESMAN D F，LEE W L，ZAGALSKY P F.Carotenoproteins in invertebrates[J].Biological Reviews，2010，42（1）：131-160.

[13] ZAGALSKY P F. [9] Invertebrate carotenoproteins[J]. Methods in enzymology， 1985， 111： 216-247.

[14] BHOSALE P，BERNSTEIN P S.Vertebrate and invertebrate carotenoid-binding proteins[J].Archives of biochemistry and biophysics，2007，458（2）：121-127.

[15] 賀國龍，劉立鶴.魚類體色成因及其調控技術研究進展（上）[J].水產科技情報，2010，37（2）：88-91.

[16] 文勝，劉錦輝，張永勤，等.色素細胞譜系及其發育調控研究進展[J].湖南師范大學自然科學學報，2014，37（6）：24-28.

[17] BAUER R T. Remarkable shrimps： adaptations and natural history of the carideans[M].Norman： University of Oklahoma Press， 2004.

[18] ROER R，DILLAMAN R.The structure and calcification of the crustacean cuticle[J]. American Zoologist，1984，24（4）：893-909.

[19] MCNAMARA J C.Ultrastructure of the chromatophores of Palaemon affinis Heilprin （Crustacea，Decapoda）. Modifications in the shape of hindgut chromatophores associated with pigment movements[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1979，40（2）：193-199.

[20] MCNAMARA J C，SESSO A.Pigment biogenesis in freshwater shrimp ventral nerve chord chromatophores[J].Cell Tissue Res，1982，222（1）：167-175.

[21] FERNLUND P.Structure of a light-adapting hormone from the shrimp，Pandalus borealis[J]. Biochimica Et Biophysica Acta，1976，439（1）：17-25.

[22] THURMAN C L ，Adaptative coloration in Texas fiddler crab（Uca）[J].Adaptive Coloration in Invertebrates，1990：109-125.

[23] WADE N M，BUDD A，IRVIN S，et al.The combined effects of diet，environment and genetics on pigmentation in the Giant Tiger Prawn，Penaeus monodon[J].Aquaculture，2015，449：78-86.

[24] BAUER R T.Grooming behavior and morphology in the decapod Crustacea[J].Journal of Crustacean Biology，1981，1（2）：153-173.

[25] RAO K R，FINGERMAN M.Regulation of Release and Mode of Action of Crustacean Chromatophorotropins[J].American Zoologist，1983，23（3）：517-527.

[26] TEMMERMAN L，MEELKOP E，SCHOOFS L.Pigment dispersing factor[M]//KASTIN A.Handbook of biologically active peptides.Cambridge：Academic press/elsevier inc，，2013：298-303.

[27] QUACKENBUSH L S，FINGERMAN M.Regulation of neurohormone release in the fiddler crab， Uca pugilator： effects of gamma-aminobutyric acid， octopamine， Met-enkephalin， and beta-endorphin[J].Comparative biochemistry and physiology.C，Comparative pharmacology and toxicology，1984，79（1）：77-84.

[28] FINGERMAN M.Cellular aspects of the control of physiological color changes in crustaceans[J].American zoologist，1969，9（2）：443-452.

[29] FINGERMAN M. The physiology and pharmacology of crustacean chromatophores[J]. American zoologist， 1985， 25（1）： 233-252.

[30] FERNLUND P，JOSEFSSON L.Chromactivating hormones of Pandalus Borealis. Isolation and purification of the 'red-pigment-concentrating hormone'[J].BBA - General Subjects，1968，158（2）：262-273.

[31] JOSEFSSON L.Chemical properties and physiological actions of crustacean chromatophorotropins[J].American Zoologist，1983，23（3）：507-515.

[32] KLEINHOLZ L H，RAO K R，RIEHM J P，et al.Isolation of a pigment-dispersing hormone from eyestalks of the crab，Cancer Magister[J].Biological Bulletin，1986，170（1）：91-136.

[33] KLEIN J M， MOHRHERR C J，SLEUTELS F，et al.Molecular cloning of two pigment-dispersing hormone （PDH） precursors in the blue crab Callinectes sapidusreveals a novel member of the PDH neuropeptide family[J].Biochemical and biophysical research communications，1994， 205（1）：410-416.

[34] FERNLUND P.Structure of a light-adapting hormone from the shrimp，Pandalus borealis[J]. Biochimica Et Biophysica Acta，1976，439（1）：17-25.

[35] VERDE M A，BARRIGA-MONTOYA C，FUENTES-PARDO.Pigment dispersing hormone generates a circadian response to light in the crayfish，Procambarus clarkii[J].Comparative Biochemistry and Physiology - Part A： Molecular & Integrative Physiology，2007，147（4）：983-992.

[36] KLEINHOLZ L H，ESPER H，KIMBALL C J.Neurosecretion and crustacean retinal pigment hormone： Assay and properties of the light-adapting hormone[J].Biological Bulletin，1962，123（2）：317-329.

[37] MCNAMARA J C， RIBEIRO M R.The calcium dependence of pigment translocation in freshwater shrimp red ovarian chromatophores[J].The Biological Bulletin，2000，198（3）：357-366.

[38] MILOGRANA S R，BELL F T，MCNAMARA J C.Signal transduction， plasma membrane calcium movements， and pigment translocation in freshwater shrimp chromatophores[J].Journal of Experimental Zoology Part A： Ecological Genetics and Physiology，2010，313（9）：605-617.

[39] RIBEIRO M，MCNAMARA J C.Calcium movements during pigment aggregation in freshwater shrimp chromatophores[J].Pigment Cell Research，2007，20（1）：70-77.

[40] QUACKENBUSH L S.Studies on the mechanism of action of a pigment dispersing chromatophorotropin in the fiddler crab，Uca pugilator[J].Comparative Biochemistry & Physiology Part A Physiology，1981，68（4）：597-604.

[41] BOYLE R T， MCNAMARA J C.Association of kinesin and myosin with pigment granules in crustacean chromatophores[J].Pigment Cell Research，2006，19（1）：68-75.

[42] MCNAMARA J C， RIBEIRO M R.Kinetic characterization of pigment migration and the role of the cytoskeleton in granule translocation in the red chromatophores of the shrimp Macrobrachium olfersii （Crustacea， Decapoda）[J].Journal of Experimental Zoology，1999， 283（1）：19-30.

[43] MILOGRANA S R，BELL F T，MCNAMARA J C.Signaling events during cyclic guanosine monophosphate-regulated pigment aggregation in freshwater shrimp chromatophores[J]. Biological Bulletin，2012，223（2）：178-191.

[44] 方國安，施振寧，吳國榮.一種黑色草種金魚的選育試驗[J].科學養魚，2012（11）：77-78.

[45] 王黎凡，方建山，陳遠生，等.紅羅非魚提純選育技術研究[J].中國水產，1999（6）：18-19.

[46] 閆喜武，張躍環，霍忠明，等.不同殼色菲律賓蛤仔品系 F2 的表型性狀[J].水產學報，2010 （6）： 701-709.

Abstract：Chromatophores types and regulatory mechanism involved in body color fomation in shrimps and crabs were concluded.Body color of shrimps and crabs are constructed by chromatophores that have important functions such as hiding from the predators. Body color of shrimps and crabs has genetic capacity and is directly linked to the gene which encoded crustacyanin that is specific in shrimps and crabs.The variety of colors of shrimps and crabs due to the combination between crustacyanin and astaxanthin which mainly located in the exoskeleton. The pigment transporters are controlled by hormones，can be induced by intra- and extracellular Ca2+ movement and a cascade of cGMP signals and two species of myosins are involved in pigment transport.

Key words：shrimps and crabs;chromatophores;crustacyanin;regulatory mechanism

（收稿日期：2021-07-01;修回日期：2021-07-19）