不同收獲期對小麥種子活力及物理性狀的影響

張艷芳， 吳凱銘， 劉光耀， 馬守才

(1.西北農林科技大學農學院， 陜西 楊凌 712100； 2.國家楊陵農業生物技術育種中心， 陜西 楊凌 7121003.小麥育種教育部工程研究中心， 陜西 楊凌 712100；4.陜西省作物雜種優勢研究與利用重點實驗室， 陜西 楊凌 712100)

種子質量是實現小麥高產的重要物質基礎，通過種子科學技術創新，全面提高種子生產與加工能力，是保障我國小麥高產和穩產的重要前提。種子活力指在田間條件下，影響種子迅速出苗的所有潛在能力，它也是種用價值重要的因素[1]，種子活力能夠影響種子的發芽力、田間出苗率、生長狀況和生產潛力[2]。與發芽率、凈度等種子質量指標相比，種子活力能夠全面衡量種子質量狀況[3]。在農業生產中，收獲期很大程度上會影響種子活力，不同的收獲期會影響種子的品質、發芽力、生育狀況、健壯度、整齊度[4]，所以研究不同收獲期對小麥種子活力的影響以及種子在收獲過程中的活力變化，對提升種子活力和指導農業生產具有實際意義。近幾年，關于收獲期對種子活力的影響在多種作物上均有相關研究，例如白刺花[5]、藥用植物[6]、玉米[7-9]和水稻[10]等。對于甜糯玉米，花后不同收獲期對種子發芽勢、發芽率、成苗率、幼苗高度、幼苗干重和活力指數的影響均達顯著差異水平[7]；顧日良等[8]對花后35～62 d的京科968雜交種種子進行活力分析發現，隨著收獲期的延遲，種子活力不斷上升，標準發芽率、人工老化發芽率、冷凍發芽率和冷浸發芽率活力指標在花后59 d時均達到最高，并且寬度、長度等物理指標隨著成熟度的提高而不斷增加；劉國梁等[9]研究指出，玉米種子在未成熟時就已具有較高的活力，播種后F1可以獲得較高的產量。在水稻方面，一般情況下，隨著種子成熟度的提高，其發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數也會提高[10]，并且成熟度也會影響干物質積累。張睿佳等[11]研究發現，水稻干物質含量會隨著成熟度的提高而不斷增加，至成熟期達到最高。在小麥方面，馮魁等[12]研究發現，不同成熟度的春小麥種子籽粒長度具有顯著差異，且籽粒含水量和千粒重的差異極顯著；張自陽等[4]發現，小麥的發芽勢、發芽指數、發芽率等指標隨著籽粒成熟度的提高而逐步提高，小麥種子活力在花后30 d達到最高，此時活力指數和千粒重達最大值。任艷芳等[13]研究指出，種子幼胚的成熟、各種功能蛋白和酶的合成以及各種物質間的內部轉化均受到收獲期的影響。孫春青等[14]對結球甘藍研究發現，種子重量會隨著種子的成熟而不斷增加，在生理成熟期種子鮮重達最大值，此時的種子活力最高。目前我國對小麥種子收獲期、種子活力和種子物理性狀研究較少，特別是根據種子水分、干物質和種子活力，評價收獲期的研究，在黃淮麥區的報道較少。本研究結合小麥種子發育和抗老化能力，通過分析不同收獲期小麥種子活力和物理性狀的變化，確定小麥種子適宜的收獲期，為生產高活力的種子提供技術依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

以西農20和周麥18為材料，2018年10月種植于西北農林科技大學農場。試驗選取同一天開花的麥穗掛牌，從花后19 d開始采集麥穗,然后每隔3 d采收一次，直到花后40 d時為止。每次30穗，自然晾干后人工脫粒，用于后續的實驗分析。

1.2 方 法

1.2.1發芽試驗

發芽試驗按照國家標準GB/T 3543-1995農作物種子檢驗規程[15]進行，將經蒸餾水沖洗干凈且已消毒的種子100粒，置于底部鋪有2層含飽和水分濾紙的標準發芽盒中，腹溝向下，種胚朝上，重復3次。將各處理種子放入20 ℃人工氣候箱內發芽，此后每天統一時刻統計正常發芽的種子數量，用4 d發芽種子數計算發芽勢，用7 d發芽種子數計算發芽率，7 d取出幼苗進行殺青，烘干后對單株幼苗干質量進行稱量統計，計算出發芽指數、活力指數。

發芽率(%)=(7 d發芽種子數/供試種子總數)×100%;

發芽勢(%)=(4 d發芽種子數/供試種子總數)×100%;

發芽指數(GI)=∑(Gt/Dt);

活力指數(VI)=GI×S

式中：Gt為每天發芽數，Dt為與Gt相對應的天數，S為發芽結束時單株幼苗干重。

1.2.2老化發芽試驗

將125 mL蒸餾水加入老化盒中，然后置于老化所需網架上。每個小麥品種取50粒，重復3次，分別均勻平鋪在網架上，然后密封放入溫度41 ℃、相對濕度100%的老化箱中，72 h后取出并風干，進行標準發芽試驗。計算老化發芽率、發芽勢、活力指數、發芽指數等4個指標[16]。

1.2.3電導率測定

每個樣品設3次重復，每次重復隨機抽取50顆均勻且無損壞的干凈種子，用去離子水將種子沖洗3次，電導率；“**”表示品種之間、花后天數、品種和花后天數在0.01水平下差異顯著。下同。

然后用濾紙吸干種子表面的去離子水，將種子置于潔凈的150 mL燒杯中，再添加100 mL去離子水，20 ℃的恒溫條件下浸泡24 h，用梅特勒-托利多SG 3電導率儀測量種子浸泡液的電導率。以去離子水為對照進行計算。

實際電導率=電導率讀數-對照讀數[17]。

1.2.4物理指標測定

使用PertenDA 7200近紅外品質分析儀測定種子的含水量、蛋白質干基含量、淀粉干基含量等主要品質指標[18]。使用佳能種子掃描儀對不同收獲期的種子進行掃描分析，測定種子的長、寬、千粒重。

1.3 數據分析

利用Excel軟件進行數據處理，SPSS.21軟件進行方差分析和典型性相關分析。

2 結果與分析

2.1 品種和收獲期對種子活力參數的影響

小麥種子的品種和收獲期對其活力參數有顯著影響。方差分析結果(表1)表明，品種作為單一因子對發芽勢、發芽率、活力指數3個參數的影響達極顯著水平(p=0.000 1)，即西農20和周麥18的種子活力存在基因型差異。開花后(DPA)的8次收獲作為單一因子對發芽勢、發芽指數、活力指數、正常電導率、發芽率等5個參數的影響均達極顯著水平(p=0.000 1),表明不同收獲期的小麥種子活力參數差異顯著。不同收獲期對小麥種子活力參數具有顯著影響(表2)，開花后(DPA)的8次采收作為單一因子對發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數、老化電導率等5個參數的影響均達極顯著水平(p=0.000 1)。品種與收獲期交互作用對種子活力參數的影響同樣達到極顯著水平(p=0.000 1)，說明開花后同一收獲期不同基因型的小麥種子活力特征參數不同，達到高活力種子的適宜收獲期存在差異。

表1 小麥品種和花后天數(DPA)對種子活力相關指標方差分析

表2 加速老化后小麥品種和花后天數(DPA)對種子活力相關指標方差分析

西農20和周麥18的標準發芽勢、發芽率、活力指數在1%水平上達到顯著，發芽勢為西農20(87.71%)>周麥18(81.88%)，發芽率為西農20(93.92%)>周麥18(90.96%)，活力指數為西農20(51.94%)<周麥18(60.26%)；老化活力指數和電導率在1%水平上達到顯著，老化活力指數為西農20(39.83%)<周麥18(45.12%)，老化電導率為西農20(28.75%)<周麥18(34.26%)。從標準發芽試驗和老化發芽試驗開花后8個時期測定的種子活力來看，不同收獲期之間5個活力特征參數均在5%、1%水平達到顯著(表3、表4)。

表3 花后天數(DAP)對種子活力相關指標平均值影響的多重比較

表4 老化處理后的花后天數(DAP)對種子活力相關指標平均值影響的多重比較

2.2 不同收獲期和人工老化過程中種子活力參數的變化

2.2.1種子發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數的變化

種子的收獲期不同，其種子活力也發生變化，標準發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數隨著收獲期推遲而有所增加(表5)。周麥18的發芽率在花后34 d趨于穩定，發芽勢、發芽指數、活力指數在花后40 d均達到高峰。西農20的發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數在花后第34天趨于穩定。

表5 不同收獲期小麥種子活力參數的變化

不同收獲期的種子，其抗老化能力也有很大差異，但種子活力參數變化規律與標準發芽試驗基本一致，且人工加速老化的各項活力指標顯著低于標準發芽試驗的各項活力指標(表5)。周麥18的老化發芽勢、發芽指數、活力指數在花后40 d達到最大值，發芽率在花后第34天趨于穩定。西農20的老化發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數的最大值出現在花后第34天。

2.2.2種子浸出液電導率的變化

種子活力的高低可通過種子浸出液電導率反映出來。隨著種子收獲期推遲，種子浸出液電導率呈下降趨勢，花后34～37 d趨于穩定(圖1)。在花后22 d，西農20的種子浸出液電導率始終低于周麥18。加速老化處理使細胞膜結構被破壞，導致電導率升高，種子活力降低。花后34 d，2個品種的老化電導率與正常電導率差異均不顯著，說明二者在花后34 d抗老化能力較強。

2.3 不同收獲期小麥種子的物理特征變化

2.3.1種子千粒重、籽粒長度與寬度變化

西農20和周麥18小麥種子千粒重隨著收獲期的推遲呈上升并趨于穩定的趨勢(表6)。2個品種的千粒重在花后19 d分別為18.08 g、19.40 g，花后40 d均達到最大值，分別為49.38 g和54.39 g。2個品種的幼苗干重從花后19 d開始迅速增加，分別在花后34 d(0.016 2 g)、40 d(0.021 3 g)達到最大值。

表6 不同收獲期小麥種子物理特征的變化

種子長度和寬度隨著收獲期的推遲呈先持續上升后保持穩定的趨勢(表6)。西農20的長度和寬度在花后34 d達到穩定值(6.50 mm、3.37 mm)；周麥18的長度和寬度在花后37 d達到穩定值(6.52 mm、3.49 mm)。說明西農20和周麥18在花后34～37 d千粒重、長度和寬度達到了穩定值，種子已經發育到較好的狀態。

2.3.2水分變化

隨著小麥種子灌漿的推進，種子水分含量下降顯著，其下降快慢程度存在基因型的差異(圖2、圖3)。花后28 d、31 d時，西農20的籽粒含水率分別降低到45.86%、40.03%，顯著低于周麥18(48.52%、44.66%)；在花后40 d，西農20和周麥18的含水率分別為30.39%和31.21%，差異不顯著，說明西農20灌漿中前期脫水較快。從擬合的回歸直線方程中可知，周麥18的回歸方程斜率大于西農20，與授粉天數呈線性負相關(R2=0.982)說明周麥18后期脫水較快。

2.3.3水分與千粒重的關系

籽粒灌漿與脫水是兩個相反的過程，隨著灌漿的進行，植株光合產物向籽粒中輸送，千粒重增加、籽粒水分減少。籽粒水分介于 30%～50%之間，水分每減少1%，西農20千粒重增加 1.12 g，周麥18增加1.33 g(圖4、圖5)。2個品種之間差異明顯，表明周麥18脫掉單位水分能增加更多的干物質積累，即脫水、灌漿速率較西農20快。

2.4 小麥種子活力指標與物理性狀的典型相關性分析

以種子活力相關的發芽勢(X1)、發芽率(X2)、發芽指數(X3)、活力指數(X4)等4個指標為第1變量組，以種子長度(Y1)、種子寬度(Y2)、千粒重(Y3)、水分含量(Y4)為第2變量組，進行典型相關分析，得到4組典型變量(表7)。從表7可知，種子活力指標與物理性狀指標的第1組典型變量的相關系數為0.942(p<0.01)，第2組典型變量的相關系數為0.636(p<0.01)。因此可以取這2個典型變量來分析2類指標間的相關性。

表7 小麥種子活力指標與物理性狀的典型相關系數

由典型變量構成的線性表達式可知(表8)，第1對典型變量構成中，U1中活力指數的權重系數絕對值較大，V1中種子寬度和千粒重的權重系數絕對值極顯著大于其他因子，說明這一對典型變量中活力指數、發芽指數與千粒重、種子長度的相關性最為密切，并且活力指數與種子長度、千粒重分別呈顯著負相關和顯著正相關；第2對典型變量中，U2中發芽勢、發芽指數的權重系數絕對值較大，V2中千粒重和種子寬的權重系數絕對值大于其他因子，說明這一對典型變量中發芽勢、發芽指數與千粒重、種子寬的相關性最為密切，并且發芽勢與千粒重呈顯著正相關，與種寬呈顯著負相關。

表8 小麥種子活力指標與物理指標前2對典型變量的構成

3 討 論

種子活力與種子成熟度有密切的相關性[19-20]。華國棟等[21]研究表明，小麥種子在未達到成熟收獲前種子活力就已經達到最高，在確保種子活力的前提下可以提前采收，這樣有助于減少收獲階段陰雨天氣及高溫對種子活力造成的影響。本試驗采用標準發芽試驗、人工加速老化試驗對花后19～40 d的西農20、周麥18種子活力進行分析，發現隨著種子收獲期推遲，發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數等4個活力指標呈不斷增加的態勢，在花后34 d和40 d種子活力最高；種子浸出液電導率隨著成熟度的增加而降低，呈顯著的負相關，在花后第34天趨于穩定。表明此時種子的干物質已停止積累，種子活力也達到了較高值，種子發育到一個穩定的狀態，已達到采收時期。本研究結果與馮魁等[12]的研究結果基本一致。

尹譽霖等[22]發現，千粒重和種子厚度與種子活力相關性高且穩定。對玉米的研究也發現，種子活力與寬度、長度、百粒重之間呈正相關[8]。本研究對西農20、周麥18 的物理特征指標與種子活力關系進行典型相關性研究，發現種子千粒重與種子活力指標相關性最為密切，發芽勢與種子寬呈顯著負相關，與千粒重呈顯著正相關。

種子千粒重最高值的出現時間與最高種子活力值的出現時間不一定一致[23]。本研究對西農20和周麥18的3個物理指標(種子長度與寬度、千粒重)進行研究，西農20的種子長度、寬度及其種子活力在花后34 d均達到最大值，但千粒重在花后40 d才達到最大值，即種子活力最大值出現在千粒重的最大值之前，這也與賀囡囡等[24]對超甜玉米的研究一致，即超甜玉米種子的發芽勢和發芽率最高值出現在百粒重達到最大值之前。玉米種子水分40%左右、干物質積累達到最大種子重量的95%時種子發芽率較高[25]，這與西農20在花后34 d種子活力最高時，千粒重達到最大千粒重值的95.32%和種子水分37%的結果相類似。根據周麥18種子水分與千粒重、花后天數與種子水分的回歸方程，獲得最大種子重量的95%時的種子水分、花后天數分別為34.46%、38 d，而該時期小麥種子發芽率已經達到最大值，電導率也已經穩定。千粒重是影響小麥產量的三個因素之一，開花到成熟期的天數對千粒重有明顯影響，兩者均受到氣象因素、小麥品種、管理水平等多重影響，表現為年際間、地區間、品種間的變化[26]。張自陽等[4]研究表明，小麥種子在花后30 d活力指數達到最大值。蘭艷[27]研究表明，隨著種子成熟度的增加，種子活力指數顯著提高，并且種子活力指數于花后32～36 d達到最大值。陳路路等[28]報道，2015年與2016年小麥種子活力指數最高的出現時間分別在花后32～34 d與38～42 d。總之，由于小麥品種、管理水平、氣候條件的差異，不同研究者會得出不同的結論，因此在確定小麥種子適宜收獲期時，應充分考慮到這些因素對不同收獲期種子活力變化的影響，建議用種子水分含量作為確定指標。本研究表明，種子水分在34%～37%之間時，種子活力達到最大，是高活力種子最適宜的收獲期，該時期千粒重約是最大千粒重的95%、花后34～38 d。但是，小麥種子在活力最高時也含有較高的水分，不適合收獲。因此應采取有效的措施，在后期加快小麥種子脫水，能使種子活力達到最高峰值時進行機械化收獲，實現高活性小麥種子的生產。

4 結 論

不同收獲期對小麥種子活力和質量有顯著影響。隨著收獲期延遲，種子含水量下降，千粒重、長度和寬度增加、種子活力提高。種子活力與種子的物理性狀具有顯著相關性，發芽勢、發芽指數、活力指數均與千粒重的相關性最為密切。綜合各項指標來看，小麥種子水分降低到34%～37%時，千粒重約為最大千粒重的95%、花后34～38 d，是高活力種子適宜的收獲時期。該時期千粒重未達到最大值。