張宗瓊 楊行海 李丹婷 鄧國富 郭輝 梁云濤 徐志健 曾宇 夏秀忠 農保選


摘要:【目的】收集鑒定廣西地方稻種資源,為廣西地方稻種資源保護和利用提供科學依據。【方法】2015─2019年,通過“第三次全國農作物種質資源普查與收集行動”項目的實施,對廣西61個縣(區、市)188個鄉(鎮)265個村(屯)的地方稻種資源進行系統調查和收集,對收集資源的分布特點和種質類型進行分析,對各表型性狀進行鑒定評價。【結果】從廣西各地收集地方稻種資源476份。從水平分布來看,廣西地方稻種資源在廣西四大稻作區均有分布,稻種資源主要集中分布于融水、上思、鳳山、資源、隆林和東蘭等6個經濟相對不發達的邊遠地區。從垂直分布上分析,稻種資源主要分布在0~400 m的低海拔地區,收集資源232份,占收集總數的48.74%。廣西地方稻種資源多樣性豐富,包含秈稻、粳稻、早稻、中晚稻、粘稻、糯稻、水稻、陸稻、深水稻及有色稻等類型,且多數的農藝性狀具有較豐富的變異類型。收集及鑒定評價出香糯、米粉特用、大穗、大粒等珍稀特異地方稻種資源9份。【結論】廣西地方稻種資源多樣性豐富,且普遍具有株高較高、穗粒數多、結實率高的特點。收集、鑒定評價出珍稀特異地方稻種資源9份,可用于產業開發及育種。
關鍵詞: 水稻;地方品種;調查與收集;鑒定評價;廣西
中圖分類號: S511.029? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼: A 文章編號:2095-1191(2021)05-1183-08
Abstract:【Objective】In order to provide a reference for the protection and utilization of rice landraces germplasm resources in Guangxi,Guangxi rice landrace germplasm resources were collected. 【Method】From 2015 to 2019,as a sub-project of the Third National Survey and Collection Action on Crop Germplasm Resources, conducted a systematic investigation of rice landrace germplasm resources in Guangxi,where 265 villages in 188 towns(townships) of 61 counties(districts and cities) were surveyed. The distribution characteristics and germplasm types of the collected resources were analyzed,and the phenotypic traits were identified and evaluated. 【Result】A total of 476 rice landraces were collected in Guangxi. The results showed rice landraces were distributed in four rice cropping region of Guangxi,and the distribution of rice landraces were most concentrated in six? remote areas with less developed economy(Rongshui, Shangsi,Fengshan,Ziyuan,Longlin and Donglan). The vertical distribution of rice landraces were mostly concentrated in the low-middle altitude(0-400 m) area,a total of 232 resources were collected,which accounted for 48.74% of total. Guangxi rice landrace were highly genetically diversity which including indica rice,japonica rice,early season rice,mid-late season rice,nonglutinous rice,glutinous rice,lowland rice,upland rice,deepwater rice,colored rice. Most agronomic traits of rice landrace had abundant variation types. Notably,nine rare and special rice landraces germplasm resources such as fragrant glutinous rice,special rice for rice noodles,large panicle rice and large grain rice were collected,identified and evaluated. 【Conclusion】Guangxi rice landrace germplasm resources are highly genetically diversity,most of them has the characteristics of high plant height,many grains per spike,and high rate of fertility. Nine rare and special rice landrace germplasm resources are collected,identified and evaluated,which can be used for commercial development and breeding.
Key words: rice; landrace; survey and collection; identification and evaluation; Guangxi
Foundation item: The Third National Survey and Collection Action on Crop Germplasm Resources(11172130135 4052035);Guangxi Natural Science Foundation(2018GXNSFAA138124,2018GXNSFAA138015,2020GXNSFAA25 9041)
0 引言
【研究意義】稻種資源是重要的戰略性資源,是水稻科學研究與育種的重要物質基礎,歷史上2次水稻育種技術的突破(即矮稈育種和雜種優勢利用)均受益于優異種質資源的發掘(魏興華,2019)。稻種資源的調查收集是水稻育種及相關研究服務的重要基礎性工作(韓龍植,2013)。地方稻種資源遺傳多樣性豐富,蘊含著大量的優良基因,具有極高的育種利用價值(董超等,2020)。廣西是我國野生稻分布最多的省(區)之一(鄧國富等,2012),稻作歷史悠久且極具民族特色,地方稻種資源豐富(李道遠等,2001;韓龍植等,2002),是栽培稻的起源中心之一(Huang et al.,2012)。因此,調查與收集廣西地方稻種資源,分析其分布特點和多樣性,對保護利用廣西地方稻種資源具有重要意義。【前人研究進展】從20世紀70年代初開始,全球主要水稻生產國就開始重視稻種資源的考察與收集工作,國際植物遺傳資源研究所(IPGRI)、國際水稻研究所(IRRI)等國際機構以及美國和日本等國家從20世紀70年代開始陸續建立植物種質庫,從全球各國廣泛收集稻種資源(韓龍植和曹桂蘭,2005)。截至2010年,共收集和保存稻種資源約77.4萬份(The Food and Agriculture Organization,2010)。我國從20世紀30年代開始分階段開展地方稻種資源的考察和收集工作,第一階段:20世紀30年代,對我國長江流域及長江以南的江蘇、安徽、湖南、廣西、廣東、云南和四川等省(區)進行水稻地方品種考察與收集,收集稻種資源約2萬份;第二階段:20世紀50年代中期,開展了第一次全國農作物種質資源普查與收集行動,對全國性的水稻品種進行征集,共征集稻種資源5700多份,經整理統計,全國共保存地方稻種資源4萬多份,但由于種種原因,20世紀60年代至70年代損失了很多稻種資源;第三階段:20世紀70年代末至80年代初,開展了第二次全國農作物種質資源普查與收集行動,對全國性的農作物品種資源進行補充征集,共收集稻種資源1萬多份;第四階段:20世紀80年代末期至21世紀初,對我國神農架、三峽地區、海南島、四川、陜西、貴州、廣西、云南、江西和廣東等地區進行考察,收集稻種資源約3500份(韓龍植等,2002;韓龍植和曹桂蘭,2005)。截止至2010年全國編目入庫稻種資源8.2萬份,其中地方品種5.4萬份(韓龍植,2013)。廣西于1955─1958年、1978─1980年、1983─1985年、1991─1995年先后開展了4次不同規模的稻種資源調查與收集,共收集保存地方稻種資源9967份(李道遠等,2001),其中整理入編《中國稻種資源目錄》的地方稻種資源9625份(韓龍植和曹桂蘭,2005),約占全國總數的20%,包含秈稻、晚粳、糯稻、旱稻等多種類型,以及深水稻、冬稻、色稻及間作稻等特異類型(農保選等,2010;李丹婷等,2012)。目前已有大量對我國各地收集的地方作物種質資源數量和類型進行鑒定評價的研究報道,結果發現品種數量和多樣性均呈下降趨勢(王思銘等,2012;焦愛霞等,2015;馬曉崗等,2015;江川等,2018;曾艷華等,2019)。【本研究切入點】雖然廣西歷經幾次不同規模的稻種資源調查和收集工作,但鮮見有關廣西地方稻種資源調查收集與鑒定評價的研究報道。此外,第二次全國農作物種質資源普查與收集行動至今已過去30多年(梁耀懋,1984;應存山,1993;劉旭,2019),隨著工業城鎮化的發展、氣候環境變化及人民生活方式的改變,廣西地方稻種資源的分布現狀和消長狀況如何,能否得到有效保護和利用,這些問題需要進行系統調查與分析才能得出結論。【擬解決的關鍵問題】依托2015─2019年第三次全國農作物種質資源普查與收集行動,對廣西地方稻種資源進行系統調查與收集,對其分布特點、資源類型和表型性狀進行分析,為廣西地方稻種資源的保護和利用提供物質基礎和理論依據。
1 廣西地方稻種資源的調查、收集及鑒定評價方法
1. 1 調查范圍確定的原則與方法
為了解廣西地方稻種資源種類、分布及利用等現狀,挖掘和保護優異地方稻種資源,本研究依托第三次全國農作物種質資源普查與收集行動,首先,考慮地理分布的全面性,對廣西境內所有市縣的地方稻種資源進行全面普查與征集;其次,根據普查結果和前期文獻查閱、座談、走訪獲得的信息,確定需要重點調查收集和搶救性收集的縣份;最后,成立種質資源專業調查隊進行實地考察和收集,每個縣調查3個代表性的鄉鎮,每個鄉鎮調查3~4個行政村。
1. 2 資源調查和收集方法
于2015年7月─2017年12月對廣西地方稻種資源進行調查和收集,主要采用普查征集與系統調查相結合的方式進行。普查征集以縣為單位,各縣種業管理部門的農業技術人員經過培訓并查閱相關檔案資料后,深入本地鄉村開展資源的普查和征集,并填寫《第三次全國農作物種質資源普查與收集——種質資源征集表》。根據普查結果確定需要進行系統調查的縣份,項目組成立3個調查隊,每隊8~10名調查人員,以當地農技人員為向導,參照《農作物種質資源收集技術規程》進行資源的實地考察、收集,并填寫《第三次全國農作物種質資源普查與收集——種質資源調查表》各項內容,主要包括樣品編號、種質名稱、收集時間、地點、經緯度、海拔、當地種植史、農民認知的種質特性、用途及分布等,并拍照記錄稻種資源的基本特征。
1. 3 表型性狀的鑒定評價方法
2018─2019年在南寧對收集的476份廣西地方稻種資源進行表型鑒定評價,參照《水稻種質資源描述規范和數據標準》(韓龍植等,2006)進行表型性狀鑒定,包括亞種類型、光溫性、水旱性、粘糯性、種皮色、芒、穎色、抽穗期、株高、穗長、穗粒數、有效穗數、結實率、千粒重、谷粒長度、谷粒寬度和谷粒長寬比等17個性狀。
1. 4 統計分析
采用Excel 2016對稻種資源征集信息和鑒定數據進行標準化整理;使用SPSS 17.0進行統計分析;使用Origin 2019b進行制圖。
2 結果與分析
2. 1 廣西地方稻種資源的調查及區域分布特點
2015─2017年對廣西13個地級市61個縣(區、市)188個鄉(鎮)265個村(屯)的地方稻種資源進行系統調查和搶救性收集,結果共收集地方稻種資源476份(表1)。從水平分布來看,廣西地方稻種資源主要分布于北緯21o78′~26o28′,東經104 o80′~111o43′范圍內,涵蓋廣西四大稻作區,其中分別從桂南、桂中、桂北和高寒山區收集資源109、139、108和120份,分別占收集總數的22.90%、29.20%、22.69%和25.21%。地方稻種資源主要分布于融水、上思、鳳山、資源、隆林、東蘭等6個經濟相對不發達的邊遠地區,共收集到資源193份,占收集總數的40.55%,而分布于欽南、武鳴、田陽、陸川、雁山及永福等縣(區)的資源最少,分別只有1份。從垂直分布來看,廣西地方稻種資源主要分布在海拔26.4~1454.0 m的地區,海拔跨度達1427.6 m;其中,地方稻種資源最主要集中在0~400 m的低海拔地區,收集資源232份,占收集總數的48.74%;其次為800~1200 m的中高海拔地區,收集資源119份,占收集總數的25.00%;再次為400~800 m的中低海拔地區,收集資源104份,占收集總數的21.85%;最少的為1200~1600 m的高海拔地區,收集資源21份,僅占收集總數的4.41%(圖1)。
2. 2 廣西地方稻種資源的多樣性分析結果
廣西地方稻種資源前期調查和鑒定評價結果如表2所示。476份地方稻種資源中,以亞種類型劃分,秈型資源356份,占74.79%,粳型資源120份,占25.21%;以光溫性類型劃分,早稻資源300份,占63.03%,中晚稻資源176份,占36.97%;以水旱性類型劃分,水稻資源455份,占95.59%,陸稻資源21份,占4.41%;以粘糯性類型劃分,粘稻資源180份,占37.82%,糯稻資源296份,占62.18%;以種皮色類型劃分,白米資源351份,占73.74%,有色米資源125份(紅米64份,黑米61份),占26.26%。此外,收集的地方稻種資源中還存在短圓粒型、橢圓粒型、細長粒型、有芒、褐色穎尖、紫黑色穎殼等各類型資源,說明廣西地方稻種資源多樣性豐富。
2. 3 廣西地方稻種資源的農藝性狀鑒定評價
476份收集資源農藝性狀鑒定結果(表3)表明,抽穗期變幅50~94 d,均值71.9 d;株高變幅70.7~193.4 cm,均值135.5 cm;單株有效穗數變幅4.2~13.4穗,均值7.6個;穗長變幅15.3~34.8 cm,均值27.3 cm;穗粒數變幅60.9~392.2粒,均值209.2粒;結實率變幅43.9%~96.9%,均值86.0%;千粒重變幅14.2~45.2 g,均值26.8 g;谷粒長度變幅4.0~11.7 mm,均值8.4 mm;谷粒寬度變幅1.9~4.3 mm,均值3.4 mm,表明廣西地方稻種資源普遍表現株高較高、穗粒數多、結實率高的特點。此外,株高、單株有效穗數、穗粒數、千粒重和谷粒寬度等5個性狀的變異系數均高于15.00%,表明廣西地方稻種資源的這些農藝性狀具有較豐富的遺傳變異類型。
2. 4 珍稀特異地方稻種資源篩選
本次系統調查和收集行動收集到的地方稻種資源中,存在種植歷史悠久、珍稀特異或極具地方特色的優異資源(表4),在產業發展和鄉村振興中仍發揮著重要作用,是研究及育種的重要材料。
(1)東蘭墨米。壯語叫候墨,采集于東蘭縣武篆鎮中和村。據《東蘭縣志》(黃相,1994)記載:墨米屬傳統軟稈中稻作物,滋補性強,糧藥兼用,歷來為本縣特產,該品種有400多年的栽培歷史。東蘭墨米釀制的墨米酒,酒味醇香,具有滋補治療功效,是明清時期的朝廷進貢品。其大米富含花青素和硒等微量元素,是世界長壽之鄉醫食同源之珍品,是全國有名的六大珍米之一。
(2)靖西大香糯。采集于靖西縣新靖鎮東利村大旁屯,是靖西縣的特產,其獨特之處在于顆粒大、米質潔白、濃郁芳香,蒸煮過程香飄四溢,熟飯質地松軟有光澤,久放不發硬,素有“一家煮飯十家香,十家煮飯香滿莊”之說。該品種于宋代開始種植,至今已有800多年的歷史。據《靖西縣志》記載,1412─1729年,靖西香糯均為朝廷貢品。
(3)上思香糯。采集于上思縣那琴鄉龍樓村蓬樓屯,是上思縣的特產,其種植歷史悠久,素有“一田種糯遍垌香,一家蒸糯全村香”之說。其米潔白如玉,香氣濃郁,米飯油光閃亮,香軟可口,是制作糯米飯、粽粑、糍粑、湯圓、年糕及米花的上乘原料。
(4)地靈紅糯。又名胭脂米,采集于龍勝縣樂江鄉地靈村,是龍勝各族自治縣特產,是當地的傳統農作物,其種植可追溯至北宋年間,已有近千年歷史,其糙米呈淡紅色,如胭脂,有順紋,飽滿圓潤,營養極其豐富,富含蛋白質、鈣、磷、鐵、維生素等元素,不僅是當地的主食,還能釀酒、做糍粑等,具有延年益壽、補氣養血的功效。
(5)象州紅米。壯語叫花米,采集于象州縣象州鎮沐恩村,是象州縣特產。象州紅米的種植歷史悠久,從宋代開始即有種植,糙米赤紅色,精米淡紅色,蒸煮時具有濃郁的廣西荔浦芋香味,米質較優,具有獨特的口感和色香品質,且富含多種營養保健成分,口感佳,營養價值高,深受市場歡迎,產品遠銷廣西區內外和港澳市場。
(6)廣州妹。采集于博白縣柯木村下雞坡,該品種具有大穗、適合制作米粉、綜合農藝性狀優良的特點,作為米粉特用稻有很高的開發利用價值。
(7)鉤鉤谷。采集于臨桂縣六塘鄉候莊村,該品種具有米粒細長、無腹白、綜合農藝性狀優良的特點,作為高端優質大米具有很高的開發利用價值。
(8)矮稈紅米。采集于海拔896.6 m的高寒山區資源縣河口瑤族鄉高山村,該品種主要具有特大穗、紅米、耐冷的特點,可作為特色農產品開發,也可作為優異基因資源用于研究與育種。
(9)寸谷糯。采集于田林縣八桂鄉巖林村,為特大粒糯稻品種,可作為特色糯米及其糯米副產品開發,也可作為優異基因資源用于研究與育種。
3 討論
3. 1 廣西地方稻種資源的分布現狀
從水平分布來看,廣西地方稻種資源在廣西四大稻作區均有分布,各稻區資源的分布數量差距不大。但各縣(市、區)資源的分布差異明顯,從融水、上思、鳳山、資源、隆林和東蘭等6個縣收集到的資源占收集總數的40.55%,說明廣西地方稻種資源相對集中分布于經濟發展相對落后的邊遠地區。從垂直分布來看,雖然70.58%的材料分布于800 m以下的低海拔地區,但仍有29.42%的材料分布于800 m以上的高海拔地區,尤其是有21份材料分布于1200 m以上的高海拔地區,說明廣西地方稻種資源中存在一些適應高海拔低積溫地區的特殊資源,可作為耐冷資源用于研究與育種。
3. 2 廣西地方稻種資源的類型及變化
第二次全國農作物種質資源普查與收集行動至今已過去30多年,廣西地方稻種資源的數量和類型均發生了變化。第二次全國農作物種質資源普查與收集行動廣西共收集地方稻種資源797份(應存山,1993),而本次普查與收集行動僅收集到地方稻種資源476份,且缺少冬稻、間作稻等特色資源,說明廣西地方稻種資源的品種數量和多樣性均呈下降趨勢,與前人對各種農作物地方品種資源的研究結果一致(王思銘等,2012;焦愛霞等,2015;馬曉崗等,2015;江川等,2018;曾艷華等,2019),且與前人報道(梁耀懋,1991)相比,本次收集到地方稻種資源各類型的比例發生了較大變化,如秈稻資源明顯增加,粳稻資源明顯減少,可能原因是多數居住于中高海拔地區的少數民族地區有種植粳糯稻的習慣,但這些粳糯稻品種的株高普遍偏高,需要手工收割,隨著現代高產矮稈品種的推廣、勞動力減少等因素,這些高稈粳糯稻品種的種植趨于減少;早稻資源的比例明顯升高,晚稻資源的比例明顯降低,其原因可能是近年來雙季稻逐步替代單季中晚稻;粘稻資源比例明顯降低,糯稻資源比例明顯升高,可能與廣西地方少數民族特色的生活習俗有關,少數民族保留節日、婚慶、祭祀等民俗和慶祝活動食用糯米或糍粑等糯米制品的習俗,因此一直保留有種植糯稻的習慣,而地方稻種資源中的粘稻品種由于品質差和產量低等原因逐漸被現代育成品種取代,因此種植比例趨于減少。
3. 3 廣西地方稻種資源保護和利用建議
地方稻種資源蘊含著大量的優良基因,具有極高的育種利用價值(董超等,2020),應加強對其進行保護及深入研究利用。首先,應強化責任意識,加強種質資源的保護。各級政府要切實監督落實種質資源保護的主體責任,健全種質資源保護體系,加強對種質資源工作的政策扶持,在資金、人力及物力上給予適當傾斜。其次,加強地方稻種資源的深入鑒定評價。本次調查收集雖然完成了廣西地方稻種資源的農藝性狀和部分優異資源的鑒定評價,但多數資源還未從分子水平上深入開展遺傳多樣性鑒定評價及優異基因挖掘。為加快廣西地方稻種資源的有效利用,應充分利用SSR、SNP等分子標記對廣西地方稻種資源進行群體結構和遺傳多樣性分析,揭示其遺傳背景,為后續的基因挖掘和品種選育提供分子遺傳數據。最后,加強地方稻種資源的研究和創新利用。地方品種對當地環境有良好的適應性,抗逆性強,其中不乏優質、耐寒、耐旱、耐貧瘠、抗病蟲等優異資源,是重要的品種資源(趙曾菁等,2020),因此需要加強研究和利用。一方面充分發掘利用當地的特色品種資源,對于那些本身就屬于地方特色的品種資源,如東蘭墨米、靖西香糯、上思香糯等,建議加大推廣宣傳力度,推動當地產業的發展,促進企業和農民增收。另一方面對于具有特殊性狀或用途的資源,如東蘭墨米(富含花青素)、矮稈紅米(大穗)、寸谷糯(大粒)等,應深度挖掘其中優異基因,創制有育種和開發價值的特色種質,并對其優異性狀、綜合農藝性狀及育種效應進行研究,為特色資源的開發和利用打下基礎。
4 結論
廣西地方稻種資源多樣性豐富,且普遍具有株高較高、穗粒數多、結實率高的特點。收集、鑒定評價出香糯、米粉特用、特大粒等珍稀特異資源9份,可用于產業開發與育種。
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(責任編輯 陳 燕)