苔蘚水浸液對急尖長苞冷杉種子萌發和幼苗生長的影響

李超逸 程麗 方江平 屈興樂

摘? ? 要：為了解苔蘚植物在森林生態系統天然更新中可能發揮的潛在影響，以不同濃度急尖長苞冷杉林內苔蘚植物水浸液對急尖長苞冷杉種子進行處理，測定其發芽勢、發芽率、幼苗長度以及生物量。結果表明：冷杉林內苔蘚水浸液對冷杉的發芽勢、幼苗長度以及生物量均表現出抑制作用，抑制作用隨著濃度的升高而逐漸增強;林內苔蘚水浸液對冷杉的萌發率表現出低濃度促進、高濃度抑制的化感效應。

關鍵詞：急尖長苞冷杉;種子萌發;苔蘚植物;化感作用

文章編號： 1005-2690（2021）14-0011-03? ? ? ?中國圖書分類號： S791.14? ? ? ?文獻標志碼： B

苔蘚植物屬于高等植物中的一種，其繁殖方式是通過孢子進行繁殖，沒有花和種子。苔蘚植物在全球的分布非常廣泛，物種數量繁多，在全球大約有23萬種。在植物界中僅次于種子植物，屬于第二大類群。

苔蘚植物具有一些特殊的功能，在較為惡劣的環境中，充當著先鋒的作用。尤其是在水土保持方面，通過觀察苔蘚的生長狀況，對環境的污染情況起到監測的作用，屬于一類標志性物種。

苔蘚植物的生物結構較為簡單，能夠在不同的環境中生長。常見的生物活性成分包括單萜類、三萜類、倍半萜類、黃酮類、不溶性長鏈脂肪酸和甾醇類、二芐基和二芐基次生代謝產物等特征性成分。

這些次生活性物質作為苔蘚植物的共同特征成分，具有抗腫瘤、微生物、生物活性、寄生活性和抗氧化活性。研究發現，許多苔蘚植物提取物或配子體提取物作為植物生長調節劑，能促進或抑制維管植物的萌發。但其作用機制尚不明確，缺乏深入研究。

急尖長苞冷杉（Abies georgei var. Smithii）為松科冷杉屬植物，其在西藏地區內的分布非常廣泛。其主要生長在高海拔地區，一般海拔高度均在3 600～4 300 m范圍內，是西藏東南亞高山暗針葉林的主要組成物種之一。

本研究以采自西藏林芝色季拉山地區急尖長苞冷杉林內苔蘚植物為供試對象，以急尖長苞冷杉種子為生測材料，比較分析了不同濃度林內苔蘚水浸液對冷杉種子萌發及幼苗生長的影響，以期初步揭示該地區苔蘚類物種潛在的化感效應，為當地急尖長苞冷杉林更新利用提供理論依據和技術參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗材料

苔蘚植物：采自西藏林芝色季拉山地區海拔3 900 m急尖長苞冷杉林內。作物種子：急尖長苞冷杉，采自西藏林芝色季拉山地區。

1.2? ?試驗方法

1.2.1? ?苔蘚水浸液的制備

將野外采集的苔蘚配子體，去除雜質后，用蒸餾水洗凈，再用蒸餾水清洗3次，自然風干后，置于40 ℃的恒溫條件下進行烘干處理，烘干后用剪刀將其剪成小段，并用1/1 000電子天平精確稱取20 g置于三角瓶中，加入蒸餾水，在恒溫搖床中保持55 ℃浸提4 h（間歇振蕩），經多次過濾后定容至250 mL，即濃度為80 mg/mL的苔蘚水浸液，再依次稀釋得到25 mg/mL、20 mg/mL、15 mg/mL、10 mg/mL和5 mg/mL水浸液，冷藏于4℃條件下，備用。

1.2.2? ?種子萌發試驗

種子萌發試驗采用培養皿加濾紙的試驗方法，設置試驗組與對照組兩組進行試驗。首先在冷杉種子中挑選大小均勻且籽粒飽滿的種子。然后準備直徑為90 mm的培養皿，在培養皿中鋪填雙層濾紙。在濾紙表面放置30粒試驗種子，隨后加入5 mL配制好的相應濃度溶液。在對照組中加入5 mL蒸餾水，準備5組重復試驗。采用自然光照射，溫度控制在（25 ±3） ℃。在整個試驗過程中，應當使整個培養環境保持濕潤狀態。因此，要定期向培養皿內補充相應的浸提液（試驗組）和蒸餾水（對照組）。

在整個種子培育過程中，應當每天記錄種子的發芽情況，宜在中午進行。當種子發芽數量在7 d內沒有增加時，可認為萌芽時間結束。相關計算公式如下：

發芽勢（ % ）=（S日/S總）×100%? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（1）

發芽率（ % ）=（S終/S總）×100%? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（2）

式中：S日為第7天的發芽種子粒數;S總為種子總粒數;S終為最終正常發芽種子粒數。

1.3? ?數據統計

使用 SPSS 13.0 軟件進行單因素方差分析，制表反映各濃度的苔蘚水浸液對作物種子各測量指標的影響，以及各項測量指標之間的差異性。

2? ?結果與分析

2.1? ?苔蘚水浸液對冷杉種子萌發的影響

2.1.1? ?苔蘚水浸液對冷杉種子發芽勢的影響

由圖1可知，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉種子發芽勢影響相對顯著，隨提取液濃度的升高呈一定遞減趨勢，即冷杉種子發芽勢受到林中苔蘚水浸液一定的抑制，當水浸液濃度為25 mg /mL和80 mg/mL時，冷杉種子發芽勢顯著低于對照組（ P<0. 05），且在80 mg/mL時受抑制水平達到最高。

總體來看，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉種子發芽勢有較大影響，趨勢表現為提取液濃度愈高，對其種子萌發率影響愈大。所有濃度的水浸液對冷杉種子生長勢均有抑制作用，其中80 mg/mL濃度處理下對冷杉種子萌發抑制作用最強。表明急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液中可能含有能夠抑制冷杉種子發芽勢的成分（或成分組合）。

2.1.2? ?苔蘚水浸液對冷杉種子發芽率的影響

從圖2可看出，與發芽勢不同，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉種子發芽率的影響，呈現低濃度促進、高濃度抑制的規律。在水浸液較低濃度時（5 mg/mL和10 mg/mL）冷杉種子的萌發受到一定的促進，種子發芽率存在一定的增加;但當水浸液濃度達到15 mg/mL時，冷杉種子發芽率已明顯低于對照組，而隨著水浸液濃度的進一步升高，種子發芽率繼續下降。在80 mg /mL 時冷杉種子發芽率達到最低，僅為17. 60%。

2.2? ?苔蘚水浸液對冷杉幼苗發芽長度的影響

2.2.1? ?苔蘚水浸液對冷杉幼苗生長的影響

幼苗階段是植物早期生活史的關鍵時期，外部環境對幼苗的生長具有決定性作用，其中土壤的性質、營養及周圍水分情況都會直接影響幼苗的長勢。

由圖3可以看出，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉幼苗生長有著較強的抑制作用。隨著苔蘚水浸液濃度的增加，對冷杉幼苗發芽長度的抑制作用也越強。急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液濃度與冷杉幼苗長度相關關系分析方程為y= 0.106 6x2-1.430 9x+14.44（R2= 0.954 4），由此可知，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉幼苗生長的抑制作用，表現出較為顯著的濃度效應。

2.2.2? ?苔蘚水浸液對冷杉幼苗生物量的影響

由圖4可以看出，急尖長苞冷杉林中苔蘚水浸液對冷杉幼苗生物量的影響表現為，隨水浸液濃度升高，生物量逐漸降低的化感效應。在5 mg/mL時，幼苗的鮮重略高于對照組為56.43 mg，隨著水浸液濃度逐漸升高，生物量在80 mg/mL時，達到了最低值40.15 mg。

經過對急尖長苞冷杉幼苗生物量和林內苔蘚水浸液濃度進行相關性分析，發現急尖長苞冷杉幼苗鮮重和林內苔蘚水浸液濃度存在著一定的負相關關系，且二者之間相關性（R2=0.861 9）較強。通過對比急尖長苞冷杉幼苗干重對苔蘚水浸液濃度變化的響應，也呈現出類似規律（R2=0.8383）。

3? ?結論

化感作用是自然界中植物物種之間、植物與微生物之間的一種特殊相互作用。化感作用廣泛存在于自然界中，在森林更新中非常普遍。種子萌發和幼苗生長是植物生命周期的重要階段，是植物自然更新的關鍵。化感作用抑制種子萌發和幼苗生長，造成自然更新障礙、活力下降和連作障礙。然而，由于基礎研究的缺乏，植物一般都能夠合成多種化感物質，不同的活性成分具有不同的活性。因此，自然界植物的化感作用往往是多種成分相互作用的結果，化感作用的研究已成為林業和生態學領域的熱點之一。

在本研究中，苔蘚植物水浸物的化感作用抑制冷杉種子萌發和幼苗生長。低濃度時，抑制作用較弱。但隨著水浸液濃度的增加，水浸液對種子萌發和幼苗生長的抑制作用逐漸增強。從種子萌發的角度看，種子的發芽率是先上升，然后隨著水浸物濃度的增加而降低，這符合化感作用的一般規律：低濃度促進高濃度抑制。從幼苗生長的角度看，冷杉幼苗的長度和生物量對苔蘚植物水分濃度的變化更為敏感。

森林更新是林業再生產的根本保證，是森林長期利用的基礎，自然更新是森林更新的主要途徑之一。研究冷杉林苔蘚植物與苗木的關系，對冷杉林的更新利用具有潛在的應用價值。