鉀硅肥配施對旱地胡麻干物質積累及籽粒灌漿的影響

茍振宇，郭麗琢,2，高玉紅,2，夏張祥，王月萍，劉亞輝

（1甘肅農業大學農學院，蘭州 730070；2甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，蘭州 730070）

0 引言

鉀是植物生長發育必需的營養元素，參與諸多重要的生理生化過程，在酶活化、離子平衡、蛋白質合成、滲透調節和維持細胞膨壓、氣孔運動、光合產物運輸、抵御逆境脅迫等方面[1-4]，均有關鍵作用。缺鉀時，作物的新陳代謝受到嚴重影響，初期會引起碳水化合物大量積累，但隨著缺鉀脅迫時間延長，碳水化合物水平大幅下降[5]，并因干擾了水分代謝而引起庫活力降低，使碳同化物運輸受阻，降低產量[6]。黃土高原農區，長期受土壤“缺氮、少磷、富鉀”觀念[7-8]的影響，兼之鉀肥價格較高，不施或少施鉀肥成為習慣，致使全鉀和速效鉀在黃綿土剖面中處于虧缺狀態[8]，施用鉀肥成為該區保證土壤鉀素平衡和增產的關鍵措施，小麥、玉米、各種雜糧雜豆等主作物上施鉀增產的報道屢見不鮮[9-10]。

特色油料作物胡麻(Linum usitatissimumL.)主產于黃土高原地區，因其籽粒富含諸多對人體有益的營養物質和功能性成分而極具高值化開發價值[11]，消費需求持續增加。但較差的資源稟賦，使主產區的產量低而不穩，國內產需缺口不斷擴大[12]。提升國內的胡麻籽產量有助于就近滿足需求并帶動地方經濟的發展。胡麻對鉀素的需求較高，單位產量的籽粒形成需要的鉀較禾本科作物高21%[13]，初步的施鉀試驗已表明適宜施肥的顯著增產效果[14-15]。但施鉀對胡麻籽粒灌漿等產量形成的影響，鮮見報道。研究灌漿特性對鉀素營養的響應有助于增產的肥料管理措施優化。

硅雖未被證明是所有高等植物的必需營養元素，但它可提高作物抵御生物及環境脅迫的能力，影響其它營養元素的有效供給及吸收[16-17]。施硅能顯著增強高粱和大豆的耐缺鉀能力[18-19]，同時促進玉米、小麥和豇豆對鉀素的吸收利用[20-22]。旱區胡麻對硅肥的響應，以及低供鉀條件下是否存在硅鉀吸收之間的正交互作用，鮮有報道。探討鉀硅肥配施對旱區胡麻干物質形成及籽粒充實的調控效應，可為制定充分發揮養分耦合機制的高產穩產養分管理體系奠定理論和實踐依據。

本研究通過田間試驗，探討了鉀硅肥單施和配施下胡麻的干物質積累及籽粒灌漿特性，以期為旱區胡麻生產的合理運籌肥料提供依據。

1 材料與方法

試驗于2019年4—9月在定西市旱作農業科研推廣中心西寨油料試驗站進行，該站位于35°48′N、104°49′E，海拔2050 m，年降水量390 mm，年平均氣溫6.3℃，日照時數2453 h，無霜期約213 天。試點屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區。

1.1 試驗材料

供試土壤為黃綿土，其耕層的基本理化性狀如下：容重1.21 g/cm3，有機質9.44 g/kg，全氮0.83 g/kg，全磷0.82 g/kg，速效磷25.34 mg/kg，速效鉀83.25mg/kg，有效硅121.64 mg/kg，pH 8.11。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計，以品種、鉀肥和硅肥施用量為試驗因素。胡麻品種為主處理，包括V1（‘隴亞11號’）、V2（‘定亞23號’）兩個水平；鉀肥用量作為副處理，設K0（不施鉀）、K1（52.5 kg K2O/hm2）、K2（105 kg K2O/hm2）3個水平；硅肥用量作為副副處理，設Si0（不施硅）、Si1(90 kg SiO2/hm2)2 個水平。試驗重復3 次。鉀肥和硅肥分別采用硫酸鉀和硅酸鈉。

各處理均施112.5 kg N/hm2和75 kg P2O5/hm2，氮、磷肥分別采用為尿素和過磷酸鈣。磷、硅肥均作為基肥施用；氮肥和鉀肥的2/3作為基肥，1/3作為追肥于現蕾初期追施。

計劃播種密度300萬株/hm2，條播，播深3 cm，行距為20 cm。試驗地副副區長6.5 m、寬4 m，面積26 m2；副副區間隔30 cm，副區間隔40 cm，主區間隔50 cm，區組間隔50 cm；試驗地四周設置1 m保護行。生長期間無灌溉，其余田間管理同當地大田栽培管理。

1.3 測定項目及相關計算方法

1.3.1 干物質積累 烘干法，于出苗期、分莖期、現蕾期、開花期、青果期、成熟期采樣，分器官測定干物質重。

1.3.2 產量及其構成因素 收獲時每個副副區取樣20株，進行室內考種，包括單株蒴果數、蒴果籽粒數、千粒重、單株產量。

1.3.3 籽粒灌漿 在胡麻開花期前選擇長勢基本相同、無病蟲害的單株進行掛牌標記，從開花后5 天開始取樣50 個蒴果，每5 天取樣一次，直至成熟，80℃下烘至恒重。以開花后天數(t)為自變量，籽粒重(Y)為因變量，采用Logistic 方程y=K/(1+Ae-rt)對籽粒灌漿過程進行擬合，其中K（理論最大粒重）、A（初級參數）、r（生長速率參數）均為方程擬合參數，并根據李朝蘇等[23]方法對擬合灌漿參數整理。

對灌漿速率方程一階求導，得出以下數據，計算公式如式(1)～(8)所示。

然后進行二階求導，可得式(6)～(8)。

由上述結果可得漸增期持續期(T1=t1)、快增持續期(T2=t2-t1)、緩增持續期(T3=t3-t2)。其中：K代表理論最大粒重、A代表初級參數、r代表生長速率參數，t代表灌漿時間。

1.4 數據處理及統計分析

采用Excel 2016 對數據進行整理匯總，SPSS20.0進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 鉀硅肥配施對干物質積累的影響

2.1.1 鉀硅肥配施對干物質積累動態的影響 由表1可知，品種對干物質積累的主效體現在開花期和成熟期，鉀肥對出苗期之外其他生育時期的干物質積累主效顯著，施用硅肥不影響干物質的積累。成熟期，品種、鉀肥的主效及3個試驗因素間的交互作用顯著。

表1 鉀硅肥配施下干物質積累量的方差分析

2個品種干物質的積累動態具有相似趨勢（圖1），品種間的干物質積累量差異從營養生長后期期開始顯現，呈現V1＞V2的趨勢，開花期和成熟期V1較V2分別顯著提高了31.57%和25.56%。施用鉀肥顯著提高了出苗之后的干物質積累量，分莖、現蕾、開花、青果和成熟 期，K1、K2平 均 較K0提 高 了19.94%、19.59%、20.49%、18.10%和11.85%，施用鉀肥具有顯著的促生作用。除了出苗期需要養分較少的階段之外，鉀素營養狀況改善帶來的生物量增加，為籽粒的充實奠定了堅實的物質基礎。增加鉀肥用量具有提高促生效果的作用，分莖期—青果期的旺盛生長期間，K2較K1的干物質積累量增加，現蕾期增幅高達13.19%，表明增施鉀肥利于營養生長與生殖生長并進時期的干物質的形成。硅肥施用與否，各時期的干物質積累量無顯著差異。試區同等的土壤硅鉀含量下，鉀肥對胡麻干物質形成的促控效應優于硅肥。

圖1 鉀硅肥配施下不同品種的干物質積累動態

品種、鉀肥和硅肥3個試驗因素，對胡麻的干物質積累具有一級和二級交互作用。在K0、K1條件下，施硅后分莖期—成熟期的干物質積累量呈增加趨勢，分別較不施硅肥增加了4.26%～24.24%和1.79%～8.83%，且施硅帶來的干重增加呈現K0＞K1的趨勢；K2條件下，施用硅肥降低了干物質積累量，降幅為1.14%～17.34%；表明高供鉀條件下施用硅肥不利于干物質的積累，而低供鉀條件下配施硅肥的促生效果顯著。

2.1.2 鉀硅肥配施對干物質積累速率的影響 由表2可知，試驗因素對干物質積累速率的影響具有與干物質積累量一樣的趨勢，即：三因素中，鉀肥和硅肥主效顯著而硅肥對全生育期的影響差異不顯著；因素的主效及交互，出苗期均不顯著，而成熟期品種、鉀肥的主效及三因素間的一級交互作用均達到差異極顯著的水平。

表2 鉀硅肥配施對干物質積累速率的影響 g/(株·d)

兩品種現蕾期、開花期和成熟期的干物質積累速率差異顯著，生殖生長階段，V1較V2提高了4.60%～41.27%。分莖期、現蕾期、青果期和成熟期，施鉀較不施鉀的干物質積累速率平均提高了14.10%～23.36%，而K1較K0提高了15.75%、15.41%、13.63%和20.61%，K2較K0分別提高了22.64%、29.77%、33.10%和7.59%；K2較K1分莖期、現蕾期和青果期顯著增加了5.95%、12.44%和17.13%；這表明不僅施用鉀肥顯著提高了出苗之后干物質的積累速率，而且鉀肥用量的增加加速了旺盛生長時期的干物質積累。

肥料和品種對干物質積累速率具有一定的交互作用，且鉀肥帶來的交互大于硅肥。分莖期和青果期，V1K2較V1K0分別提高了45.19%和41.49%；成熟期，V2K1較V2K0提 高 了48.86%，V1Si1較V2Si0提 高 了23.64%；表明鉀硅肥的促生效果具有一定的種間差異。施鉀和施硅后的植株干重增速，分莖期K2Si0較K0Si0提 高了54.05%，成熟期K1Si1較K0Si0提高了41.77%；生殖生長中期到后期，K0Si1、K1Si1分別較K0Si0、K1Si0增加了5.39%～18.25%和0.56%～16.72%；全生育期內，K2Si1較K2Si0降低了1.12%～18.45%。以上表明，低供鉀條件下配施硅肥加速了干物質的積累，高供鉀條件配施硅肥反之，這與干物質積累量的鉀硅互作效果相似。青果期，V1K2Si0較V1K0Si0提高了72.33%，V2K2Si1較V2K1Si1提高了37.89%，表明高鉀利于提高生殖生長關鍵時期的干物質積累速率。

2.2 鉀硅肥配施對籽粒灌漿特性的影響

2.2.1 鉀硅肥配施下籽粒灌漿速率的動態變化 由圖2可知，不同鉀硅肥施用水平下，籽粒灌漿速率均隨灌漿進程的推進呈現先增后減的變化趨勢。開花后10～20天，籽粒灌漿速率快速上升；花后15～20天左右達到最大值；花后20～30天開始呈下降趨勢。

圖2 籽粒灌漿速率

由表3 可知，鉀硅肥配施下籽粒灌漿速率品種的主效在T4和T7時段差異極顯著，V2較V1灌漿速率分別提高了11.43%和154.24%。鉀硅肥的主效主要體現在花后20 天之前。施鉀后T1 時段差異顯著，施鉀較不施鉀提高了10.65%；T3、T4時段差異極顯著，T3時段K2、K1分別較K0提高了44.37%和64.39%，T4時段施鉀較不施鉀降低了10.80%，表明花后0～5、10～15 天，籽粒灌漿速率隨施鉀量的增加而增大，而15～20 天時段內隨施鉀量的增加而減小。施硅后，T2、T4時段內Si0較Si1籽粒灌漿速率分別高41.67%、10.74%，T3時段Si1較Si0高31.04%，表明施硅降低花后5～10、15～20 天而加快花后10～15天的籽粒灌漿速度。

表3 鉀硅肥配施下籽粒灌漿速率動態變化的方差分析

灌漿速率鉀硅肥的交互作用在T3、T4和T7時段差異顯著極顯著。K0Si1較K0Si0，花后10～20 天增加了4.63%～5.68%，30～35 天降低了68.59%；K1Si1較K1Si0，10～15、30～35 天分別增加了99.51%、347.26%，15～20天降低了28.28%；K2Si1較K2Si0，10～20、30～35 天分別降低了2.69%-7.18%、55.27%。花后10～15 天左右，籽粒灌漿進入快增持續期，低供鉀條件下配施硅肥增加了灌漿速率；花后15～20天，K0條件配施硅肥能夠繼續增大，而K1條件減小，高供鉀條件配施硅肥降低了10～20、30～35天時段的灌漿速率。

2.2.2 鉀硅肥配施對不同胡麻品種籽粒灌漿參數的影響 由表4可知，Logistic方程決定系數(R2)均在0.97以上，說明擬合方程對籽粒灌漿進程的模擬較為理想。兩品種間，V1的平均有效灌漿期較V2長6.74%，而最大灌漿速率V2要高出V116.11%；兩品種的灌漿平均速率接近，V2比V1提高了4.53%。灌漿速率最大時的生物量V2較V1提高了4.53%。施鉀后，有效灌漿期K2和K1分別較K0長3.94%和5.75%，灌漿速率最大時的生物量施鉀較不施鉀提高了4.04%，平均速率施鉀較不施鉀提高了4.04%，而最大灌漿速率施鉀后呈降低趨勢，K1、K2分別較K0降低了11.65%、6.43%，達到最大灌漿速率的時間3個鉀水平間差異較小。施用鉀肥能夠延長有效灌漿期，提高灌漿的平均速率和灌漿速率最大時的生物量，雖不影響最大灌漿速率的時間，但顯著降低了最大灌漿速率。施用硅肥后有效灌漿期及達到最大灌漿速率的時間無顯著變化，但最大灌漿速率及平均速率提高了7.33%和5.60%，表明施硅對籽粒產量的影響主要通過調控灌漿速率而非改變有效灌漿時間。

表4 鉀硅肥配施對不同胡麻品種籽粒灌漿參數的影響

2.2.3 鉀硅肥配施對籽粒灌漿時期的影響 由表5可以看出，品種間存在灌漿過程的顯著差異。V1較V2，漸增持續期縮短了4.05%，該期的平均速率和對最終籽粒形成的貢獻率分別降低了4.26%和4.27%；快增持續期、緩增持續期分別延長了13.35%、13.36%，期間的平均速率分別降低了2.45%、17.84%，對最終籽粒形成的貢獻率分別增加和降低了14.20%、5.77%；灌漿活躍期延長了13.12%。兩品種間的差異主要來源于灌漿過程的中后期。

表5 鉀硅肥配施下灌漿各階段持續時間、平均灌漿速率及貢獻率

施鉀較不施鉀縮短了漸增持續期，延長了快增持續期、緩增持續期和灌漿活躍期。漸增持續期，K1和K2分別較K0縮短了8.96%和3.98%；快增持續期、緩增持續期和灌漿活躍期，K1較K0分別延長了15.13%、15.09%和15.13%，K2較K0分別延長了9.00%、8.95%和8.99%。施用鉀肥能夠快速提高灌漿速率、延長灌漿活躍期，使灌漿進程更為協調，但增施鉀肥的效果呈現報酬遞減效應。施鉀對最終籽粒形成的貢獻率快增持續期增加了4.30%，漸增持續期和緩增持續期分別降低了18.13%和5.33%；施鉀降低了漸增持續期、快增持續期、緩增持續期的平均灌漿速率，分別降低了7.27%、2.12%和12.64%；表明快增持續期的灌漿時間延長彌補了灌漿平均速率的減小，對籽粒灌漿的貢獻總體表現為增加的趨勢，緩增持續期則相反。施用硅肥增加了漸增持續期的時間、平均速率和貢獻度，但顯著降低了快增持續期、緩增持續期的時間、平均速率和貢獻度。硅肥對灌漿進程的影響程度小于鉀肥。

綜上，施鉀能夠延長快增期時間，但降低了期間的平均速率；而施硅能夠增加快增期的平均速率，但縮短了快增期的持續時間。

2.3 籽粒產量及其構成因素對鉀硅肥配施的響應

由表6 可知，硅肥對籽粒產量及產量構成因素無主效，且3個試驗因素間無任何的交互作用，故僅對品種和鉀肥的產量效應進行分析（表7）。

表6 鉀硅肥配施對籽粒產量及產量構成的方差分析

由表7 可知，籽粒產量及其構成因素均表現為V2＞V1，其中單果籽粒數、千粒重和單株產量V2較V1分別顯著提高了10.28%、14.65%和9.85%。施鉀增加了籽粒產量，K1、K2分別較K0增產10.79%、19.51%，有效蒴果數、單果籽粒數、千粒重和單株產量施鉀較不施鉀分別增加了5.59%、3.48%、2.98%和17.43%，鉀肥的增產效應呈現報酬遞增；單果籽粒數和產量K1較K2降低了1.06%、7.30%，而有效蒴果數、千粒重增加了12.94%、12.95%，表明單果籽粒數對籽粒產量的影響大于有效蒴果數和千粒重。

表7 鉀肥對不同品種籽粒產量及其構成因素的影響

3 結論

施鉀顯著提高了胡麻出苗之后的干物質積累量和生殖生長中后期的干物質積累速率，縮短了籽粒達到最大灌漿速率的時間，提高了灌漿平均速率，延長了快增持續期、緩增持續期、灌漿活躍期，最終達到增產效果；施用硅肥雖對干物質積累和籽粒灌漿無顯著影響，但能夠促進干物質向籽粒中分配，提高籽粒灌漿平均速率和最大灌漿速率，對增產有一定的促進作用。

4 討論

4.1 鉀硅肥施用對作物干物質積累的影響

充足的鉀能夠促進作物生長發育，增加地上部干物質積累，促進干物質由營養器官向籽粒轉移的能力增強，為作物高產奠定基礎[24]。適宜施鉀顯著提高小麥[25]、玉米[26]、油菜[27]、大豆[28]等大宗糧油作物的報道較多，小宗特色油料作物胡麻對鉀肥的響應正處于日漸加深的研究之中。河北張家口[14]和內蒙古鄂爾多斯[15,29]等地的試驗分別表明，適宜施鉀可使干物質的積累量增加10.41%～42.93%和18.21%～53.69%，適宜的水平因土壤肥力而異，約為37.5～45 kg K2O/hm2。本研究也表明，52.5 kg K2O/hm2的鉀肥顯著提高了甘肅定西胡麻出苗之后的干物質積累量和生殖生長中后期的干物質積累速率，繼續增加鉀肥用量有利于營養生長和生殖生長過渡期干物質的積累，研究結果與其它胡麻產區的趨勢一致。胡麻對鉀的需求較高，施鉀后干物質積累量的增加，和施肥促進了鉀素的吸收累積進而改善了植株體的鉀素營養狀況密切相關[14-15,29]。劉俊[30]等研究表明，隨著施鉀量的增大，能有效的提前快速增長時期、提高平均灌漿速率、延長快增期持續時間，且在中鉀水平下表現最佳。本研究條件下，施鉀縮短了籽粒達到最大灌漿速率的時間，提高了灌漿平均速率，延長了快增持續期、緩增持續期和灌漿活躍期。

硅肥施用可提高玉米[20]、水稻[31]等作物的干物質積累量，其促生效果與硅素增強了作物對氮磷鉀及鐵等元素的虧缺耐受性、有效調節了氣孔開閉和提高了葉綠素含量等而促進了光合產物的積累密不可分[16-17]。國內胡麻上的硅肥效果鮮有報道，本研究的結果表明，硅肥對胡麻的干物質積累無顯著的主效，但不施鉀或施低鉀條件下，硅肥能有效促進生殖生長中后期干物質積累。在玉米上也得出類似結論，即當鉀肥以常規用量或減施比例小于20%時，增施硅肥，拔節期、成熟期的干物質積累量顯著增加[20]。作物種間對硅肥響應的差異，可能與作物對硅的需求類型密切相關[16]。

4.2 鉀硅肥施用對籽粒灌漿的影響

現有研究表明，灌漿進程呈“S”型，大多采用Logistic方程、Richards方程和多項式回歸方程對該曲線進行模擬，且過程中的漸增期、快增期和緩增期，對籽粒干物質積累的貢獻至關重要[32-33]。本研究采用Logistic 方程進行擬合，結果顯示，施用鉀肥能夠增加胡麻的籽粒灌漿速率，與小麥[22]上的研究結果一致。鉀肥能夠提高粳稻不同穗位籽粒中、后期灌漿的產量貢獻率，最終使不同穗位產量均衡，達到高產[34]。施用鉀肥能夠延長胡麻有效灌漿期的時間，提高灌漿平均速率，縮短達到最大灌漿速率時間，苦蕎[35]中也得出了類似結論。胡麻灌漿的快增持續期、緩增持續期、灌漿活躍期時間隨施鉀量的增加而增幅減小，與周良[36]在蕎麥上的研究結果一致。

硅對籽粒灌漿影響的報道較少，且主要集中于需硅作物。施硅顯著增加了自然溫度和高溫下水稻楊花灌漿期的庫容量和千粒重，特別是顯著提高了高溫逆境下葉片干物質的輸出量及輸出率，輸出轉化效率的增加有效彌補了高溫下的產量損失[30]。本研究初步探明了施硅主要調控了胡麻的灌漿速率而非改變有效灌漿時間的長短，相關研究有待后續的深入進行。

4.3 鉀硅肥施用對籽粒產量形成的影響

適宜施鉀，可減少春小麥的無效小穗數[34]，平衡水稻不同穗位籽粒的灌漿強度及提高其中后期灌漿的產量貢獻率等[30]，進而提高經濟產量[9-10,30,34]。胡麻適宜施鉀，增產幅度可達14.90%～44.32%[14-15,29]；本研究的肥力條件下，施鉀后增產10%～20%。施鉀的增產效應既來自于施鉀后鉀素營養狀況改善帶來的干物質積累增加、轉運效率提高[14-15,29]，也和灌漿過程的優化密不可分[30]。

施用硅肥能夠改善群體結構，提高光能利用效率，并有利于營養物質向上輸入，提高有效結實率和籽粒充實度，進而增產[16-17,38-40]。施硅對需硅的禾本科作物增產顯著[38-39]，也可提高大豆的經濟產量[40]。但本研究中，施用硅肥對胡麻的籽粒產量無顯著的主效，雖然硅肥優化了灌漿進程。胡麻對硅肥的響應有待從土壤肥力水平、肥料用量、施用方式等方面系統研究。