象蟲金小蜂對煙草甲的寄生功能反應研究

王燕 郭軍 張曉敏 胡大鳴 戴仁懷 楊洪 張森穩 龍星黔

摘 要：為評價象蟲金小蜂Anisopteromalus calandrae對煙草甲Lasioderma serricorne的控害潛能，本文研究了象蟲金小蜂對煙草甲的寄生功能反應及自身密度干擾效應。結果表明，象蟲金小蜂對煙草甲幼蟲和蛹的寄生功能反應均符合HollingⅡ模型。象蟲金小蜂在24 h內對煙草甲幼蟲、蛹的最大寄生量分別為14.14頭、5.19頭。象蟲金小蜂雌蜂的發現域隨著自身密度的增加而逐漸變小，雌蜂間的干擾降低了寄生效能，其干擾效應符合Hassell-Varley模型：a=0.0804 Pt- 0.4055。該研究結果可為象蟲金小蜂的繁殖和應用提供參考。

關鍵詞：象蟲金小蜂;煙草甲;控害潛能;功能反應

中圖分類號：S476+3

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）04-0082-05

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.012

Abstract：The parasitic functional responsesand itsself-density interference effects of Anisopteromalus calandraeto Lasioderma serricorne were conducted through the functional reaction model analysis in order to evaluate their control potential.The results showed that the parasitic functional response of A.calandrae against L.serricorne larvae?and pupa was consistent with the Holling II model.The maximum parasitism of A.calandrae to L.serricorne within 24 h was up to 14.14 larvae and 5.19 pupae，respectively.The discovery area of the female of A.calandrae gradually decreased with the increase of its density.The interference between females reduced the parasitic efficiency.The interference effect could be described as Hassell-Varley：a=0.0804 Pt- 0.4055.Therefore，the results of this study can provide a reference for the storage application of A.calandrae.

Keywords：Anisopteromalus calandrae;Lasioderma serricorne; control potential; function response

煙草甲Lasioderma serricorne （Fabricius）屬鞘翅目竊蠹科，是全世界儲藏煙草的重要害蟲，主要以幼蟲為害煙葉[1-4]。在全世界廣泛分布，國內除寧夏、青海等省（自治區）外均有分布[5]。在貴陽地區煙葉倉庫中，煙草甲每年發生3代，4月化蛹，5月上旬越冬代進入成蟲期，5月下旬進入羽化高峰期，7月中旬進入第1代成蟲發生高峰期，9月下旬至10月上旬進入第2代成蟲發生高峰期[6]。每年因卷煙蟲害給全世界的煙草造成的損失高達1%。其中，以煙草甲的危害性最大，煙草甲廣泛存在于烤煙、白肋煙、香料煙的煙葉、煙梗及各種卷煙制品中。并且由其造成的油漬煙、蟲煙等受消費者的關注度非常高，極易引起消費者投訴，由此給煙草產業帶來不可估量的損失。近些年來，煙草甲的防治手段主要以物理防治和化學防治為主[7-8]。化學防治最常用的方法是利用以磷化鋁或磷化鎂為發生劑的磷化氫進行熏蒸處理[9-11]。劉愛英等[12]曾利用白僵菌控制煙草甲，并取得一定的效果。寄生蜂能主動搜尋寄主，能將卵產于其他昆蟲的體內或體外，并借助寄主的營養來完成其后代的發育，這些天敵的寄生生物學特性在控制害蟲的種群數量中發揮了重要作用，因而引起人們的廣泛關注。

象蟲金小蜂Anisopteromalus calandrae屬膜翅目金小蜂科異金小蜂屬，是一種具有較好開發潛力的寄生性天敵[13-16]。該蜂以煙草甲、米象等為寄主時，具有發育歷期短、繁殖力高、搜索能力強等優點。在對煙草甲進行寄生蜂的調查中發現，該蜂為煙草甲的優勢寄生蜂[17]。

功能反應和數值反應是評估天敵對害蟲的控制作用的重要方法[18]。功能反應是指每個捕食者（寄生蜂）的捕食率（寄生率）隨獵物（寄主）密度變化的一種反應，即捕食者（寄生蜂）對獵物（寄主）的捕食效應，是模擬捕食者——獵物相互作用最直接的方法、最重要的工具[19]。作為研究天敵對其獵物作用能力大小的經典方法——功能反應，即寄主或被捕食者和寄生蜂或捕食者之間的相互數量關系[20-21]，能較為準確地得出天敵昆蟲的搜尋能力，從而為評價一種天敵對害蟲的控制作用提供重要依據。為評價象蟲金小蜂對煙草甲幼蟲與蛹的控害潛能，為象蟲金小蜂的倉儲釋放應用提供參考依據，本文研究了象蟲金小蜂寄生煙草甲幼蟲與蛹的寄生功能反應。

1?材料與方法

1.1?供試蟲源及材料

供試昆蟲：象蟲金小蜂Anisopteromalus calandrae、煙草甲Lasioderma serricorne 采自貴州中煙公司煙倉（貴陽），煙草甲用玉米渣、酵母粉和煙葉粉末飼養（玉米渣∶酵母粉∶煙葉粉末=15∶1∶0.75），煙草甲幼蟲長至3～5 齡后，可用來飼養象蟲金小蜂，飼養方法簡單，向養有煙草甲幼蟲的裝置里接入象蟲金小蜂成蟲即可。飼養條件如下：溫度（25±1）℃、相對濕度（70±10）%、光周期16L∶8D。

養蟲裝置：罐頭瓶（直徑7.5 cm，高10 cm的玻璃罐頭瓶），養蟲盒（直徑5 cm，高2.5 cm的小塑料盒）。

1.2?象蟲金小蜂寄生煙草甲功能反應

在25 ℃恒溫條件下，煙草甲蟲態為老熟幼蟲（5～6齡）或蛹，試驗設置5、10、15、20、25、30頭，6個寄主密度處理，每個處理5次重復。將剛羽化的象蟲金小蜂雌雄配對，放入指形管中讓其交配6～7 h。將以上6個處理的煙草甲幼蟲放入養蟲盒內，用人工飼料飼喂。待寄生蜂交配完成后接入養蟲盒，待其分別寄生24、48和72 h后將蜂取出。在體式鏡下逐日觀察。發現煙草甲幼蟲上有寄生蜂幼蟲孵化時，連同煙草甲幼蟲移至指形管單頭飼養，統計各處理寄主幼蟲被寄生數量和被寄生率。由于寄生蜂實際產卵量統計困難，本文中寄生蜂的產卵量以從寄主繭內羽化的寄生蜂數量（出蜂數）替代。

1.3?象蟲金小蜂自身密度干擾效應

設置6個密度的接蜂量：1、2、3、4、5和6頭，每個處理放30頭老熟煙草甲幼蟲作為寄主。首先將寄主放入養蟲盒中，然后放入剛羽化且已交配過的雌蜂。寄生24 h后將雌蜂移走，繼續飼養煙草甲幼蟲，培養至出蜂。觀察并記錄寄生蜂的情況，每處理重復20次。

1.4?數據分析

使用Excel 2016、SPSS 20.0軟件進行統計分析，數據以平均數±標準誤（Mean±SE） 表示，單因素方差分析顯著后采用Duncan氏新復極差法進行多重比較。

HollingⅡ型功能反應模型[18]：Na為被寄生的寄主數;a為瞬時攻擊率;Tr為總的寄生總時間（本試驗為1 d，2 d，3 d）;N0為設置的寄主密度;Th為處理時間，即平均寄生一頭寄主所花的時間。Hassell-Varley干擾模型：a=Q，a為發現域;Q為尋找系數;Pt為寄生蜂密度;m為相互干擾系數。a和Th的計算，參照陳福壽等[19]的方法進行線性轉換。采用最小二乘法對參數進行估計，模型方程的擬合性通過卡方檢驗。

2?結果與分析

2.1?象蟲金小蜂對不同密度煙草甲的功能反應

不同時段內象蟲金小蜂對煙草甲幼蟲和蛹的寄生量隨著寄主密度的增加而增加（表1、表2）。當煙草甲幼蟲為5頭時，24 h內被象蟲金小蜂寄生的幼蟲數為3.0頭，隨著寄生時間的延長，被寄生幼蟲數并未出現顯著性差異;當煙草甲幼蟲為10頭時，寄生時間延長至48 h后，被寄生幼蟲數即出現顯著性差異（α=0.05）;當煙草甲幼蟲為30頭時，24 h內被寄生數增長至8.4頭，48 h內被寄生數增長至11.2頭，72 h內被寄生數增長至18.2頭，與相同時段內只提供5頭幼蟲的寄生量4.4頭存在顯著性差異。根據表1、表2的數據，分別建立了不同時間段內的Holling Ⅱ方程，擬合精度均在89%以上，并進行適合性卡方檢驗（表3、表4）。

比較表1、表2發現，在同一煙草甲蛹和幼蟲密度下（5、10、15、20、25、30頭），象蟲金小蜂對煙草甲幼蟲寄生量較蛹大。比較表3、表4中象蟲金小蜂對煙草甲幼蟲、蛹的功能反應模型參數可知，相同處理時間下，象蟲金小蜂對煙草甲幼蟲的相關系數r值和理論最多被寄生數都大于對煙草甲蛹的，由此可知，煙草甲幼蟲更適合象蟲金小蜂寄生產卵。

2.2?象蟲金小蜂自身密度干擾效應

在一定空間范圍內象蟲金小蜂的發現域隨著自身密度的不斷增大而相應減小，即搜索寄主的效率降低，個體之間的干擾效應隨著密度增加而逐漸增大，且越來越明顯，其干擾效應符合Hassell-Varley模型a=0.0804 Pt- 0.4055 （χ2=0.0009<χ2（0.05，4）=18.31）。

3?結論與討論

寄生蜂的功能反應是衡量寄生蜂寄生能力的重要指標之一，是評價寄生蜂對寄主的控制作用的重要依據[22-25]。本文研究了象蟲金小蜂對煙草甲的寄生功能反應，為進一步在煙倉中釋放該蜂防治煙草甲提供依據。本試驗研究了象蟲金小蜂對煙草甲老熟幼蟲和蛹的寄生作用，結果表明無論寄主為煙草甲老熟幼蟲還是蛹，該蜂的寄生功能反應均符合HollingⅡ型方程，1頭象蟲金小蜂在24 h內對煙草甲老熟幼蟲的最大寄生量為14.14頭，對蛹的最大寄生數量為5.19頭，且隨著時間的延長始終都是對煙草甲老熟幼蟲的寄生量大于對蛹的寄生量。通過比較象蟲金小蜂對煙草甲幼蟲、蛹的功能反應模型參數發現，煙草甲幼蟲更適合象蟲金小蜂寄生產卵。該結果與趙海燕等[26]對蠅蛹金小蜂的研究結果相似。推測象蟲金小蜂幼蟲對蛹的寄生率低的原因是由于蛹的體壁較硬，較滑，且蛹蠕動時，寄生在其體壁上的低齡象蟲金小蜂幼蟲容易掉落，煙草甲高齡幼蟲發育到后期蛹的時間與象蟲金小蜂卵發育到高齡幼蟲的時間剛好相同，在煙草甲幼蟲還未化蛹前，已被象蟲金小蜂寄生致死，相關研究值得進一步開展。

象蟲金小蜂自身密度對寄生率也具有一定的影響。當寄生蜂密度較低時，單頭雌蜂搜索寄主的成功概率較高，而且不易受到其它寄生蜂個體的干擾;隨著蜂密度增加，單頭雌蜂可成功搜索的寄主數量相對減少，個體之間產生競爭和干擾，導致實際寄生的害蟲數量反而下降，其變化規律符合Hassell-Varley模型：a=0.0804 Pt- 0.4055。這說明當煙草甲的密度處于一定水平時，隨著寄生蜂自身密度的增加，象蟲金小蜂對煙草甲的寄生效率降低，該結果與趙海燕等[26]對蠅蛹金小蜂的研究結果相似。

本研究結果表明，象蟲金小蜂對煙草甲老熟幼蟲的寄生效能較好，對其發生具有一定的控制作用。該研究能在一定程度上評估象蟲金小蜂的寄生潛能，為其繁殖和開展倉儲害蟲的生物防治提供科學依據。

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