草海國家級自然保護區森林群落優勢種群數量動態及物種多樣性研究

袁剛毅，郭其強，楊 瑞

(貴州大學 林學院，貴州省森林資源與環境研究中心，貴陽 550025)

種群數量特征是生態學研究的重點內容之一[1]，它能反映種群數量多寡及時空變化規律[2]，對闡明森林中優勢種群發展趨勢及穩定性具有重要意義。同時，分析生命表與存活率曲線再結合時間預測模型不僅能夠反映種群內當前的存活動態，還可以對未來的發展趨勢做出預測[2]，這對種群更新及生態系統保護具有重要意義。物種多樣性是反映群落結構和功能復雜性的量化指標，有利于了解群落的發展階段和生境狀況，明確森林生態系統穩定性及變化趨勢[3]。吳濤等[4]通過對比黃龍山不同培育措施對油松種群數量動態及物種多樣性的影響為同類型地區天然林保護及恢復培育提供參考；李果慧等[5]通過對東莞銀屏山森林公園鵝掌柴群落物種多樣性及優勢種群動態研究，系統分析了群落的發展趨勢，為森林群落保護及可持續經營提供科學依據。綜上，在森林群落種群發展過程中研究優勢種群的發展規律及物種多樣性，對深入了解森林群落的發展動態，深入理解群落穩定性維持機制具有重要意義[6]。

草海國家級自然保護區有著貴州省最大的濕地生態系統，因其優越的自然地理條件而具有豐富的生物資源，也是以黑頸鶴為代表的多種珍稀瀕危水禽的棲息地，具有較高的生態價值。目前有關草海國家級自然保護區的研究主要涉及土壤重金屬污染[7-8]、水體富營養化[9-10]及水生植物結構[11]等領域，說明學者們對于草海湖生態環境較為關注。但是，關于森林群落及物種多樣性方面研究較少[12-13]，使得人們不能很好正確認識森林資源在維持當地生態環境中的重要作用。已有研究表明，森林資源對維持濕地生態系統穩定及生物多樣性保護產生著重要影響[14]。鑒于此，本研究在威寧草海國家級自然保護區設置典型樣地調查，系統分析其森林群落不同優勢種群年齡結構、數量動態、時間序列預測分析及群落物種多樣性，旨在揭示森林群落優勢種群的發展趨勢，根據各種群的特點制定采取不同的經營措施，為草海國家級自然保護區森林植被群落的保護管理及可持續經營提供理論依據。

1 研究區域概況及研究方法

1.1 研究區域概況

草海國家級自然保護區成立于1992年，位于貴州省畢節市威寧縣境內，地理坐標介于E104°12′～104°18′，N26°49′～26°53′之間(圖1)。研究區氣候屬山地溫暖帶濕潤季風氣候，年平均溫10.2 ℃，7 月平均氣溫最高為17.7 ℃，1月最低氣溫為1.9 ℃，冬季長，無夏季，年平均降雨量950.9 mm，干濕季節明顯[15]。植物群落分層明顯，喬木主要有云南松(Pinusyunnanensis)、華山松(Pinusarmandii)、榿木(Alnuscremastogyne)、滇楊(Populusyunnanensis)、光皮櫟(Quercusvariabilis)等；灌木層主要有鼠李(Rhamnusdavurica)、大白杜鵑(Rhododendrondecorum)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、川榛(Corylusheterophyllavar.sutchuenensis)、金絲桃(Hypericummonogynum)等；草本層主要有野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、車前草(Plantagoasiatica)，萬壽竹(Disporumcantoniense)、兔兒風(Ainsliaeaglabra)、野草莓(Fragariavesca)、青苔綠草(Carexbreviculmis)等。土壤主要為黃棕壤，呈酸性，特點為相對濕度大、淋溶作用強，且有機質含量高[12]。

圖1 草海國家級自然保護區位置示意圖Fig.1 Location map of Caohai National Nature Reserve

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查基于對草海國家級自然保護區充分踏查后，選取不同群落類型設置15塊20 m×20 m樣地，在樣地內按照對角線設置3個5 m×5 m的樣方調查灌木層，同時選取3個1 m×1 m的小樣方調查草本層。調查內容有(1)生境：地形地貌、海拔和坡向、外界干擾、土壤類型、坡度，其中海拔和坡向用GPS(Magellan GPS315)定位數據，坡度用羅盤儀測定，外界干擾根據調查結果人為賦值(最大為1，最小為0)[16]；(2)群落學特征：包括群落物種組成、高度、蓋度、頻度等[17]；(3)喬木樹種測定：以樣地一邊為X軸，其垂直邊作為Y軸建立平面直角坐標系，記錄喬木的名稱、坐標值、胸徑(樹高小于1.5 m記為幼苗測其基徑)、樹高、郁閉度和冠幅；(4)在灌木和草本樣方內，記錄灌木和草本植物的物種名稱并測量其高度、基徑、郁閉度、蓋度、多度。

1.2.2 群落類型劃分根據樣地調查數據，以樣地內喬木樹種的有無構建[0,1]矩陣，采用SPSS 22進行聚類分析，劃分群落類型[18-19]。

1.2.3 喬木年齡結構年齡結構是種群結構研究重要內容，可以幫助分析種群的發展趨勢[20]。采用徑級代替齡級的方法，參照木本植物徑級結構的劃分標準[21]，以5 cm為一個徑階統計不同種群喬木徑階分布株數。把基徑<5 cm且樹高<1.5 m個體記作第Ⅰ徑級，樹高>1.5 m按照胸徑劃分徑級，0 cm35 cm的植株都記作第Ⅸ徑級，根據調查結果云南松林劃分為7個徑級，云南松-榿木林、榿木-滇楊林和榿木華山松林劃分9個徑級。

1.2.4 靜態生命表及存活曲線根據種群各徑級株數編制優勢喬木樹種靜態生命表[22]。將種群內各徑級株數合并，并以徑級代替齡級計算生命表內各項參數。以各種群不同齡級標準化存活量為縱坐標，以齡級為橫坐標繪制存活曲線[23]。靜態生命表中x為齡級，ax為該齡級現有存活數，lx為x齡級的標準化存活數，dx為x齡級到x+1齡級間隔期標準化死亡數，qx為x齡級到x+1齡級間隔期的死亡率，Lx為x齡級到x+1齡級平均存活數，Tx為進入x齡級全部個體到超過x齡級全部個體總數。公式如下：lx=ax/a0×1000；dx=lx-lx+1；qx=dx/lx；Lx=(lx+lx+1)/2；Tx=∑Lx；ex=Tx/lx；Kx=lnlx-lnlx+1。

1.2.5 時間預測模型時間序列預測是統計學中的重要研究內容，在植物種群動態應用廣泛[24-26]。本研究采用時間序列預測中的一次移動平均法[27]對草海國家級自然保護區不同種群動態變化進行預測。本次采用時間序列預測模型如下：

n為預測的時間，t為齡級，Xk為齡級內的數量，Mt為經過n各齡級時間后的種群大小。本研究應用本式計算對未來的2、4、6齡級時間后不同森林群落優勢樹種各齡級個體數量預測。

1.2.6 林下物種多樣性研究方法根據樣地調查結果，計算每個樣地內物種的重要值(IV)、豐富度指數(R0)、Simpson指數(D)、Shannon-Wiener指數(H′)和Pielou均勻度指數(Jsw)[28]，計算公式如下：

重要值：IV=(相對多度+相對蓋度+相對高度)×100/3；

物種豐富度指數：R0=S；

Simpson指數：D=1-∑Pi2；

Shannon-Wiener指數：H′=-∑PilnPi；

Pielou指數：Jsw=H′/lnS；

S為樣地內總的物種數，Pi為種i的重要值

2 結果和分析

2.1 草海國家級自然保護區優勢喬木群落類型劃分

根據15個典型樣地聚類結果，可將其劃分為4種群落類型(圖2)：

(1)云南松林(樣地1、樣地3、樣地12)分布于海拔2 223～2 243 m，坡度3°～8°，喬木郁閉度0.70～0.75，以云南松為主，有少量華山松入侵；灌木層蓋度30%～50%，植物種類較多，優勢種為鼠李和峨眉薔薇，伴生種主要有平枝荀子；草本層蓋度10%～40%，優勢種為野青茅；因靠近居民區，外界干擾0.3～0.4，主要為放牧及水流侵蝕。

(2)云南松-榿木林(樣地2、樣地4、樣地7、樣地9、樣地11、樣地13)，分布于海拔2 223～2 262 m，坡度3°～15°，喬木郁閉度0.60～0.80，以云南松和榿木為主，伴生少量華山松及滇楊；灌木層蓋度為30%～75%，灌木種類多，優勢種為鼠李和川榛，伴生種主要為峨眉薔薇和金絲桃；草本層蓋度為10%～75%，優勢種為車前和野青茅；外界干擾0～0.3，群落存在放牧及一定的人為活動和水蝕等不利因素。

(3)榿木-滇楊林(樣地5、樣地6、樣地8)，分布于海拔2 215～2 246 m，坡度2°～35°，喬木郁閉度為0.60～0.75，樹種有榿木和滇楊；灌木層蓋度10%～50%，主要為金絲桃和鼠李，伴生有川榛和峨眉薔薇；草本層蓋度為30%～90%，主要為萬壽竹，伴生有兔兒風和車前；外界干擾0.1，群落存在放牧及人為活動干擾。

圖2 草海國家級自然保護區森林群落聚類分析樹狀圖Fig.2 Tree Diagram of forest community cluster analysis in Caohai National Nature Reserve

(4)榿木-華山松林(樣地10、樣地14、樣地15)，分布于海拔2 220～2 235 m，坡度2°～8°，喬木郁閉度為0.65～0.75，榿木和華山松占優勢，伴生有少量云南松；灌木層蓋度40%～70%，主要為金絲桃；草本層蓋度70%～85%，主要為野草莓；外界干擾0.2～0.3，群落存在人為干擾及輕度放牧。

2.2 草海國家級自然保護區森林群落優勢種群數量動態

2.2.1 喬木徑級結構分析以徑級為橫坐標，以不同種群各徑級的喬木株數密度為縱坐標，繪制不同種群的徑級結構圖(圖3)。不同種群的優勢喬木徑級結構存在明顯差異，云南松林林分密度最大值在第Ⅲ徑級為1 067株/hm2，林下更新為292株/hm2；云南松-榿木林林分云南松密度最大值在第Ⅴ徑級為183株/hm2，林下更新為25株/hm2，榿木密度最大值在第Ⅴ徑級為108株/hm2，林下更新為58株/hm2；榿木-滇楊林林分榿木密度極大值在第Ⅳ徑級為167株/hm2，林下更新為300株/hm2，滇楊密度最大值在第Ⅲ徑級為167株/hm2，林下更新為133株/hm2；榿木-華山松林林分榿木密度極大值在第Ⅷ徑級為75株/hm2，林下更新為125株/hm2，華山松密度極大值在第Ⅷ徑級為75株/hm2，林下更新幼苗為100株/hm2。

Ⅰ.基徑<5 cm且樹高<1.5 m的林下更新幼苗，Ⅱ-Ⅸ為樹高>1.5 m的個體，按照胸徑(DBH)等級劃分，Ⅱ.0 cm35 cm圖3 不同種群喬木徑級結構圖Ⅰ is the regeneration seedling under the forest with a base diameter of <5 cm and a tree height of <1.5 m, and Ⅱ-Ⅸ is an individual with a tree height of >1.5 m, classified according to the DBH level, Ⅱ is 0 cm35 cmFig.3 Structure diagram of tree diameter class of different populations

2.2.2 不同種群靜態生命表及存活曲線云南松林內云南松在小徑級時死亡率和消失率出現了負值(表1)，表明云南松幼苗更新不足；期望壽命ex表明種群各齡級的平均生存能力[29]，種群的期望壽命呈現下降趨勢，且除了幼齡階段ex均小于3，說明云南松在幼齡階段生存質量最高。云南松-榿木林中云南松與云南松林類似都出現了幼苗數量不足，死亡率呈現明顯的波動性，在Ⅲ齡級達到峰值0.668；榿木在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ徑級死亡率及消失率為負值，從整體上看整個種群的死亡率呈現波動狀態。榿木-滇楊林內榿木死亡率和消失率在第Ⅱ、Ⅲ徑級為負值，之后隨著年齡增加死亡率逐漸增加，期望壽命ex在第Ⅲ徑級達到峰值為19.2，表明榿木在此階段的生存質量最好，生理活動旺盛；滇楊第Ⅱ、Ⅴ徑級死亡率為負值，期望壽命ex在第Ⅱ徑級達到峰值為11.1。榿木-華山松林兩個種群均在第Ⅲ徑級期望壽命達到峰值，表明在此階段種群的生存質量最好。

表1 草海國家級自然保護區不同種群優勢喬木靜態生命表

續表1 Continued Table 1

存活曲線可以更加直觀反映各齡級個體的存活狀況以及種群的死亡過程。4個種群不同優勢喬木存活曲線動態趨勢都在一定程度上偏離Deevey Ⅲ型曲線，偏離程度與缺乏幼苗程度有關(圖4)。云南松林中云南松死亡率逐漸升高。云南松-榿木林內云南松曲線呈現雙峰結構，在Ⅲ-Ⅳ、Ⅴ-Ⅵ徑級出現高死亡率；榿木在幼齡級及Ⅴ-Ⅶ徑級出現高死亡率，總體而言云南松-榿木林曲線波動大，種群不穩定，這與生命表分析一致。榿木-滇楊林內榿木缺失第Ⅱ徑級，死亡率在Ⅰ-Ⅱ徑級最高；滇楊缺失第Ⅳ和第Ⅷ徑級，曲線波動大。榿木-華山松林內榿木缺失第Ⅱ和第Ⅳ徑級，華山松缺失第Ⅱ和第Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ徑級，種群很不穩定，榿木和華山松死亡率在Ⅰ-Ⅱ徑級均較高。

圖4 草海國家級自然保護區不同種群優勢喬木存活曲線Fig.4 Survival curves of dominant tree populations in Caohai National Nature Reserve

2.2.3 不同種群數量動態的時間序列預測分析時間序列分析表明經過2、4、6個齡級時間后，優勢種群老齡個體先增多后減少，中幼齡級不斷減少，種群呈現衰退趨勢(圖5)。云南松林經過2、4、6個齡級時間后云南松存活數量峰值向后推移，老齡個體增加，小徑級個體減少，第Ⅲ徑級在2個齡級時間后數量降幅最大為32.05%。云南松-榿木林中云南松經過2個齡級時間后第Ⅲ徑級數量降幅最大為36.86%，隨著時間推移，短時間內種群數量呈現增加狀態；榿木在第Ⅱ徑級數量有所增加，這依賴于其一定的更新能力，在第Ⅲ齡級后又開始下降。榿木-滇楊林經過2個齡級時間后榿木第Ⅱ徑級數量增加，與云南松-榿木林內榿木類似；而滇楊在2個齡級時間后第Ⅱ徑級數量增加60.24%，第Ⅲ徑級數量減少40.12%；種群中老齡個體隨著時間推移逐漸增多。榿木-華山松林經過2、4、6個齡級時間后，榿木及華山松情況相似，幼齡個體雖然在第Ⅱ齡級株數分別有所增加，但是也不足補充種群在Ⅲ、Ⅴ齡級個體發育和死亡造成的不足，最終老齡個體也呈現衰退趨勢。

圖5 草海國家級自然保護區不同種群數量動態時間序列預測Fig.5 Time series prediction of population dynamics in Caohai National Nature Reserve

2.3 草海國家級自然保護區不同種群林下物種多樣性

本次共調查了研究區內林下植物種類有35科70屬83種，其中灌木層植物17科23屬29種，草本層植物21科48屬54種。云南松林群落灌木層有12科15屬19種，草本層有9科24屬25種；云南松-榿木林群落灌木層有12科15屬18種，草本層有16科34屬35種；榿木-滇楊林群落灌木層有11科15屬15種，草本層有11科20屬21種；榿木-華山松林群落灌木層有7科8屬8種，草本層有6科7屬7種。

4個種群中物種豐富度指數(S)除了榿木-華山松林外均為草本層>灌木層，均勻度指數Pielou(Jsw)為灌木層>草本層，表明其群落結構合理，有利于草本灌木生長(表2)。物種豐富度灌木層中為云南松林>榿木-滇楊林>榿木-華山松林>云南松-榿木林，草本層順序為云南松林>云南松-榿木林>榿木-滇楊林>榿木-華山松林。Jsw指數在灌木層中順序為榿木-滇楊林>云南松-榿木林>云南松林>榿木-華山松林，草本層為云南松-榿木林>榿木-華山松林>云南松林>榿木-滇楊林。Simpson指數(D)和Shannon-Wiener指數(H′)在灌木層的順序為榿木-滇楊林>云南松林>云南松-榿木林>榿木-華山松林，草本層順序為云南松林>云南松-榿木林>榿木-華山松林>榿木-滇楊林。

表2 草海國家級自然保護區不同種群物種多樣性指數

3 討 論

草海國家級自然保護區森林群落均呈現不同程度的衰退趨勢，榿木、滇楊和華山松更新能力較強，種群能夠維持短暫穩定，但由于人為干擾出現徑級結構缺失，種群很不穩定；云南松更新不足，劉中天等[30]研究表明云南松生態適應性及更新能力較強，王建敏等[31]對比云南松天然林及人工林群落結構及物種多樣性發現人為干擾會導致云南松種群穩定性差、更新較為困難。研究區內物種多樣性不高，這主要是由于研究區位于喀斯特地區獨特的生境加之人為干擾造成的。林下物種多樣性以云南松林較高，群落相對穩定，榿木-華山松林較低，群落發展較差。

林木種群數量動態能夠反映種群的內部特征及發展過程，許多學者采用林木大小級結構來研究種群的發展趨勢[18,32]。本研究中不同種群優勢樹種年齡結構與何斌等[13]對草海國家級自然保護區森林群落結構及物種多樣性研究結果相似，云南松林及云南松-榿木林內優勢樹種均呈現偏正態分布，種群中中大徑級數目較多，呈現衰退趨勢；榿木-滇楊林及榿木-華山松林內優勢樹種都呈現偏倒“J”型分布，種群更新能力強，衰退趨勢較弱，但由于人為干擾徑級結構出現缺失，種群很不穩定。生命表分析表明研究區內森林群落不同優勢種群均出現不穩定狀態，種群發展狀況很差，ex峰值均出現在Ⅰ-Ⅲ徑級內，說明小徑級階段生存質量最好。存活曲線偏離DeeveyⅢ型曲線，偏離程度與幼苗缺乏及年齡結構缺失有關，四個群落中云南松林缺少幼苗更新，隨著齡級增高，死亡率總體呈現上升趨勢，表明云南松的存活是以高死亡率為代價的。云南松-榿木林優勢樹種均在Ⅴ-Ⅵ徑級出現較高死亡率，可能是由于中齡樹階段向老齡樹階段生長時對環境資源的需要增加因資源爭奪及種間競爭使其正常生長受阻[33]。榿木-滇楊林及榿木-華山松林死亡率在Ⅰ-Ⅱ徑級均較高，說明3個樹種在幼苗期淘汰率較高，種群內的年齡結構不完整，這可能與生存空間的爭奪有關。此外，因靠近居民區，也可能與群落周圍住戶的人為活動有關。對4個群落進行時間序列預測，經過2、4、6個齡級時間后，各群落優勢種群株數均呈現短暫的增加趨勢，但榿木-華山松林由于徑級結構缺失，株數出現減少趨勢。

物種多樣性的研究是生態學的重要內容，是描述種群穩定性的重要指標[4]，與群落的物種組成及空間分布密切相關[34]。在本研究中榿木-華山松林物種豐富度表現為灌木層>草本層，這可能是由于群落內人為活動頻繁造成的，但其群落內草本層物種Jsw指數更高，所以D指數和H′指數表現為草本層>灌木層。其他各群落的物種豐富度均為草本層>灌木層，這與許多學者對森林群落物種多樣性的研究結果一致[28,35]，但Jsw指數卻為灌木層>草本層，物種個體分布不均勻，導致群落內灌木層及草本層物種多樣性出現明顯差異， 許晴等[36]對Simpson指數和Shannon-Wiener指數的特征分析表明，D指數對Jsw指數更為敏感，而H′指數對物種豐富度更敏感，所以云南松林的D指數為灌木層>草本層；云南松-榿木林物種多樣性指數D和H′均為草本層>灌木層；榿木-滇楊林雖然灌木層物種豐富度較低，但由于灌木層物種個體分布更均勻，所以D指數和H′指數為灌木層>草本層。

研究不同優勢種群的種群數量動態和物種多樣性，分析森林群落的現狀及未來的發展趨勢，可針對具體情況制定相應的經營保護措施。云南松林和云南松-榿木林幼齡階段數量不足，應進行人工補植幼苗，并注意及時伐倒枯立木及病腐木，為林下更新提供條件。榿木-華山松林和榿木-滇楊林更新能力強，小徑級林木較多，抵抗外界干擾及競爭能力較弱，應及時對其伐倒枯立木及病腐木，為下層林木提供生長條件。草海國家級自然保護區多為純林或簡單的混交林，樹種較為單一，建議多增加其他闊葉樹種，增加喬木層的多樣性，以利于增加其森林群落的病蟲害防治能力及更大限度地發揮其生態效益。