呂梁山南部高天山遼東櫟群落喬木層種間聯結性

趙育鵬 武秀娟 奧小平

摘要：運用方差比率法（VR），通過構建2×2列聯表計算χ2統計量，結合聯結系數（AC）和共同出現百分率（PC）對呂梁山南部高天山地區遼東櫟群落喬木層15個樹種的種間聯結性進行分析研究。結果表明，該區域喬木層種間總體關聯性表現為不顯著負關聯，種間聯結關系較松散，趨于獨立分布，群落結構不穩定，尚處于演替發展階段。在森林經營過程中，宜采用近自然經營方法，通過適當撫育間伐促進群落的正向發育與群落自行演替相結合，避免過多人為干擾對群落的影響，使群落更快達到穩定。

關鍵詞：種間聯結;遼東櫟;群落;喬木層

Abstract：The interspecific association of 15 tree species in the tree layer of Quercus liaotungensis community in Gaotian Mountain Field of South Lvliang Mountain was studied by using the variance ratio method combined with χ2 test，association coefficient and percentage co-occurrence which all based on 2×2 contingency table.The result showed that the interspecific association of the tree layer were not significantly negative，the association among the tree species was loose which tended to be distributed independently，the community was still in an unstable succession stage. The intimate natural management should be adopted in the process of forest management，the community could be stable more quickly through tending and thinning to promote the positive development combined with the self succession.

Key words： interspecific association;Quercus liaotungensis;community;tree layer

種間聯結是指不同物種在空間分布上的相互關聯性[1]，是對各個物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機聯系的反映[2]，是植物群落重要的數量和結構特征之一[3]，是群落形成、演化的重要基礎[4]，也是種間相互關系的一種表現形式和群落分類的依據[5-6]，對正確認識群落的結構、功能和分類及研究種間相互作用、群落的演替發展規律有重要價值和意義，能為森林的經營管理、自然植被的恢復和重建、物種多樣性保護及退化生態系統的防治提供理論依據[7-8]。

遼東櫟（Quercus liaotungensis）是殼斗科櫟屬植物，落葉喬木，具有喜溫，耐寒、耐旱、耐瘠薄等特性，在我國暖溫帶落葉闊葉林地區廣泛分布，以遼東櫟為優勢種或建群種的森林群落是我國暖溫帶重要的森林植被類型[9]。遼東櫟是呂梁山南部地區主要的地帶性成林樹種之一，在保持水土、改良土壤、保持生態平衡、改善生態環境等方面具有重要作用[10]，遼東櫟群落在該地區的天然林生態系統中占有重要地位[11]。本文運用方差比率法（VR），通過構建2×2列聯表計算χ2統計量，結合聯結系數（AC）和共同出現百分率（PC）對呂梁山南部高天山地區以遼東櫟為建群種的群落的喬木層進行種間聯結性分析，旨在為該區域遼東櫟群落的演替發展規律、林分的可持續經營和改造及人工促進植被恢復等研究提供借鑒參考。

1 研究區概況

研究區位于呂梁山國有林管理局臺頭林場境內，地理位置110°48′～111°18′ E，35°52′～36°09′ N，南北長32 km，東西寬22.5 km。境內地勢北高南低，東高西低，海拔631～1702 m，土壤主要為褐土。境內年均降水量550 mm，年均氣溫8～10 ℃，日均溫≥10℃的年積溫為3000～3500 ℃，年日照約2700 h，無霜期150 d，冬季少雪多風，春季十年九旱。該區域喬木主要有遼東櫟（Quercus liaotungensis）、油松（Pinus tabuliformis）、白皮松（Pinus bungeana）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、側柏（Platycladus orientalis）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）等，灌木有沙棘（Hippophae rhamnoides）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、黃刺玫（Rosa xanthina）、繡線菊（Spiraea salicifolia）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、連翹（Forsythia suspensa）等，草本有苔草（Carex spp.）、羊胡子草（Carex rigescens）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）等。

2 研究方法

2.1樣地設置

在呂梁山南部高天山地區，選取有代表性的以遼東櫟為建群種的群落進行樣地調查，樣地選擇時避免人為擾動和特殊生境，樣地面積20 m×20 m，調查記錄喬木的種類、數量、樹高、胸徑、冠幅等，同時記錄各樣地的海拔高度、坡度、坡向等立地因子。

2.2研究方法

采用方差比率法確定喬木層物種間總體關聯性[12]，計算公式[13-15]： ，其中N為總樣方數，Tj為樣方j內出現的目標物種總數，t為樣方中物種的平均數，S為總物種數，Pi為物種i出現的頻度。若VR>1，種間表現為正關聯;VR=1，種間無關聯;VR<1，種間表現為負關聯。對于VR值偏離1的顯著程度采用統計量W（W=N×VR）來驗證，若W>χ20.05（N）或W<χ2 0.95（N），說明種間總體關聯顯著，反之物種間總體關聯不顯著。

通過構建喬木層樹種種間關聯的2×2列聯表，計算種對間聯結的χ2統計量來檢驗其聯結性[16]，因為取樣為非連續取樣，采用Yates的連續校正公式計算[10，17-18]： ，其中，N為總樣方數，a為2個物種均出現的樣方數，b、c為僅有1個物種出現的樣方數，d為2個物種均未出現的樣方數。如果ad>bc，則為正聯結;ad

在種間聯結性分析中，2統計量值能比較客觀地判斷種對聯結的顯著性，而聯結系數（AC）和共同出現百分率（PC）卻能體現出2檢驗不顯著種對的聯結性及其大小[5]。所以，我們以2統計量檢驗為基礎，結合聯結系數（AC）和共同出現百分率（PC）來檢驗植物群落種間聯結性。

以聯結系數（AC）來檢驗χ2所測出的結果并說明種間聯結程度[19]，計算公式為[20]：若ad≥bc，則AC=（ad-bc）/[（a+b）（b+d）];若ad

為克服聯結系數（AC）受d值影響而造成偏差[19]，以共同出現百分率（PC）測定種間聯結性程度[15，16，21]，計算公式為 ，PC的值域為[0，1]，其值越接近1，關聯程度越緊密，其值為0時，表明種對間無關聯。根據共同出現百分率（PC）測定原理，以PC>0.5表示種對間呈顯著-極顯著關聯，0

3 結果與分析

3.1總體關聯性

根據樣地調查結果，確定用于進行群落關聯性分析的喬木種群6個，喬木共15種。計算得出喬木層的方差比率（VR）為0.871（見表1），種間總體關聯性表現為不顯著負關聯，說明遼東櫟群落喬木樹種間各自趨于獨立，群落整體不穩定，存在一定的波動。

3.2 種間聯結性

喬木層15種喬木樹種共105個種對的2統計量半矩陣見圖1：未見有達到極顯著和顯著關聯的種對;不顯著關聯的種對數為84個，其中正關聯的有35個，占總對數的33%，負關聯的有49個，占總對數的47%;相互獨立的種對數有21個，占總對數的20%。根據2檢驗基本原理，2檢驗群落中喬木種群種對間聯結性較弱，種群種對關聯全部為不顯著關聯或相互獨立，各物種間趨于獨立分布，群落發育不成熟。

喬木層聯結系數（AC）矩陣見表2，聯結系數AC≥0.5的種對數有8個，占總對數的7.6%，分別為遼東櫟和油松、油松和鵝耳櫪、鵝耳櫪和三角楓、山楊和五角楓、山楊和棠梨、五角楓和槲櫟、杜梨和花楸、花楸和山荊子，說明這些樹種間正聯結程度較高，相伴出現的幾率較大;在本研究區域內，油松和遼東櫟共同出現的幾率更大，而油松-遼東櫟林是暖溫帶落葉闊葉林地區典型的針闊葉混交林，具有廣泛的適用性，林分結構穩定，且常能形成頂級群落，因此，在該區域營造人工混交林時可考慮油松和遼東棟混交;0.2≤AC<0.5的種對數為18個，占總對數的17.1%，種對間呈不顯著正聯結;-0.2≤AC<0.2的種對數有30個，占總對數的28.6%，種對間聯結較為松散，趨于獨立;AC<-0.5的種對數有49個，占總對數的46.7%，這些種對間負聯結程度較高。聯結系數AC測定種間關聯程度結果與χ2檢驗值基本一致，可得出，遼東櫟群落喬木層15個主要種的種對間相關性不顯著，種間聯結較松散。

共同出現百分率（PC）矩陣見表3，PC>0.5的種對數有8個，占總對數的7.6%;其中山楊和棠梨、杜梨和花楸、花楸和山荊子的PC值為1，油松和遼東櫟的PC值為0.83，這表明這些種對間對生態環境的利用和適應性相似程度高，在群落中共同出現的幾率較大，關聯性強;0

結合聯結系數（AC）和共同出現百分率（PC），山楊和棠梨、花楸和山荊子、油松和遼東櫟的AC值和PC值均較高，聯結性較強。山楊和棠梨均適宜在陽坡生長，花楸和山荊子多生于山谷陰坡，遼東櫟和油松是該區域主要的地帶性植被，松櫟林是常見的森林植物群落之一。喬木層的這些種群具有相同或相似的生態學習性和生物學特點，對生境的適應能力基本相同[22]，能為對方的生存提供有利條件，相互之間存在一定的依賴關系，經常伴生出現[23]。

4 結論和討論

呂梁山南部高天山地區遼東櫟群落喬木層種群總體關聯性表現為不顯著負關聯，種群聯結性均未達到顯著或者極顯著關聯狀態，大多數種對間聯結性較弱，種間聯結關系較松散，趨于相互獨立分布。有研究認為群落正負關聯比值越大，群落穩定性越強，群落越向頂極方向演替[24，25]。18-研究區域遼東櫟群落正負關聯比為0.71，表明群落結構不穩定，物種間不能穩定共存，群落尚處于演替發展階段。

群落中聯結程度弱的種對占總對數比例大時，外界環境變化極易影響群落的穩定性[26]。本研究區域總體聯結系數AC、共同出現百分率PC的結果都表明群落中喬木層15個種主要種群間聯結程度較弱，為不顯著負相關，這與χ2檢驗結果一致，因此群落的穩定性較差，若在群落演替過程中，外界環境的干擾程度過大，群落的演替進程及方向極易發生改變[25]，因此該地區在森林經營過程中，宜采用近自然經營方法，以適當撫育間伐促進群落正向發育與群落自行演替相結合，避免過多人為干擾對群落的影響，最大限度的保護其生物多樣性，保障林分持續穩定更新，使群落更快達到穩定。

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