內生真菌醉馬草作為機場驅鳥草的潛力分析

連鶴娜， 陳泰祥， 陳振江， 魏學凱， 李春杰

(草地農業(yè)生態(tài)系統國家重點實驗室/農業(yè)農村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室/草地農業(yè)教育部工程研究中心/甘肅省西部草業(yè)技術創(chuàng)新中心/蘭州大學草地微生物研究中心/蘭州大學草地農業(yè)科技學院， 甘肅 蘭州 730020)

近年來，隨著野生動物保護法律、法規(guī)的健全及人們保護鳥類意識的增強，鳥的種類和數量急劇增加。但在航空安全領域，鳥類活動與人類活動之間一直存在著難以解決的沖突[1]。鳥擊(Birdstrike)是指飛機在起飛、飛行和著陸的過程中與空中的飛鳥相撞所產生的飛行安全事故[2]，防鳥或鳥擊產生的費用被認為是民用和軍用航空業(yè)的一項重大成本。自1980年以來，航空業(yè)飛速發(fā)展，選擇飛機出行的旅客大幅增加，航班班次日益增多，航空安全常常受到鳥類的威脅。據世界鳥類撞擊協會(World bird strike association，WBA)估計，在全球范圍內每年因為飛機與野生動物碰撞而造成的損失約為20億美元[3]。同時，鳥擊嚴重威脅機組人員及乘客的生命，自1988年以來，已有超過255人喪生，超過243架飛機被毀[4]。在中國，由鳥擊造成的機場事故已占事故總數的1/3。大多數鳥撞發(fā)生在地面以上152 m處，通常在起飛或著陸階段，事故地點在機場跑道、滑行道和坡道附近[5]。

發(fā)生鳥擊的原因是多方面的，首先機場附近常常存在鳥類棲息繁殖的場所；其次機場大面積的草坪為鳥類提供了水源和食物(以牧草、種子和昆蟲的形式)[6]；再次，空曠開闊的機場常常成為一些候鳥遷徙之前的聚集地或者遷徙途中的落腳點。這些因素綜合起來造成鳥類活動與飛機的起降形成交叉，從而導致鳥擊事件的發(fā)生。當前降低機場鳥擊事件主要依賴于各種威懾手段，旨在將鳥類嚇跑，例如煤氣炮、恐怖眼、激光驅鳥、獵殺、豢養(yǎng)猛禽等方法，但這些驅鳥方法只能達到短暫的驅鳥效果，沒有解決機場鳥擊事故的根本問題，長期使用將會使鳥類產生一定耐受性。當前仍然沒有一種絕對理想和有效的機場驅鳥方法，機場鳥類的棲息地主要是機場綠化區(qū)域，而草坪綠化是機場綠化主要方式，所以解決鳥擊問題可以從改變機場草坪方面著手進行。

禾草內生真菌是指在禾草中度過全部或部分生命周期，而禾草不顯示外部癥狀的一類真菌[9]。禾草內生真菌通常情況下指的是子囊菌門麥角菌科下的有性態(tài)Epichloё屬和其所對應的無性態(tài)Neotyphodium屬內生真菌[7-8]，按照最新的國際命名法規(guī)，遵循一個真菌一個名稱的原則，以有性態(tài)命名，統稱為Epichloё屬[9]。Epichloё內生真菌常與早熟禾亞科(Pooideae)冷季型禾草形成一類較為特殊的禾草-內生真菌共生體。禾草內生真菌在草地農業(yè)生態(tài)系統中有利有弊，關系錯綜復雜。一方面內生真菌與禾草形成互惠互利的共生體，禾草為內生真菌提供光合產物和礦物質，內生真菌提高禾草對生物脅迫和非生物脅迫的抗性，如耐旱性[10-11]、耐澇性[12-13]、耐鹽堿性[14-15]、耐寒性[16-17]、耐金屬性[18-20]以及抗病性[21-23]、抗蟲性[24-27]、驅鳥性[28]，同時也提高了該禾草的種間競爭力；另一方面，禾草內生真菌共生體會產生有毒生物堿，如麥角堿類[29]、震顫素(Lolitrem B)[30]等，家畜采食帶菌的禾草后會出現麻醉、昏睡等中毒癥狀，給草地畜牧業(yè)帶來巨大損失[31]。

目前新西蘭已經利用內生真菌與禾草共生可產生有毒生物堿的特性，率先開展機場草坪綠化驅鳥草種的研究，并已經育成黑麥草(Loliumperenne)和高羊茅(Festucaarundinacea)內生真菌共生體，即驅鳥草(高帶菌率、高毒的草種)，并取得了良好的防鳥效果。與傳統驅鳥方式對比，驅鳥草技術屬于生物防治，通過用驅鳥草綠化改變機場鳥類、蟲類的生存環(huán)境，從而達到抗蟲、驅鳥的目的。然而我國目前仍沒有開展此類研究，機場綠化暫無此類草種。

醉馬草(Achnatheruminebrians)是禾本科(Gramineae)芨芨草屬(Achnatherum)多年生草本植物，在新疆、內蒙古、西藏、青海、甘肅、四川、陜西等十幾個省(區(qū))均有分布[32]，從年降水量124 mm的內蒙古阿拉善荒漠到青藏海拔高達4 300 m的高寒草原，均有醉馬草群落的生長。多地的醉馬草內生真菌的帶菌率達100%。醉馬草被Epichloё屬內生真菌侵染后產生的某些生物堿對草食動物[33]和昆蟲具有毒性。

醉馬草作為我國鄉(xiāng)土草種，自身攜帶內生真菌，對家畜和昆蟲都具有一定毒性，具有開發(fā)成機場驅鳥草的潛力，但目前醉馬草主要分布在我國北方和西北部的天然草原[32]，所以對于其在我國其他地區(qū)機場的應用仍需深入研究，并因地制宜。本文將對現有驅鳥方法及當前驅鳥草的研究進展進行綜述，并對內生真菌醉馬草作為機場驅鳥草進行潛力分析，以期為我國機場驅鳥研究工作提供新的思路與借鑒。

1 機場現行驅鳥方法對比

目前在航空領域有各種各樣的驅鳥措施，如聲音驅鳥器、煤氣炮、稻草人、自動激光驅鳥器、驅鳥劑、驅鳥槍、驅鳥獵鷹、探鳥雷達等(表1)，這些措施都達到了一定的驅鳥效果，但是長期使用都將會面臨耐受問題。

表1 主要驅鳥方法對比Table 1 Comparison of main bird repellent methods

相比于其他驅鳥方式，綠色驅鳥可以從源頭治鳥。機場綠化是改變機場鳥類棲息環(huán)境的主要手段，而草坪綠化是機場綠化的主要方式。選擇鳥類不喜歡的草種進行機場綠化可驅趕鳥類，并清理機場附近的濕地、樹林等適宜鳥類棲息的環(huán)境，可以使鳥類放棄機場作為棲息地。

2 驅鳥草

2.1 驅鳥草的概念

驅鳥草是指由于含有毒性而不被鳥類取食或利用其中的揮發(fā)性物質而驅趕鳥類的草種。機場環(huán)境綜合治理的主要目的就是要減少機場吸引鳥類的因素，這是最有效和應優(yōu)先考慮的防治方法。機場周圍環(huán)境是一個較簡單的生態(tài)系統，其內部的生物成員構成的食物網結構[40]如圖1所示。所以驅鳥草作為機場草坪草可以阻止機場環(huán)境食物網中昆蟲、蛇及嚙齒動物、各種鳥類和各種天敵對草的進食，從而減少它們的數量，以達到防治鳥害的作用。這種防治方式是通過控制食物鏈來實現，不同于使用化學藥劑等手段，其不會導致環(huán)境被污染的問題，可以更加安全環(huán)保地達到驅鳥的目的。另外，驅鳥草在機場加以推廣應用時會采用單一的草種，這樣不但便于觀察和管理草地，而且會導致昆蟲、鼠類及土壤動物缺乏適宜的生存環(huán)境，大大減少它們的數量，對鳥類的吸引力也會降低[41]。

圖1 機場生境的食物網結構[40]Fig.1 Food web structure of airport habitat

2.2 禾草-內生真菌共生體產生的生物堿

把能夠產生足夠水平生物堿的內生真菌接種到草中形成共生體，共生體可以產生麥角纈氨酸(Ergovaline)、波胺(Peramine)、黑麥草堿(Loline)等生物堿，鳥類或昆蟲等動物食用后，會對其消化系統等產生不良影響，從而使宿主植物具有抗蟲或阻止食草鳥類采食的特性[42]；另一方面共生體降低了草坪中的昆蟲種群數量，進而減少了鳥類的取食來源。例如新西蘭科學家將Epichloё屬禾草內生真菌接種到高羊茅和黑麥草中獲得了含有麥角纈氨酸、波胺、黑麥草堿等生物堿的共生體，在機場綠化區(qū)域開展了驅鳥試驗并取得了良好的效果[43-44]。后將其商品化為驅鳥草種，命名為Avanex，已在很多機場進行了推廣應用。研究表明[45]禾草-內生真菌共生體的驅鳥作用的關鍵在于其是否可以產生足夠的有毒生物堿。生物堿的主要種類及其對哺乳動物和昆蟲的毒性如表2所示[31]。

表2 禾草-內生真菌共生體產生的生物堿的主要種類及其對哺乳動物和昆蟲的毒性[31]Table 2 Main alkaloid types produced by grass-Epichloё endophyte association and their toxicity to mammals and insects

內生真菌的侵染增加了宿主對昆蟲、螨蟲、線蟲等的抗蟲能力，這是因為內生真菌產生的4大類生物堿均具有抗蟲性，其中波胺和黑麥草堿抗蟲活性最強，且兩者為協同作用。早在1982年，新西蘭研究者[46]就發(fā)現多花黑麥草-內生真菌共生體抑制阿根廷莖象甲(Listronotusbonariensis)的取食活動。1996年Schardl對高羊茅和黑麥草與Epichloё共生體的研究證明內生真菌是植物抵抗昆蟲、線蟲、野生動物的重要介質[47]。2007年Li等[48]研究發(fā)現，禾草內生真菌的侵染可有效地提高醉馬草對禾谷縊管蚜(Rhopalosiphumpadi)和朱砂葉螨(Tetranychuscinnabarinus)的抗取食性。研究發(fā)現，內生真菌能使宿主植物對鞘翅目、鱗翅目、異翅目、同翅目、直翅目等6目43種昆蟲產生明顯的抗性，如鞘翅目早熟禾象甲(Sphenophorusparvulus)和禾草蠐螬(Costelytrazealandica)，鱗翅目草地蛀蟲(Philobotaproductella)和小地老虎(Agrotissegetum)，異翅目白翅長蝽(Blissusleucopterus)，同翅目禾谷縊管蚜、麥二叉蚜(Schiaphisgraminum)和直翅目蟋蟀(Achetadomesticus)等[29,42,49]。另外內生真菌對根結線蟲、根斑線蟲等也顯示出明顯的抗性。

2.3 攜帶內生真菌的禾草作為驅鳥草的優(yōu)勢

機場大面積的草地容納了許多昆蟲，這為鳥類提供了豐富的覓食機會，同時視野開闊，也減少了潛在捕食者的威脅。鳥類食物來源包括草坪中的昆蟲、雜草種子(如一年生早熟禾)和草坪草葉片，所以棲息地改造被認為是減少鳥類襲擊的最長期有效的措施。目前已經提出使用內生真菌侵染的禾草作為機場綠化草坪草種，利用其對昆蟲和鳥類的毒性驅趕鳥類，進而減少機場鳥擊事件的發(fā)生。此類被內生真菌侵染的共生體投入實際應用，由于禾草-內生真菌共生體具有較高的抵抗生物脅迫和非生物脅迫抗性的能力，具備很強的生存能力，所以此類草種很可能將擴散到機場周邊環(huán)境中成為優(yōu)勢物種[41]。

2.3.1“阿瓦內克斯”—Avanex的驅鳥效果 目前新西蘭研發(fā)出的驅鳥草Avanex，是基于Epichloё內生真菌菌株與高羊茅和黑麥草構建的新型共生體。將可以產生麥角纈氨酸和黑麥草堿的2種內生真菌菌株接種到高羊茅和黑麥草中，獲得了可以產生高毒生物堿的共生體。2016年研究人員[50]發(fā)現當用不攜帶內生真菌的多年生黑麥草和高羊茅顆粒飼料飼喂兔子時，只有<10%的飼料被拒食，而用Avanex草顆粒飼料飼喂，拒絕率增加到33%。田間試驗表明[44]，3種鳥類對不攜帶內生真菌植被的喜食程度顯著大于Avanex。另外，研究人員2007—2012年在2個機場進行的試驗[45]也證實了Avanex小區(qū)草地上的鳥類數量顯著小于機場現有植被。引起新西蘭機場鳥擊事故的主要鳥類有紫翅椋鳥(Sturnusvulgaris)和白頸麥雞(Vanellusmiles)，試驗表明[51]Avanex也可減少這些鳥類的食物數量，進而顯著減少機場內鳥類數量，達到了驅鳥的目的。

2.3.2Avanex的抗蟲性 Pennell[43]等將AvanexTM高羊茅和多年生黑麥草與未攜帶內生真菌栽培品種進行了比較，試驗結果表明Avanex草地的昆蟲數量顯著降低。進一步的研究發(fā)現[51]：Avanex減少了粘菌蚊亞科、鄰菌蚊亞科和盲蝽科一些昆蟲的數量，但是對跳蟲(Poduridae)和寄生蜂(Lariophagusdistinguendus)等有益昆蟲沒有顯著影響；但對于地下部昆蟲而言，Avanex與其他禾草-內生真菌共生體相比，沒有表現出明顯的抗蟲性。

2.4 醉馬草內生真菌共生體及其特性

2.4.1醉馬草內生真菌共生體 醉馬草是我國北方天然草原主要烈性毒草之一[52]，Hitchcock A.C.[53]于1922 年最先記載了醉馬草的毒性，并將其正式列入有毒植物，我國于1946年在《蘭州植物志》中首次記錄并將其劃歸為有毒植物。鄉(xiāng)土草種醉馬草自身攜帶Epichloё內生真菌，對鳥類和昆蟲均具有一定的毒性。目前醉馬草的毒性成分已經確定為內生真菌與之共生后產生的生物堿。有研究者調查[54-55]發(fā)現我國北方草原的醉馬草內生真菌感染率約為100%，因此自然生長的醉馬草均為醉馬草-內生真菌共生體，全草含有麥角類生物堿。截止目前，共生于醉馬草的內生真菌至少有2種，即：甘肅香柱菌(Epichloёgansuensis)和醉馬草香柱菌(Epichloёinebrians)。

2.4.2醉馬草內生真菌共生體的毒性 在天然草地上，家畜誤食醉馬草而引起中毒的事件時有發(fā)生，家畜采食醉馬草后一般會表現出神情呆鈍、采食量下降、步履不整、蹣跚如醉的癥狀[33]，重者2—3 h即可死亡[56]。最初，人們把醉馬草和同屬植物羽茅(Achnatherumsibiricum)混淆，認為中毒原因是其芒刺刺入動物皮膚、口腔、扁桃體等部位引起物理性刺傷所致，而不是化學性中毒；隨后，有研究者認為家畜中毒與醉馬草所含的生物堿有關。1984年張友杰等[57]從采自新疆昌吉的醉馬草中分離出麥角新堿和異麥角新堿，但未進行毒性試驗。1992年黨曉鵬[58]等發(fā)現了一種醉馬草的生物堿，命名為醉馬草毒素(C8H22N2Cl2，二氯化六甲基乙二銨)，并認為該毒素是醉馬草主要的有毒成分。直到2009年李春杰等[9]以攜帶(E+)和未攜帶(E-)內生真菌的醉馬草為材料展開的試驗證實：內生真菌侵染宿主后產生的麥角新堿和麥角酰胺是引起家畜中毒的真正原因，而醉馬草本身無毒。

李春杰[59]等通過E+、E-醉馬草灌服家兔(Oryctolaguscuniculus)的試驗證實E+醉馬草可使家兔中毒，死亡率達66.7%，中毒劑量為9.612～24.030 mg麥角新堿和5.343～13.358 mg麥角酰胺，致死劑量為38.448～52.866 mg麥角新堿和21.373～29.388 mg麥角酰胺；而E-植株灌服和飼喂家兔無異常。Liang等[60]通過E+、E-醉馬草飼喂10—12月齡小尾寒羊(Ovisaries)的試驗進一步證實了E+醉馬草可使小尾寒羊中毒，死亡率為20%。澳大利亞學者Norton與新疆草原研究所李學森合作，通過對新疆細毛羊的飼喂試驗[61]，發(fā)現羊取食一定量的醉馬草可以增加其對其他草的取食量，還發(fā)現取食含有少量麥角新堿的醉馬草干草可以降低羊的采食量和生產力[62]。

2.4.3醉馬草內生真菌共生體的抗蟲性 內生真菌的侵染顯著增強了醉馬草的抗蟲性。2005年李春杰等[63]發(fā)現E+醉馬草植株上禾谷縊管蚜和朱砂葉螨的蟲口密度顯著低于E-植株。2008年張興旭[64-66]在活體醉馬草植株飼喂試驗中發(fā)現，禾谷縊管蚜取食醉馬草E+葉片的死亡率高于取食E-葉片。2012年張興旭等[65]調查了醉馬草對禾谷縊管蚜、朱砂葉螨、亞洲小車蝗(Oedaleusdecorus)和針毛收獲蟻(Messoraciculatus)一系列食草昆蟲的活性，室內飼喂試驗結果表明內生真菌侵染的醉馬草增加了禾谷縊管蚜、朱砂葉螨的死亡率，且這2種昆蟲更加趨向于取食E-醉馬草葉片；田間取食實驗結果表明：E+醉馬草葉片上這兩種昆蟲的數量顯著少于E-葉片的昆蟲數量，亞洲小車蝗也表現出類似的情況。這些試驗結果表明內生真菌的侵染顯著增強了醉馬草的抗蟲性。郭長輝[67]的研究發(fā)現：E+醉馬草根際土壤線蟲密度顯著高于E-醉馬草，而類群數、多樣性指數、均勻度指數在E+和E-醉馬草的差異不顯著。

2.5 內生真菌醉馬草作為驅鳥草的潛力分析及其面臨問題

2.5.1醉馬草與高羊茅、黑麥草的對比 與高羊茅和黑麥草一樣，醉馬草作為機場草坪草也具有極大潛力，如圖2所示，和以往人們對醉馬草的認識不同，醉馬草的生長并非總是形成高大稀疏的株叢，也可以形成高度較低而致密的草坪[68]。

圖2 青海貴南生長致密的醉馬草地[68]Fig.2 Dense drunken horse grassland in Guinan,Qinghai Province

根據表3[68]所示，高羊茅、黑麥草和醉馬草的形態(tài)指標具有高度一致性，株高均在100 cm左右、分蘗數均在100左右，此外具有相似的葉長，葉寬和花絮尺寸。醉馬草、高羊茅和黑麥草都是禾本科草與內生真菌結合的共生體，都具有抗蟲，分蘗多，生長旺盛的特點[67]。我國北方醉馬草內生真菌帶菌率很高，具有高毒性和抗蟲性，且其在裸地或其他生態(tài)惡劣的環(huán)境下種植有很大優(yōu)勢，分布廣泛，適應性和抗逆性強，這證明了醉馬草作為機場驅鳥草的巨大優(yōu)勢。醉馬草種子產量很高，在種子生產上具有巨大優(yōu)勢，相對于外來草種，其作為機場綠化草坪草種具有極大潛力?？梢試L試利用醉馬草對家畜和昆蟲的毒性，選育高毒的醉馬草作為一種新型機場驅鳥草在國內機場使用。

表3 醉馬草與高羊茅和黑麥草形態(tài)指標對比[68]Table 3 Comparison of morphological indexes among drunken horse grass,tall fescue and ryegrass

2.5.2內生真菌醉馬草作為驅鳥草面臨的問題 盡管內生真菌醉馬草作為機場驅鳥草有很大優(yōu)勢，但依然存在許多問題。首先，在建植醉馬草草坪方面，存在醉馬草成坪速度慢、大多數生態(tài)型植株不能匍匐生長，主要是直立生長，少數叢生等問題。為提高草坪質量、加快成坪速度，可在播種前做好坪床準備[69]、種子催芽[70]等工作。另外，根莖型、匍匐型或叢生型的草坪草耐踐踏，易形成大面積草坪，可進一步栽培叢生型醉馬草，發(fā)展為耐踐踏性較強的醉馬草草坪。其次，有關醉馬草對動物的毒性研究，目前僅在昆蟲和哺乳動物方面有相關研究，而在醉馬草對鳥類具有毒性進而阻止鳥類采食方面，目前僅有研究證實[50]禾草-內生真菌共生體可減少機場的鳥類數量，而關于醉馬草內生真菌共生體對鳥類的直接效果仍沒有具體的研究。另外，自然生長的醉馬草均為醉馬草內生真菌共生體，故不同生態(tài)型的醉馬草均攜帶Epichloё內生真菌，但不同生態(tài)型醉馬草的內生真菌帶菌率和生物堿含量可能會有一定差異，如上文提到的生長致密、高度較低的醉馬草可能與生長稀疏、植株較高的醉馬草存在差異。有研究表明[71]醉馬草株高不同其各器官的生物量分配也不同，醉馬草株高越高，穗和莖生物量分配越多，葉生物量分配越少。且研究發(fā)現[72]醉馬草不同器官的生物堿含量不同，如野生醉馬草葉片和果穗的生物堿含量均顯著高于莖稈，而溫室栽培的5月齡醉馬草葉鞘的含量顯著高于葉片。這表明：由于醉馬草株高影響其不同器官的生物量分配，進而也會影響植株不同器官以及植株整體的生物堿含量，故需要進一步篩選帶菌率高和產堿能力高的醉馬草品種。最后，關于醉馬草的機場應用，目前僅基于內生真菌高羊茅和黑麥草的應用類推醉馬草，缺乏基本的現場或模擬數據。所以，利用醉馬草內生真菌共生體作為機場驅鳥草仍需更多的試驗數據來證明和支撐，我們需進一步深入研究和探索。

3 展望

我國機場驅鳥手段還不夠成熟，機場綠化暫未使用攜帶內生真菌的驅鳥草坪草種。由于攜帶產毒真菌等檢疫問題，目前大量進口可能性不大，且新西蘭的Avanex草種全球種子產量不足，價格昂貴且無自主知識產權，所以，迫切需要從我國鄉(xiāng)土草種中篩選高帶菌率、高毒禾草新種質，培育新品系、新品種。

未來對禾草內生真菌的應用不應僅局限于對某些天然共生體的篩選，而應對現有菌株進行改良并設法將內生真菌導入目標禾草體內，創(chuàng)制新的品質優(yōu)良的禾草共生體[73-74]。這種方式大多是對禾草內生真菌的相關基因進行改造，以實現宿主對多種逆境脅迫的抗性。目前這種轉化技術大多是利用禾草內生真菌中的殺蟲活性基因，同時對其他毒性基因進行修飾，增加或改善宿主禾草營養(yǎng)品質、提高草產量，使轉化后的禾草具備天然的抗蟲活性，從而實現人們在農業(yè)、草業(yè)、航空業(yè)等領域的應用需求。近年來，除新西蘭利用禾草內生真菌次生代謝產物對鳥類、蟲類等毒性活性較高的特點培育出了機場綠化新型草種Avanex之外，研究人員還利用內生真菌的優(yōu)良特性在多花黑麥草、葦狀羊茅等冷季型禾草的育種試驗中取得了成功，相繼培育出具有抗蟲防病，但對家畜無毒的牧草新品種[75]。

在人工栽培醉馬草過程中，需注意其栽培環(huán)境和栽培管理技術。非生物因子是影響醉馬草生長和生物堿含量的主要因素之一。有試驗表明[76]，長時間高溫脅迫下醉馬草麥角生物堿含量出現下降趨勢；堿性條件有利于麥角酰胺和麥角新堿的積累，而酸性條件則抑制醉馬草內生真菌共生體幼苗產堿；在光周期為16 h·d-1、光照強度為3 500 lux時共生體的生長最佳，在12 h·d-1、光照強度為2 500 lux時最有利于麥角新堿和麥角酰胺的積累。所以，人工栽培醉馬草時，需要注意溫度、光照等環(huán)境因子，選擇適宜的播種地區(qū)和播種時間，并適當調節(jié)土壤pH值。另外，人工栽培醉馬草需加強田間管理，例如雜草的防除、播種密度、覆蓋、浸種等栽培措施。在種植醉馬草前，應對播種區(qū)進行徹底清理避免或減少雜草侵染。醉馬草的相對產量隨密度的增加而逐漸降低[77]，所以其播種密度不宜過高。醉馬草種子發(fā)芽時間較長，可播種前對其進行浸種處理，并在種子萌發(fā)期和生長苗期覆膜，以促進種子萌發(fā)和苗期生長。

目前有關人工栽培醉馬草的研究較少，栽培技術仍不成熟，為實現醉馬草作為一種驅鳥草應用于機場草坪綠化，應對醉馬草的栽培技術進一步深入研究，以期為建植醉馬草草坪提供依據。