不同基因型冬小麥種質資源的遺傳多樣性研究

郭鵬燕， 任杰成， 趙吉平， 權寶全， 許 瑛， 岳茂林

(山西農業大學經濟作物研究所， 山西 汾陽 032200)

小麥是禾本科(Gramineae)小麥屬(TriticumL.)中的越年生或一年生草本植物，也是全球種植最廣泛的作物，小麥的持續發展為保障國內糧食安全做出了重要貢獻[1]。山西省地形復雜，南北狹長，氣候類型繁多，在這樣一個復雜多樣的生態區域，對品種要求愈發嚴格。近幾年來，育種工作者培育出大量的品種，但同時也存在一定的問題，優良親本過分集中使用，使得新品種遺傳基礎狹窄，品種更新快但突破性品種匱乏。小麥種質資源是小麥品種遺傳改良和選育的基礎，因此對小麥遺傳多樣性研究顯得尤為重要[2]。國內外學者基于表型性狀對棉花[3]、 高粱[4]、芝麻[5]、大豆[6]、馬鈴薯[7]、綠豆[8]、苦蕎[9]、蓖麻[10]等作物種質資源進行了大量的遺傳多樣性研究，對小麥種質資源的遺傳多樣性研究也不少，但國內外結合研究的鮮有報道。本研究篩選了國內外30份冬小麥種質資源通過變異分析、相關性分析、主成分分析并結合聚類分析進行遺傳多樣性研究，旨在從理論上揭示品種形態多樣性及內在規律，拓寬小麥品種遺傳背景，創造性地為小麥育種提供優異的親本材料及后代材料，從而為推動多生態育種及提升產量水平起到積極作用。

1 材料與方法

1.1 材 料

種質材料為30份來源于不同地區的品種(系)：中國24份，國外6份(見表1)。

表1 30份國內外小麥種質資源名稱及編號

1.2 種植情況

試驗材料種植于山西農業大學經濟作物研究所小麥試驗田(111°25′5″E，37°27′7″N，海拔758 m)，底施復混肥750 kg·hm-2(N∶P∶K=26∶15∶7)。南北行點播種植，行長2 m，寬2.6 m，每行均勻點播50粒，每份材料種植10行，整個生育期按照大田統一常規管理。

1.3 記載方法

30份材料的農藝性狀按照國家農作物種質資源平臺國家作物科學數據中心關于小麥種質資源描述規范統一觀察記載。觀察的性狀包括株型、穗形、芒形、熟性、落粒性、抗倒伏性共6個質量性狀，株高、分蘗數、有效分蘗數、穗長、每穗小穗數、穗粒數、千粒重、穗粒重、小區產量共9個數量性狀。在苗期，定點調查基本苗，拔節前期在定點位調查最高莖數，成株期在定點位調查成穗數；蠟熟期每區隨機選20株室內考種，記載穗長、每穗小穗數、穗粒數、千粒重，每小區單獨收獲測產，并最后分別疊加20株用作考種的產量，共計作小區產量。

1.4 數據處理與統計分析

1.4.1分蘗數、有效分蘗數計算

1.4.2數據統計分析

采用Microsoft Excel 2003軟件初步整理數據，SPSS 18.0軟件進行數據處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 30份材料數量性狀的變異分析

從表2可以看出，9個數量性狀中變異系數最小的是每穗小穗數，在30份材料中變異范圍為13～22個，變異系數最大的是小區產量，30份材料中變異范圍為0.9～3.4 kg。變異系數從小到大的順序依次是每穗小穗數(11.15%)<千粒重(13.31%)<株高(13.68%)<穗長(15.52%)<分蘗數(19.85%<)穗粒數(21.09%)<有效分蘗數(22.56%)<穗粒重(32.56%)<小區產量(36.90%)。由此可以看出，每穗小穗數、千粒重、株高變異較小，說明30份國內外材料在這3個性狀表現相對穩定；穗長、分蘗數、穗粒數變異適中；有效分蘗數、穗粒重、產量變異系數相對較大，說明這30份國內外材料產量變異潛力大，為高產育種優配親本提供了豐富的遺傳背景材料。

表2 9個數量性狀的變異系數

2.2 農藝性狀的相關性分析

由表3可以看出，穗粒數、千粒重、穗粒重與產量呈顯著相關，其中千粒重、穗粒重與產量呈極顯著正相關，相關系數為0.629、0.544，說明千粒重、穗粒重對小麥產量的貢獻較大，是產量構成的主要因素；分蘗數與有效分蘗數呈極顯著正相關，這說明了分蘗力越強的材料成穗數越高；穗粒數、千粒重與穗粒重呈極顯著正相關，相關系數為0.776、0.466，說明穗粒重的提升穗粒數、千粒重這兩個性狀起著關鍵作用，抗倒伏性與千粒重呈顯著負相關，說明了植株是否倒伏對千粒重影響顯著；株型與落粒性呈極顯著負相關，因此在育種中應綜合農藝性狀有效選擇。

表3 各農藝性狀間的相關系數

2.3 農藝性狀的主成分分析

主成分分析法就是在盡可能不損失信息或少損失信息的情況下，對多個變量進行處理，減少為少數幾個因子，這幾個因子可以高度概括大量數據中的信息，這樣既減少了變量的個數，又能再現變量間的內在聯系[11]。對各材料的所有指標標準化后進行主成分分析(表4)，從表4可以看出，6個主成分的貢獻率分別為20.94%、14.41%、13.84%、11.37%、9.39%、7.17%，累計貢獻率為77.12%，其他貢獻率較小，可以忽略不計，共有6個主成分代表了15個性狀77.12%的信息。

表4 6個主成分的特征值及貢獻率

6個主成分與30份冬小麥材料的15個農藝性狀的因子負荷量分析，可以反映各因子與6個主成分之間的相關性。

表5 15個因子載荷矩陣

第Ⅰ主成分的特征值為3.14，貢獻率為20.94%，對應特征向量值中較大的為穗粒重、穗粒數、小區產量、千粒重，相關性依次為0.905、0.868、0.616、0.398，這一成分的向量值以產量及產量構成主要因子為主，重點反映了植株的產量指標。

第Ⅱ主成分的特征值為2.16，貢獻率為14.41%，對應特征向量中較大的為株型、穗長、穗形、芒形，相關性依次為0.928、0.276、0.211、0185，成分向量值以植株穗部特征因子為主，主要反映了植株外觀指標。

第Ⅲ主成分的特征值為2.08，貢獻率為13.84%，對應特征向量中較大的為有效分蘗數、分蘗數、株高，相關性依次為0.811、0.689、0.645，成分向量值主要反映了植株分蘗成穗特性。

第Ⅳ主成分的特征值為1.71，貢獻率為13.84%，對應特征向量中較大的為千粒重、小區產量、穗形，相關性依次為0.775、0.462、0.382，成分向量值主要反映了植株籽粒指標。

第Ⅴ主成分的特征值為1.41，貢獻率為9.39%，對應特征向量中較大的為穗形、熟性、分蘗數，相關性依次為0.811、0.689、0.645，成分向量值主要反映了整體熟性指標。

第Ⅵ主成分的特征值為1.08，貢獻率為7.17%，對應特征向量中較大的為每穗小穗數、穗長、熟性，相關性依次為0.776、0.775、0.386，成分向量值主要反映了植株的穗部特征。

由于前6個指標代表了9個性狀的77.12%的信息，因此，穗粒重、株型、有效分蘗數、千粒重、穗形、每穗小穗數可以成為綜合評價冬小麥品種的代表性指標。

2.4 基于國內外冬小麥種質資源農藝性狀的聚類分析

聚類分析法是研究作物親緣關系的多變量分析工具，在主成分分析研究的基礎上，采用歐氏平方距離法對30份小麥種質資源的15個農藝性狀進行了聚類分析。由圖1可見，當遺傳距離等于5時，將30份材料分成四大類群。

從圖1和表6可以看出，第一類群主要由15個品種組成，4份來自國外，11份來自國內，此類群株高80 cm左右，穗粒重居中，千粒重最低，每穗小穗數較低，產量最低。第二類群的1份來自國外，6份為國內，主要表現為株高居中，穗長7.5 cm左右，千粒重居中，穗粒重高，產量表現不突出。第三類群包含小偃22、臨98-6286兩個國內品種，主要表現為有效分蘗數多，穗粒數多，千粒重均達到45 g，穗粒重高，產量在30個資源中表現最高，可作為改良粒大小和產量的優異親本。第四類群由1份國外品種和5份國內品種組成，主要表現為植株高，穗粒數較多，千粒重居中，整體產量表現較高。

表6 冬小麥種質資源在四大類群中的分布

3 討 論

種質資源是作物遺傳改良的基礎[12]，通過對農藝性狀的分析，搜集并選用優異種質材料，是提高育種效率的重要途徑[13-14]。作物群體農藝性狀的變異系數越大，則遺傳多樣性越豐富選育良種的潛力就越大[15-18]。本研究對30份國內外冬小麥種質資源的15個農藝性狀進行了變異分析，結果表明，15個性狀變異系數范圍為11.15%～36.90%，其中變異系數最大的是小區產量，變異系數最小的是每穗小穗數，說明本試驗中國內外小麥種質資源遺傳多樣性類型豐富，高產選擇潛力巨大。

通過對小麥小區產量與14個農藝性狀的相關性分析發現，穗粒數、千粒重、穗粒重與小區產量呈顯著相關，其中千粒重、穗粒重與產量呈極顯著正相關，研究結果表明，產量的提高應注重千粒重、穗粒數的提高和協調發展；分蘗數與有效分蘗數呈極顯著正相關，這說明了分蘗力越強的材料成穗數越高，在目標育種選擇時加強這一性狀的利用，并在實際生產中結合合理密植可有望達到高產；抗倒伏性與千粒重呈顯著負相關，在小麥生長后期莖稈硬度與倒伏性顯著相關，倒伏后影響葉片光合效率，從而影響籽粒灌漿，影響千粒重，最終導致減產。近年來，山西省中部小麥水地審定品種株高一般在85 cm左右，小麥生長后期倒伏嚴重，如何在保證經濟產量的基礎上，改良株高更主要改良莖稈柔韌性將是山西省中部冬麥區重要的研究課題。

本試驗對30份冬小麥種質資源的15個農藝性狀進行了主成分分析，結果顯示，6個主成分累計貢獻率達77.12%，穗粒重、株型、有效分蘗數、千粒重、穗形、每穗小穗數這6個性狀可以成為綜合評價冬小麥品種的代表性指標，結合相關性分析，說明穗粒重、有效分蘗數、千粒重是評價小麥品種產量的重要指標，在今后的親本利用上應著重這三個性狀的選擇綜合利用。

在變異分析、相關性分析和主成分分析的基礎上，本研究結合聚類分析對30份種質材料進行了分類，結果表明，小偃22、臨98-6286這兩個品種表現突出，產量、千粒重、分蘗數、穗粒數均顯著高于其他研究材料，但這一類群的材料較少，僅占材料總數的6.67%；本研究中產量低、各性狀表現都不佳的材料占了總材料的50%，這一部分材料有可能是對氣候較為敏感，因2020年4月22—24日發生霜凍，發生時間晚、持續時間長、降溫強度大，對小麥生長發育影響較大，因只進行了一年的研究，未來會持續這一研究，以便對各材料進行更準確評價。但同時在特殊年份更有利于抗逆性選擇，篩選出適應性強，產量高、綜合協調性發展良好的優異種質供育種利用。