喀斯特生境3種經濟林樹種光合作用對光強的響應特征

劉海燕，喻陽華，熊康寧，張仕豪，楊珊

摘要：【目的】分析喀斯特生境3種經濟林樹種葉片對光強的光合生理響應，為喀斯特石漠化區生態修復植物選種育種提供理論依據。【方法】使用Li-6800便攜式光合作用測定儀測定相同生境條件下花椒（Zanthoxylum bungeanum）、枇杷（Eriobotrya japonica）與核桃（Juglans regia）的光合作用—光響應和葉綠素熒光響應特征及暗下熒光參數，采用SPSS 25.0對光響應擬合參數進行單因素方差分析，比較喀斯特高原峽谷不同經濟林樹種的光合能力。【結果】核桃葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和電子傳遞速率（ETR）光響應曲線與枇杷和花椒葉片差異顯著 （P<0.05，下同），均先呈大幅上升，后趨于平穩，枇杷和花椒光響應曲線的上升幅度則顯著高于核桃，且枇杷葉片在高光強下仍有上升趨勢;三者的胞間CO2濃度（Ci）、氣孔限制值（Ls）與水分利用效率（WUE）對光強的響應差異不顯著（P>0.05），總體上升/下降幅度排序為花椒>枇杷>核桃。3種經濟林的最大凈光合速率（Pnmax）為2.89～8.80 μmol/（m2·s），表觀量子效率（AQY）為0.055～0.067 μmol/（m2·s），光飽和點（LSP）為866.06～2283.86 μmol/（m2·s），光補償點（LCP）為13.29～49.90 μmol/（m2·s），花椒的光合性能最好，而枇杷的光合潛力最高。核桃葉片初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）及PSII光化學效率（Fv/Fm）均顯著低于枇杷和花椒。【結論】枇杷和花椒的光合生理特性對光強表現出明顯的響應，花椒光合能力最強，而枇杷生態適應性最好，在未來的種植中可考慮增加枇杷的土壤養分，以增加枇杷的光合能力，進而提高植物生產力;核桃易發生光抑制，建議在最大光強較低的地區種植。綜上所述，花椒和枇杷更適宜做喀斯特高原峽谷地區石漠化治理的經濟樹種。

關鍵詞： 喀斯特石漠化區;經濟林;光合能力;葉綠素熒光;生態適應性

中圖分類號： S728.918.45? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）09-2507-09

Response characteristics of photosynthesis to light intensity of three non-wood forests tree species in karst habitat

LIU Hai-yan， YU Yang-hua， XIONG Kang-ning*， ZHANG Shi-hao， YANG Shan

（Institute of Karst Science， Guizhou Normal University/State Technology Center for Karst Desertification Control Engineering， Guiyang? 550001， China）

Abstract：【Objective】The photosynthetic physiological responses of leaves of three non-wood forests tree species in karst habitat to light intensity were analyzed to provide theoretical basis for selection and breeding of ecological restoration plants in the karst rocky desertification area. 【Method】Used the Li-6800 portable photosynthesis meter to determine the photosynthesis-light response and chlorophyⅡ fluorescence response characteristics of Zanthoxylum bungeanum， Eriobo-trya japonica and Juglans regia under the same habitat conditions， as well as the dark fluorescence parameters， One-way ANOVA using SPSS 25.0 for the light response fitting parameters， and then compared the differences in karst plateau valley photosynthetic capacity of non-wood forests tree species. 【Result】The net photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr）， stomatal conductance（Gs）， and electron transfer rate（ETR） light response curves of J. regia leaves were significantly different from those of E. japonica and Z. bungeanum leaves to light intensity（P<0.05，the same below）， they all rose sharply at first， and then tended to be stable. The curve of E. japonica and Z. bungeanum rose significantly higher than J. regia， while E. japonica leaves still had a rising trend under high light intensity; the intercellular CO2 concentration（Ci）， stomatal limit value（Ls） and water use efficiency（WUE） of the three had no significant difference to light intensity（P>0.05）， and the overall increase/decrease range was Z. bungeanum>E. japonica>J. regia. The maximum net photosynthetic rate（Pnmax） of the three non-wood forests was 2.89-8.80 μmol/（m2·s）， and the apparent quantum efficiency（AQY） was 0.055 to 0.067 μmol/（m2·s）. The light saturation point（LSP） was 866.06-2283.86 μmol/（m2·s）， and the light compensation point（LCP） was 13.29-49.90 μmol/（m2·s）. The photosynthetic performance of Z. bungeanum was the best， while E. japonica had the highest photosynthetic potential. The initial fluorescence（Fo）， maximum fluorescence（Fm）， and PSII photochemical efficiency（Fv/Fm） of J. regia leaves were significantly lower than those of E. japonica and Z. bungeanum. 【Conclusion】The photosynthetic physiological characteristics of E. japonica and Z. bungeanum show obvious response to light intensity. Z. bungeanum has the strongest photosynthetic capacity， while E. japonica has the best ecological adap-tability. In the future planting， it can be considered to increase the soil nutrients of E. japonica to improve its photosynthe-tic capacity， thereby increasing plant productivity. J. regia is prone to photoinhibition， and it is recommended to plant them in areas with lower maximum light intensity. In summary，Z. bungeanum and E. japonica are more suitable economic tree species for rockey desertification control in karst plateau valley area.

Key words： karst rocky desertification area; non-wood forest; photosynthetic capacity; chlorophyll fluorescence;ecological adaptability

Foundation item： Guizhou Science and Technology Plan Major Project（〔2017〕5411）; Guizhou World-class Discipline Construction Project（〔2019〕125）

0 引言

【研究意義】我國南方以貴州高原為中心的喀斯特地區是世界上面積最大且最集中連片的生態脆弱區，該地區雖然雨熱條件好，但由于土壤流失嚴重，肥力極差（熊康寧和陳起偉，2010）。另外，該地區日照時間長，且輻射強烈，植物經常遭受各種逆境，導致氣孔導度減小或關閉，阻礙空氣中的CO2進入細胞，造成植物光合速率下降（Galle et al.，2010）。喀斯特地區的生態環境條件需要植被具備抗凍耐旱的功能（何躍軍和鐘章成，2010），考慮到人地關系和生存壓力，定位生態經濟型植物為該地區的植被恢復方向（喻陽華等，2017）。推廣生態經濟型植物種植是喀斯特地區石漠化治理、發展經濟以及改善環境、促進人與自然和諧相處的有效途徑（熊康寧等，2016）。因此，探究喀斯特石漠化治理下生態經濟林的光合能力，研究光合同化作用效率提升機制，對地區產業發展和經濟林的選育馴化具有重要意義。【前人研究進展】光照是植物進行光合作用的基礎，但光強過低或過高會明顯影響植物的光合效率（裴斌等，2013）。有學者通過氣體交換參數、葉綠素熒光、酶活性和氣孔特性等方法研究了光強對植物光合特性的響應機理（單提波等，2015;尚三娟等，2020;王明援等，2020）。Chai等（2018）研究發現光照不足影響植物碳的合成，而光照過強也可能破壞植物的光合機構，出現光抑制現象，從而影響其光合能力。光強還會影響植物的形態結構（王滿蓮等，2015），在弱光環境下，植物葉面積增大，比葉重和葉厚度減小（毛詩雅等，2020）。此外，不同植物對環境光強的適應能力有所差異，喜光植物會在環境光強增加時光合速率加快，反之，喜陰植物則會因此而遭受光脅迫（Sims and Pearcy，1992;Zhang and Wen，2009）。光響應曲線反映了植物光合速率與光照強度的相關關系，通過其可擬合出植物的最大凈光合速率（Pnmax）、表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）及暗呼吸速率（Rd）等光合特征參數，這些參數可反映植物在光合作用中的光強利用能力和耐蔭性（劉旻霞等，2020）。葉綠素熒光與植物葉片的光合作用效率密切相關（Grajek et al.，2020），植物葉片的葉綠素熒光參數能反映植物PSⅡ對光能的吸收、傳遞、利用與分配（Stirbet and Govindjee，2011），也可反映植物葉片的光合效率及在逆境條件下的生理狀態（李群等，2019）。經濟林木花椒（Zanthoxylum bungeanum）、枇杷（Eriobotrya japonica）和核桃（Juglans regia）兼具保水與經濟特性，能在改善石漠化地區水土流失和生態環境惡化的同時發展地區經濟（容麗和熊康寧，2007;周赟等，2013），因此，研究喀斯特石漠化經濟林樹種光合作用對光強的響應特征有助于闡明其在環境變化中的生理生態適應性。【本研究切入點】以往對喀斯特地區植物光合特征的探討多為干旱/復水脅迫等適應性研究（吳正花等，2018;Zhou et al.，2019;Leng et al.，2020），或是討論植物光合日變化特征與環境相關性，研究對象集中于次生林植物或是單一植物（池永寬等，2015;譚代軍等，2019;季傳澤等，2020），而對同一環境下不同經濟林光響應曲線和葉綠素熒光特征的相關研究較少。【擬解決的關鍵問題】選擇代表我國南方喀斯特生境特征的花江喀斯特高原峽谷綜合治理示范區花椒、枇杷和核桃特色經濟林為研究對象，通過闡明3種經濟林樹種的光合作用和葉綠素熒光對光強的響應規律，分析不同類型經濟林的生態適應性特征，旨在為石漠化地區生態經濟林選種和培育提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗區概況

試驗區地處貴州省關嶺縣與貞豐縣交界的北盤江流域花江地區，位于東經105°38′31″～106°40′51″、北緯25°38′19″～25°41′32″，喀斯特地貌，屬典型南亞熱帶干熱河谷氣候，光熱資源充沛，年平均氣溫為18.4 ℃，年均降水量達1100 mm（盛茂銀等，2015）。該區域地形破碎，多懸崖峭壁，生境條件脆弱性突出。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設計 供試材料為試驗區特色經濟林樹種花椒（Z. bungeanum）、枇杷（E. japonica）和核桃（J. regia）。于2020年7月2日—7月3日進行野外控制試驗，天氣晴，每種植物選擇生長發育良好的植株各3株，每株選取上、中和下冠層的3片成熟向陽葉片，分別測定其光合作用—光響應曲線和暗下熒光參數。光合作用—光響應曲線的測定除控制光強外其余環境指標為均為統一值。

1. 2. 2 測定指標及方法 （1）光合作用—光響應曲線測定：采用Li-6800便攜式光合作用測定儀進行測定，測定時間為上午9：00—11：30，測定時控制葉室溫度為25 ℃，通過CO2小鋼瓶控制CO2濃度為400 μmol/mol，相對濕度60%，在0～2000 μmol/（m2·s）的光強（PAR）范圍內由高到低設置2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、80、60、40、20和0 μmol/（m2·s）共16個梯度。首先，充分對植物葉片進行光誘導，每個光強梯度的適應時間為3～5 min，主要測定的光合作用—光響應曲線包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、葉綠素熒光（ФPSⅡ）和快速光響應曲線（RLC）;然后采用葉子飄雙曲線修正模型（葉子飄，2008）擬合所測定的凈光合速率—光響應曲線（Pn-PAR）和RLC，得出植物Pn-PAR的LSP、LCP、Rd、AQY和Pnmax，以及RLC的初始斜率（θ）、最大電子傳遞速率（ETRmax）及對應的飽和光強（PARsat）;根據Pe?uelas等（1998）的方法計算水分利用效率（WUE）和氣孔限制值（Ls）：

WUE=Pn/Tr

Ls=（Ca?Ci）/Ca

式中，Ca為空氣CO2濃度。

（2）葉綠素熒光測定：使用Li-6800便攜式光合作用測定儀的熒光葉室進行，測定時間與光響應曲線時間一致，每種植物各選取3片成熟向陽葉片。利用錫箔紙對葉片進行遮光處理，經暗適應30 min后，測定植物初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）和可變熒光（Fv）等暗下熒光參數，計算PSⅡ有效光化學量子效率（Fv/Fm）和PSⅡ潛在光化學活性（Fv/Fo）。

1. 3 統計分析

采用SPSS 25.0計算數據的平均值±標準誤，并進行單因素方差分析;各光合特征參數的光響應曲線使用Origin 9.5進行繪制。

2 結果與分析

2. 1 3種經濟林樹種光合氣體交換參數光響應結果

2. 1. 1 凈光合速率光響應曲線 如圖1所示，3種經濟林樹種葉片的Pn-PAR均隨著PAR的增大呈先持續升高后趨于平穩的變化趨勢。當PAR=2000 μmol/（m2·s）時，葉片Pn表現為花椒>枇杷>核桃，分別為8.39、7.73和2.53 μmol/（m2·s）。在PAR<280 μmol/（m2·s）的光照條件下，枇杷葉片的Pn大于花椒葉片，但二者的Pn差距較小;當200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）時，花椒葉片的Pn大于枇杷葉片，且隨著PAR的增加，二者Pn的差距逐漸增大，PAR>1000 μmol/（m2·s）之后差距縮小，其中，花椒葉片的Pn-PAR有輕微下降趨勢，二者的Pn與核桃葉片的差距也逐漸增大，其Pn均值分別較核桃增加64.2%和64.7%。花椒、枇杷和核桃的葉片在接近光飽和時的Pn分別為8.80、7.74和2.89 μmol/（m2·s），前2種經濟林樹種葉片分別是核桃的3.04倍和2.68倍，且二者在較高PAR下仍能保持較高的Pn。

通過修正的雙曲線模型擬合可得出植物的光合參數，模型的決定系數（R2）均在0.90以上，表明該模型可很好地擬合花椒、枇杷與核桃的光響應過程。如表1所示，葉片Pnmax表現為花椒>枇杷>核桃，花椒和枇杷葉片顯著高于核桃葉片（P<0.05，下同），核桃葉片Pnmax僅為2.89 μmol/（m2·s）。3種經濟林樹種葉片AQY為0.055～0.067 μmol/（m2·s），各樹種葉片間無顯著差異（P>0.05，下同），枇杷和花椒葉片的AQY分別較核桃葉片增加21.82%和18.18%。3種經濟林樹種葉片的LSP、LCP和Rd均存在顯著差異，其中，LSP以枇杷葉片最高，達2283.86 μmol/（m2·s），核桃葉片最低，僅866.06 μmol/（m2·s），枇杷葉片的LSP分別較花椒葉片和核桃葉片增加79.87%和163.71%;葉片LCP為花椒>核桃>枇杷，花椒葉片LCP最高，為49.90 μmol/（m2·s），枇杷葉片最低，為13.29 μmol/（m2·s），枇杷葉片LCP分別較花椒葉片和核桃葉片減少73.37%和66.59%;葉片Rd表現為花椒>核桃>枇杷，花椒葉片Rd最高，為2.70 μmol/（m2·s），枇杷葉片Rd最低，為0.82 μmol/（m2·s），枇杷葉片Rd分別較花椒葉片和核桃葉片減少69.63%和47.10%。

2. 1. 2 其他光合生理參數的光響應曲線 從圖2可知，3種經濟林樹種葉片的Ci、WUE和Ls的光響應曲線相似，均表現為：隨著PAR的增大，Ci先大幅下降然后趨于平穩，三者間的差距也逐漸減小;WUE和Ls則先持續上升后趨于平穩，其中，核桃的WUE在高光強下有下降趨勢;在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）光照條件下，隨著PAR的增大，3種經濟林樹種葉片的WUE和Ls差距越來越小。

從圖2-A可看出，光強對3種經濟林樹種葉片Ci的影響差異表現為花椒>枇杷>核桃，在PAR<200 μmol/（m2·s）光照條件下降幅度最大，在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）時下降緩慢，花椒和枇杷葉片Ci均值分別較核桃葉片減少14.0%和17.7%。從圖2-B和圖2-C可知，在PAR<200 μmol/（m2·s）光照條件下，WUE和Ls快速上升，在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）時上升緩慢，花椒和枇杷葉片Ls均值分別較核桃葉片增加24.2%和28.6%，枇杷和核桃葉片WUE均值分別較花椒葉片增加5.5%和3.7%。

從圖2-D和圖2-E得知，3種經濟林樹種葉片的Tr與Gs光響應曲線相似，但二者間的光響應曲線走向明顯不同。隨著PAR的增大，枇杷葉片的Tr和Gs先大幅增加后緩慢上升，并有持續上升的趨勢，花椒和核桃葉片的Tr和Gs先大幅增加后趨于平穩。在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）時，核桃和枇杷葉片與花椒的Tr和Gs差距明顯;當PAR=2000 μmol/（m2·s）時，3種經濟林樹種葉片Tr為枇杷[3.24 μmol/（m2·s）]>花椒[2.23 μmol/（m2·s）]>核桃[1.04 μmol/（m2·s）]，Gs為枇杷[0.094 μmol/（m2·s）]>花椒[0.065 μmol/（m2·s）]>核桃[0.038 μmol/（m2·s）]，枇杷與花椒葉片的Gs和Tr在試驗光強下均高于核桃，二者的Gs均值分別比核桃葉片高61.1%和63.8%，Tr均值分別比核桃葉片高69.8%和72.3%。

2. 2 3種經濟林樹種葉綠素熒光的光響應結果

從葉綠素熒光響應（ФPSⅡ-PAR）曲線（圖3-A）可看出，3種經濟林樹種的葉片ФPSII隨PAR的增加而下降，在PAR<180 μmol/（m2·s）時下降緩慢，在180 μmol/（m2·s）≤PAR≤1000 μmol/（m2·s）光照條件下，下降速率明顯加快，然后至最大光強時均降至最低;花椒葉片ФPSII最高，其次為枇杷，核桃最低，花椒均值分別較枇杷與核桃增加10.81%和17.14%。由RLC曲線（圖3-B）可見，3種經濟林樹種的葉片ETR均隨PAR的增加而升高，達到PARsat時開始有下降趨勢，變化趨勢基本一致;當PAR<200 μmol/（m2·s）時，ETR上升速度最快，三者間無明顯差距;而在200 μmol/（m2·s）≤PAR≤2000 μmol/（m2·s）光照條件下，三者間的差距逐漸增大，表現為花椒>枇杷>核桃，花椒葉片均值分別較枇杷與核桃增加48.04%和85.51%。

通過修正的雙曲線模型擬合，模型的決定系數均在0.90以上，表明該模型可很好地擬合花椒、枇杷與核桃的葉綠素熒光光響應過程。從表2可知，核桃的光化學反應啟動速率最快，葉片初始斜率θ值為核桃>枇杷>花椒，核桃與枇杷差異不顯著，但二者與花椒有顯著差異，核桃葉片的分別較枇杷和花椒增加9.09%和33.33%;葉片ETRmax為花椒>枇杷>核桃，各樹種間差異顯著;花椒葉片PARsat為1313.53 μmol/（m2·s），對應的ETRmax為136.73 μmol/（m2·s），枇杷葉片的PARsat為1058.62 μmol/（m2·s），此時的ETR為83.07 μmol/（m2·s），核桃葉片則是當PAR=756.80 μmol/（m2·s）時，其ETR便達飽和狀態，ETRmax僅為65.66 μmol/（m2·s）;花椒葉片的ETRmax較枇杷和核桃葉片分別增加64.60%和108.24%，其PARsat較枇杷與核桃葉片分別增加24.08%和73.56%。

2. 3 3種經濟林樹種暗下熒光參數比較

3種經濟林樹種的暗下熒光參數如表3所示，由單因素方差分析結果可知，花椒與枇杷葉片的Fo、Fm和Fv差異不顯著，但二者與核桃均達顯著差異水平;二者的Fv/Fm和Fv/Fo與核桃也呈顯著性差異。花椒和枇杷葉片的Fo分別是核桃的3.91倍和4.03倍，Fm分別是核桃的4.99倍和5.39倍，Fv分別為核桃的5.30倍和5.79倍;葉片Fv/Fo表現為枇杷>花椒>核桃。花椒和枇杷葉片Fv/Fm分別是核桃的1.06倍和1.07倍，二者葉片的Fv/Fo分別是核桃的1.44倍和1.36倍。

3 討論

3. 1 經濟林樹種葉片光合氣體交換參數對光強的響應

光合作用光響應曲線是評價植物光合特性的強有力工具（葉子飄，2008）。本研究表明，隨著PAR的增加，3種經濟林樹種葉片的Pn、WUE和Ls呈大幅增加，出現拐點后略有降低，Gs和Tr呈先快速增加后減緩，枇杷在高光強下仍呈大幅增加趨勢，Ci呈先快速降低后平緩的趨勢，該結果與陳曉英等（2020）對不同植物葉片進行光合測定的試驗結果相似。本研究中，在弱光條件下，枇杷葉片的Pn最大，表明其弱光利用能力最強;與核桃相比，枇杷和花椒葉片的Pn、Gs和Tr光響應曲線上升幅度及Ci的下降幅度較大，表明枇杷和花椒在干熱河谷氣候下對PAR的響應更敏感，這可能正是枇杷和花椒在干熱條件下具有較強光合性能的生理基礎。Ci和Ls是評價氣孔限制和非氣孔限制的依據，當Ls上升、Pn和Ci同時下降時，Pn的降低為氣孔限制（Diego et al.，2009）。本研究結果表明，3種經濟林樹種葉片Ci降低和Gs增加同時導致Ls增加，說明其在高光強下光合速率降低的原因主要是氣孔限制因子。

3. 2 經濟林樹種葉片光合參數特征的比較

通常情況下，植物具有較高的AQY和較低的LCP，表明該植物具有較強的耐陰性（Craine and Reich，2005）;植物具有較低LCP和較高LSP表明其生態適應性越強（黃秦軍等，2013）。本研究結果表明，枇杷葉片的AQY較高，說明其光能利用率高于花椒和核桃，與蹇洪英和鄒壽青（2003）得出自然條件下植物的AQY一般介于0.03～0.07，且AQY越大、光能利用率越高的研究結果一致。另外，Rd最低保證了枇杷對光合產物的低消耗（Heimann and Reichstein，2008），同時形成了較高的光合效率;枇杷葉片的LSP最高，LCP最低，表明枇杷的生態適應性最強，具有較強的弱光利用能力和耐光抑制能力，此結果與孟鵬等（2016）對沙地赤松和樟子松的熒光學動力學特征研究結果相似。花椒葉片的Pnmax、LCP和Rd均最高，表明其高生產、高消耗，主要通過提高Pnmax來增強光能利用率，使得盡管在高溫高光強的干熱河谷地區也能具有較高的光能轉化效率，該結果與譚代軍等（2019）得出的石漠化干熱河谷PAR環境對花椒造成脅迫較小的研究結果基本一致。

3. 3 經濟林樹種葉片葉綠素熒光參數特征的比較

植物的葉綠素熒光光響應曲線可反映植物葉片對光強的適應機理，當PAR相同時，ФPSII和ETR越高，植物碳同化過程中形成的電子傳遞載體就越高（錢永強等，2011）。本研究中，在相同PAR下，花椒葉片PSII電子傳遞活性較高，表明其光合作用的碳同化能力和光能利用率較強。核桃葉片光合啟動效率最高，而ETRmax和PARsat最低，RLC曲線的上升程度也最低，說明高溫強光環境降低了核桃葉片的PSII電子傳遞活性，抑制了植物葉片的光能利用，導致核桃光合效率下降，這與季傳澤等（2020）對喀斯特高原峽谷核桃的研究結果相一致。此外，正常情況下，無環境脅迫并經過充分暗適應的植物葉片Fv/Fm通常為0.80～0.85（許大全等，1992）。本研究中核桃的Fv/Fm為0.777，表明其處于外界環境脅迫;有研究表明，植物受干旱脅迫時，其Pn、Gs、Tr和Fv/Fm呈下降趨勢，WUE先上升后降低（林琭等，2015），本研究中核桃葉片Tr和Pn均顯著低于花椒和枇杷，高光強條件下其WUE也迅速下降，表明核桃受干旱脅迫，持續高溫導致干旱脅迫加重，光合系統受損，使得高光強下其WUE下降;核桃葉片的Fo和Fm均顯著低于花椒和枇杷，表明核桃較枇杷和花椒更易受到高溫與高濕度等逆境的脅迫，與杭紅濤等（2018）對3種造林植物的研究結果相似。

通過本研究結果可知，枇杷生態適應性比花椒更強，但花椒卻表現出比枇杷有更高的Pnmax和ETR，其中原因是光合作用不僅受光強、溫度和濕度等環境因子的影響，還與土壤養分條件息息相關，前人研究發現喀斯特高原峽谷花椒林的土壤養分顯著高于枇杷林和核桃林（張俞等，2019），由此可推導出較高的土壤養分是花椒比枇杷具有高Pnmax和ETR的直接原因。

4 結論

枇杷和花椒的光合生理特性對光強表現出明顯的響應，花椒光合能力最強，枇杷生態適應性最好，在未來的種植中可考慮增加枇杷的土壤養分，以增加枇杷的光合能力，進而提高植物生產力;核桃易發生光抑制，建議在最大光強較低的地區種植。綜上所述，花椒和枇杷更適宜做喀斯特高原峽谷地區石漠化治理的經濟樹種。

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（責任編輯 鄧慧靈）