新疆卡山自然保護區典型水源地植物群落特征及其與土壤因子的關系

石攀基，劉冬志，田燕菲，初紅軍,,4，馬 偉，田新民*

(1 新疆大學 生命科學與技術學院，烏魯木齊 830046；2 新疆大學 資源與環境科學學院，烏魯木齊 830046；3 新疆環疆綠源環保科技有限公司，烏魯木齊 830000；4 新疆林業科學院，烏魯木齊 830000；5 卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區，烏魯木齊 830000)

卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區(以下簡稱卡山自然保護區)處于新疆準噶爾盆地東部，作為重要的有蹄類野生動物自然保護區，卡山自然保護區最具代表性的有普氏野馬(Equusferus)、蒙古野驢(Equushemionus)、鵝喉羚(Gazellasubgutturosa)、盤羊(Ovisammon)等大中型荒漠有蹄類野生動物[1-3]。對于野生動物而言，水分的需求是至關重要的，保護區內水源地是野生動物補充水分的必要地點[2]。卡山保護區主要生境為荒漠，根據野外調查和文獻資料的統計，荒漠植物區系由23科、73屬的107種植物組成，占優勢的科主要為藜科(21屬45種)、禾本科(13屬15種)等；荒漠植物群落可劃分為9個主要群系，16個群落[4]，優勢種多為梭梭(Haloxylonammodendron)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、鹽生假木賊(Anabasissalsa)、白莖絹蒿(Seriphidiumteraealbae)、琵琶柴(Raumuriasoongorica)等[5-6]。目前對該區域研究主要圍繞荒漠生境進行，而卡山保護區內的生境除荒漠外，隱喻景觀水源地作為極度干旱環境中水分較多的區域具有十分重要的功能，該生境植被類型較為特殊，且水源地是保護區內野生動物重要的水分補充地點，因此，對典型水源地的植物群落進行研究為完善卡山保護區植物群落的研究以及生物多樣性保護都具有重要意義。

植物群落的分布與土壤的理化性質密不可分，水源地較荒漠水分較多，水分對土壤鹽分等因子影響較大，從而導致適宜生長的植物類型不同，因此，結合土壤因子對植物群落特征進行分析可以在一定程度上反映植被與土壤性質的內在變化規律[7-8]，為水源地這一重要功能區域的合理利用和保護提供科學依據。本研究通過樣方調查對保護區水源地植物種類及數量進行統計，植物多樣性指數用α多樣性指數量衡量[10-14]利用TWINSPAN數量分類和DCA[15]分析對植物群落分類進行分類，此外，實驗室測定土壤理化因子，利用CANOCO軟件對卡山自然保護區典型水源地土壤理化性質和多樣性指數的相關關系進行CCA分析[16-17]，從而明晰卡山自然保護區典型水源地植物群落特征及其與土壤理化性質的關系，為卡山保護區的植被保護提供基礎資料，同時也為野生動物的保護提供理論依據。

1 研究區概況

卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區(以下稱卡山自然保護區)地理范圍為88°30′～ 90°00′E，44°36′～ 46°00′N，占地面積為14 856.48 km2。行政區域包括昌吉回族自治州的阜康市、吉木薩爾縣、奇臺縣和阿勒泰地區的富蘊縣、青河縣、福海縣。卡山保護區為典型的溫帶大陸性干旱氣候，冬季漫長寒冷(10月至次年4月)，夏季炎熱短暫(6月至9月)，保護區內降水主要集中在冬季與春季，年降水量為159.1 mm[1-2]。保護區內無穩定的地表徑流，在部分地下水位較高的地段由含鹽的地下水溢出，形成巖泉；春季積雪融化和夏季陣雨過后，在低洼地形可形成臨時性水源。干旱是保護區內生態環境的基本特征，這決定了卡山自然保護區內植被組成較為簡單，類型較單調，分布較稀疏，主要由超旱生、旱生小喬木、灌木、半灌木以及旱生的一年生草本、多年生草本和短命植物等荒漠植物組成[7]。

2 研究方法

2.1 樣方調查

2019年9月-10月，對卡山自然保護區內主要野生動物飲水水源地進行調查。根據不同水源地的情況，由于水源地附近植被生長較為均勻，根據成倍擴大樣地面積法得出5 m×5 m為群落的最小面積。在每個水源地附近設置200 m2的樣地，每個樣地內沿對角線選取3個5 m×5 m樣方進行調查(圖1)，分別在3個小樣方中心進行土壤采集，采集深度為0～10 cm，共調查水源地樣地32個，樣方96個。在調查過程中，對樣方內植物種類，株數，蓋度，平均高度等進行詳細記錄。

圖中綠色圓圈為水源地調查位點圖1 卡山自然保護區典型水源地調查位點圖The green circles in the figure are the sites of water source surveyFig.1 Map of typical water source survey sites in Mountain Kalamaili Ungulate Nature Reserve

2.2 土壤理化性質測定

對采集的土壤進行理化性質的測定。具體測定的指標有pH、電導率、有機質、總氮、總磷、全鉀[15-16]。pH測定采用電位法；電導率測定采用電導法；有機質測定采用重鉻酸鉀氧化——外加熱法；總氮含量測定采用半微量開氏法；總磷含量測定采用鉬酸銨分光光度法；全鉀含量測定采用氫氟酸消解法——火焰原子吸收分光光度法。

2.3 植被重要值、多樣性指數計算及群落分類

利用相對多度、相對頻度、相對蓋度、相對高度計算重要值：

重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度+相對高度)/4×100%

相對多度=(某一種多度/全部種多度之和)×100

相對頻度=(某一種頻度/所有種頻度之和)×100

相對蓋度=(某一種蓋度/所有種蓋度之和)×100

相對高度=(某一種平均高度/所有種平均高度)×100

選取Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數4種指數來反映物種多樣性[19-20]，公式如下：

Margalef豐富度指數R=(S-1)/lnN

(1)

Simpson 多樣性指數：λ=1-∑(Ni/N)2

(2)

Shannon-Wiener 多樣性指數：H= -∑Ni/N(lnNi/N)

(3)

Pielou 均勻度指數：J=H/lnS

(4)

其中，S為每個樣方的物種總數，N為S個物種的全部重要值之和，Ni為第i個種的重要值。

植物群落分類采用TWINSPAN(雙向指示種分析)，利用群落指示種的組合對樣地進行分類，這種分類方法是國際上通用的一種等級分類方法。本研究32個樣地中共記錄了53種植物，計算重要值作為分類的特征值，整理得到32×53的重要值數據矩陣，利用Win TWINS軟件進行群落數量分類。

DCA(除趨勢對應分析)和TWINSPAN分類方法常結合使用，兩種方法可共同分析并相互檢驗，利用DCA進行植物群落分類及生態學排序有較好的適用性。整理得到32×53的物種-樣地矩陣，利用CANOCO 5.0軟件進行DCA分析。

3 結果與分析

3.1 植物種類統計

通過野外水源地樣方調查，統計得到53種植物(表1)，隸屬15科41屬53種，其中藜科植物占比為33.96%，共有14個屬18個種，禾本科占比13.21%，共6屬7種，菊科和蓼科均占比9.43%，含有4屬5種。藜科植物鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、鹽生草(Halogetonglome-ratus)、梭梭、檉柳(Tamarixchinensis)、琵琶柴均具有耐鹽堿的特征，是水源地附近的優勢物種，禾本科植物蘆葦是典型的水生植物，在所調查水源地區域出現的頻度較高。

表1 卡山自然保護區水源地植物統計

3.2 植物群落聚類分析

以重要值作為特征值應用Win TWINS軟件進行TWINSPAN 等級分類，本研究采用第5級分類結果(圖2)，參考《中國植被》分類系統，將32個水源地樣地劃分為7個群落類型(Ⅰ-Ⅶ)，群落命名方式按照相同層片之間的優勢種用“-”連接，不同層片之間使用“+”連接。

用種類-樣地矩陣資料進行DCA排序，得到前2個排序軸的特征值較大，分別是0.7903、0.5198，即這兩個排序軸包含的生態信息量多，有重要的生態意義。從圖3看出TWINSPAN分類得到的7種植物群落在DCA排序圖上的分布更加緊湊集中，各個群落類型之間有明確的分布范圍和界線，說明DCA較好地反映了各群落類型之間的生態關系。第一排序軸基本反映了樣地土壤pH值，從左到右，pH值逐漸增大，植物群落耐鹽堿程度提高，第二排序軸反映水分因子，從上到下土壤水分含量逐漸增加，從沙漠生境過渡到戈壁生境。

圖中N表示樣地數量，每個矩形框代表一類群落，矩形框中阿拉伯數字代表該群落中包含的樣地序號圖2 TWINSPAN分類結果N in the figure represents the number of sample plots. Each rectangle represents a community. The arabic numerals in the rectangular box represent the sequence number of plots contained in communityFig.2 Classification results of TWINSPAN

Ⅰ 鈴鐺刺群落(Ass.Halimodendronhalodendron)，3號水源地為保護區內較特殊的群落，由鈴鐺刺喬木和單一的禾本科林下植物構成；

Ⅱ 沙拐棗-麻黃群落(Ass.Calligonummon-golicum-Ephedradistachya)，該群落主要分布在保護區西南側，土壤以沙土為主，沙拐棗和麻黃優勢物種，伴生植物有沙蒿(Artemisiaarenaria)等，包含20和30號2個樣方；

Ⅲ 白刺+檉柳-蛇麻黃+羽毛三芒草群落(Ass.Nitrariaschoberi+Tamarixchinensis-Ephedradistachya+Aristidapennata)，該群落優勢種為檉柳、白刺、蛇麻黃和羽毛三芒草，伴生植物主要是芨芨草(Achnatherumsplendens)，該群落包含21、26和31號3個樣方；

Ⅳ 芨芨草+白莖絹蒿群落(Ass.Achnatherumsplendens+Seriphidiumteraealbae)，該群落優勢種為芨芨草和白莖絹蒿，通常有禾本科的針茅(Stipaglareosa)、羊草(Leymuschinensis)等作為伴生植物，8、27～29、32號等5個樣方屬于該群落；

Ⅴ 鹽爪爪群落(Ass.Kalidiumfoliatum)，該群落優勢物種為耐鹽堿的藜科植物鹽爪爪，鹽穗木、藜(Chenopodiumalbum)等多為該群落伴生植物，該群落包含16～18以及25號4個樣方；

Ⅵ 白刺群落(Ass.Nitrariaschoberi)，該群落優勢物種主要為白刺，伴生植物有鹽生草、鹽角草(Salicorniaeuropaea)等，包含1、7、13和23號等4個樣方。

Ⅶ 檉柳+鹽爪爪-芨芨草群落(Ass.Tamarixchinensis+Kalidiumfoliatum-Achnatherumsplendens)，檉柳、芨芨草、鹽爪爪為優勢植物，細枝鹽爪爪(Kalidiumgracile)、豬毛菜(Salsolacollina)、細裂補血草(Limoniumleptolobum)等多為伴生植物，該群落包括樣方2、4～6、9～12等13個樣方。

由于調查地點為水源地，蘆葦為水生植物在水源地附近出現的頻度較高，此外，水源地附近土壤均呈堿性，藜科植物如鹽爪爪、鹽穗木等均具有耐鹽性多為優勢物種，檉柳作為泌鹽植物在水源地附近出現的頻度也很高，達到53.13%。

圖3 DCA樣地(1～32)排序結果Fig.3 Classification diagram of DCA

3.3 卡山自然保護區水源地群落特征與環境間相關關系

經過對各樣地內土壤理化性質的測定，得出所有土壤pH值均大于8.0(表2)，主要原因是卡山自然保護區內降水量低，蒸發量高，地下水被蒸發，鹽分留在土壤中，導致土壤呈現堿性，所有群落中芨芨草+白莖絹蒿群落的pH較小，這也與該群落的優勢物種芨芨草只能在堿性較小的環境下生存是相互印證的。此外，鈴鐺刺群落植物蓋度達到85%以上，有機質含量多，其余樣地有機質含量均與正常水平接近，除鈴鐺刺群落的碳氮比約為15∶1，其余群落的碳氮比范圍為2∶1～6∶1，較低的碳氮比會影響植物的細胞生長情況，這也是干旱地區植物物種豐富度較低一個原因。

表2 各群落土壤理化性質

3.4 卡山自然保護區群落特征與土壤因子間相關關系

通過對各群落植物群落物種多樣性指數計算，得到鈴鐺刺群落較特殊，由鈴鐺刺和單一林下植物組成，Margele豐富度指數僅為0.12，Shannon-Winner指數為0.03，Pielou均勻度指數為0.04，Simpson指數最大，為0.99，其余6個群落Margele豐富度指數的范圍在0.63～1.29，Shannon-Winner指數范圍在0.41～1.75，Pielou均勻度指數范圍為0.57～0.88，Simpson指數范圍為0.22～0.57。

植物群落物種多樣性的DCA分析結果顯示，四個軸中梯度最大值為5.76，大于4，選用CCA對群落物種多樣性與土壤理化因子的關系進行研究，結果如圖4。

Ⅰ.鈴鐺刺群落; Ⅱ.沙拐棗+麻黃群落; Ⅲ.白刺-檉柳+蛇麻黃+羽毛三芒草群落; Ⅳ.芨芨草+白莖絹蒿群落; Ⅴ.鹽爪爪群落; Ⅵ.白刺群落; Ⅶ.檉柳+芨芨草-鹽爪爪群落。pH. 酸堿度; EC. 電導率; TN. 總氮; TK. 全鉀; TP. 總磷; SOM. 有機質圖4 植物群落物種多樣性與土壤因子的CCA關系分析Ⅰ. Ass. Halimodendron halodendron; Ⅱ. Ass. Calligonum mongolicum-Ephedra distachya; Ⅲ. Ass. Nitraria schoberi+Tamarix chinensis-Ephedra distachya+Aristida pennata; Ⅳ. Ass. Achnatherum splendens+Seriphidium teraealbae; Ⅴ. Ass. Kalidium foliatum; Ⅵ. Ass. Nitraria schoberi; Ⅶ. Ass. Tamarix chinensis+Kalidium foliatum-Achnatherum splendens. pH. Potential of hydrogen; EC. Electrical conductivity; TN. Total nitrogen; TK. Total potassium; TP. Total phosphorus; SOM. Soil organic matterFig.4 CCA analysis on the relationship between the species deversity of the community and soil factors

根據水源地植物群落與土壤因子CCA排序圖看，第一排序軸主要由有機質、總氮、電導率、pH構成，有機質和總氮與第一排序軸為正相關，且貢獻較大，電導率雖然也與第一排序軸呈正相關，但相比有機質和總氮貢獻量較小，pH為第一排序軸的負軸部分，雖箭頭連接線較長，但夾角較大，貢獻相對較少，綜上，第一排序軸主要貢獻來自于有機質和總氮。第二排序軸主要是由全鉀和總磷構成，總磷為第二排序軸的正軸部分(與第二軸正相關)，全鉀構成負軸部分(與第二軸)，全鉀貢獻極少，總磷對第二排序軸貢獻較大。整體來看，第一排排序軸累積貢獻值較第二排序軸大，這與第一排序軸貢獻值為94.29%，第二排序軸貢獻值為3.75%吻合。有機質和總氮沿第一排序軸從左向右增加，鈴鐺刺群落有機質和總氮最大，受其影響也最大，沙拐棗+麻黃群落和檉柳+芨芨草-鹽爪爪群落受pH值影響最大，且pH沿第一排序軸從左向右增大，檉柳+芨芨草-鹽爪爪較沙拐棗+麻黃群落pH更大，鈴鐺刺群落pH值最小，這與實際測得的數據符合，由此可見，植物群落的分布情況與有機質、總氮密切相關。

4 討 論

通過本次調查，共將調查的32處水源地劃分出7個群落，與徐文軒等對保護區內劃分的群落相比，水源地附近的群落中白刺、鹽爪爪、鹽穗木、檉柳、芨芨草等植物為優勢種，這主要是由于水源地附近較荒漠地區水分較高，土壤蒸發量較大，鹽堿程度相比荒漠較大，白刺為耐旱、喜鹽堿的灌木，鹽爪爪、鹽穗木等為耐鹽堿的植物，檉柳為泌鹽植物，芨芨草適宜在微堿性環境下生長[6-8]。

本研究發現水源地土壤主要呈堿性，過高的pH可能限制植物多樣性較低的主要原因[11]。除鈴鐺刺群落的碳氮比約為15∶1，其余群落的碳氮比范圍為2∶1～6∶1，較低碳氮比會影響植物的細胞生長情況，這也是干旱地區植物物種豐富度較低的一個原因，與劉建軍等[7]對準噶爾東部荒漠土壤理化性質的測定結果一致，就有機質含量來說，水源地附近有機質含量比劉建軍等測定的值較大[7，16]，這與水源地附近水分相對較多，植物生長茂盛，蓋度相對較大，枯枝落葉堆積以及集群的野生動物在水源地附近補充食物和水分并進行排泄是有密不可分的關系的，相比荒漠，動物糞便的累積和枯枝落葉的堆積導致有機質含量提高。

本次調查得到的群落物種豐富度指數與塔里木河下游群落特征相比較接近，這可能與兩區域都屬于干旱氣候，植物群落較接近有關[23]。從CCA結果來看，第一排序軸主要由有機質、總氮、電導率、pH構成，有機質和總氮與第一排序軸為正相關，且貢獻較大，第二排序軸貢獻相對較少，由此可見，有機質和總氮對植物群落的分布貢獻最大。

作為典型干旱區域，卡山自然保護區的植被組成較簡單，容易遭到破壞且難以在自然條件下恢復，水源地作為其中特殊的隱喻景觀，不僅植物群落較為特殊，更占據了重要的功能地位，全面了解并對水源地進行保護是維持卡山自然保護區生態平衡的一個重要環節。本次調查由于主要集中在秋季，沒有調查到早春植物，而早春植物也是保護區植被中一類主要類群，今后可以對不同季節水源地植物進行調查，逐步完善對水源地的植物群落特征及其影響因子更全面的探究，為卡山保護區的生物多樣性保護提供資料。

5 結 論

(1)經過TWINSPAN和DCA進行群落聚類分析，將32處水源地劃分為鈴鐺刺群落、沙拐棗-麻黃群落、白刺+檉柳-蛇麻黃+羽毛三芒草群落、芨芨草+白莖絹蒿群落、鹽爪爪群落、白刺群落、檉柳+鹽爪爪-芨芨草群落7個群落；

(2)水源地附近土壤具有pH較大，有機質含量較低等特點，CCA分析結果顯示，有機質、總氮對植物群落分布影響較大。

致謝：新疆卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區管理中心各管理站及各管護站提供了工作和生活上的大力支持；野外調查工作得到了卡山自然保護區管理中心李書江、白碩、木合亞提等的極大的幫助；新疆環疆綠源環保科技有限公司王建忠、王勇利、段黎參與野外調查和數據收集，吳洪潘師兄對野外數據收集給予了幫助，室內實驗以及工作生活得到了劉冬志、唐國智等的大力支持和幫助。謹致衷心感謝！