牛小霞, 柳小寧, 潘永東, 包奇軍, 張華瑜, 趙 鋒
(甘肅省農業科學院經濟作物與啤酒原料研究所, 蘭州 730070)
principle component analysis
大麥是世界上排名僅次于水稻、小麥、玉米的重要作物。大麥生育期短,耐瘠薄,抗逆性強,適應性廣,在不同緯度、海拔和生態氣候條件下都能生長[1]。目前大麥主要用途是飼料、啤酒原料和食用。大麥含有可溶性膳食纖維、抗氧化劑、各種維生素和礦物質,脂肪含量低,不含膽固醇,食用大麥可降低血壓和膽固醇,具有抗氧化防衰老、抗癌等功效[2]。隨著生活水平的提高,人們越來越重視開發大麥功能性食品,大麥產業發展前景廣闊[3]。目前,我國大麥新品種的選育以傳統的雜交育種為主,育種工作面臨著種質資源遺傳基礎狹窄,育種手段單一等問題,優異種質資源的發掘和利用可以有效的解決這些問題[4]。通過系統研究大麥種質資源的特性及遺傳規律是合理利用大麥資源、選配親本組合、提高育種效率的前提條件[5-6]。在育種上獲得突破性的進展往往都是挖掘到了具有關鍵性基因的種質資源,尤其對優異大麥種質的鑒定和評價,無疑會大大加快育種進程[7]。
關于大麥種質資源農藝性狀的研究已有較多報道,趙加濤等[8]對228份大麥資源生育期、產量性狀和抗病性進行了鑒定,篩選出了早熟、多粒型、高產、抗病等性狀的優異資源。白羿雄等[9]對205份青稞在西寧和海北兩個試驗點的15個表型性狀進行鑒定,參試的青稞種質資源具有豐富的遺傳多樣性,8個指標可作為核心種質評價的綜合指標。王蕾等[10]以16份高支鏈淀粉含量的大麥種質資源為材料,利用主成分分析和聚類分析研究了9個主要農藝性狀的遺傳多樣性。白婷等[11]對青藏高原不同地區56種青稞的11個營養品質指標進行綜合分析,結果表明,不同青稞品種間各個品質指標均存在很大的差異,其中總黃酮含量變異系數最高。郜戰寧等[12]對28個大麥品種(系)進行主成分分析,結果表明,28個大麥品種(系)農藝性狀存在豐富的遺傳變異。蔡羽等[13]、徐肖等[14]利用主成分分析方法和聚類分析方法,對作物的各種性狀和遺傳規律進行綜合分析,提高育種效率,克服育種的盲目性。據此,本研究應用相關分析、聚類分析和主成分分析等方法對97份大麥種質資源的6個性狀進行分析評價,為今后大麥種質資源綜合利用、親本選配提供依據。
參試材料共97份,保存于甘肅省農業科學院經濟作物與啤酒原料研究所大麥種質資源庫,包括各地育成品種,不同地方資源和國外引進種質資源(表1)。

表1 97份大麥種質資源名稱

表1(續)
試驗于2018年在甘肅省武威市黃羊鎮大麥試驗站進行,采用順序排列,不設重復,每份材料種植2行,行長2 m,行距0.25 m,每行播種300粒,人工手鋤開溝點播,播深3~4 cm。
根據《大麥種質資源描述規范和數據標準》[15]中的方法田間記載生育期、幼苗習性、分蘗力、條紋病、抗倒性,成熟后每個材料取20株,進行室內考種,分別記載株高、穗長、穗下節長度、主穗粒數、千粒重等性狀,收獲后凱氏定氮儀測定籽粒蛋白質含量。
對調查數據進行統計整理,采用Excel 2010軟件和DPS軟件進行數據處理及相關分析。
97份材料中,其中S 86-88、S 89-91和S 92-94為六棱大麥,其余材料為二棱大麥;S 126-127和ZYM 1675為裸大麥,其余材料為皮大麥;Stark、S 92-94、Conlon和ND 4994-16為光齒大麥,Apex、655、WI 2197(419)為半光齒大麥,其余材料為有齒大麥。由表1可知,參試97份大麥種質資源中,特早熟資源11份,早熟21份,中熟15份,中晚熟40份,晚熟10份;幼苗習性直立17份,匍匐41份,半匍匐39份;分蘗力強56份,中等34份,分蘗力弱7份;條紋病感病 2份,低感病 6份,高感病10份,低抗病6份,高抗病2份,抗病 71份??沟狗再Y源82份,輕倒伏性11份,重倒伏1份,倒伏3份。
由表2可以看出,主穗粒數的變異系數最大,為19.41%,其次是穗下節長,為19%;株高、穗長、千粒重的變異系數分別為14.03%、13.64%、11.47%;蛋白質含量的變異系數最小,為9.18%。不同大麥種質資源主要農藝性狀存在著較大的差異,這為優異資源的篩選創造了條件。

表2 大麥種質資源農藝性狀的變異分析
對供試大麥材料6個農藝性狀進行相關分析(表3)表明,蛋白質含量與穗下節長顯著相關;與主穗粒數顯著負相關。千粒重與株高、穗下節長極顯著正相關,與穗長顯著正相關,與主穗粒數極顯著負相關。株高與穗長顯著相關,與穗下節長、千粒重極顯著正相關。

表3 大麥主要性狀的相關性系數
利用DPS軟件進行聚類分析,以歐式距離離差平方和法為聚類方法,在遺傳距離20.02處將97個大麥種質資源分為四大類群(圖1),不同類群的特征見表4。第Ⅰ類群有3個材料,穗長和蛋白質含量的變異系數最大,特點是株高低,主穗粒數多,千粒重小,屬于矮稈組。第Ⅱ類群由34份材料組成,變異系數最大的是穗長,特點是穗下節長短和蛋白質含量低,屬于低蛋白組。第Ⅲ類群由12個材料組成,變異系數最大的是株高,其次是主穗粒數和穗下節長。特點是株高最高,穗下節長最長,主穗粒數最少,千粒重和蛋白質含量最高,屬于高桿高蛋白組。第Ⅳ類群由48份材料組成,變異系數最大的是穗下節長,特點是穗長最長,主穗粒數最多,千粒重較大,產量性狀優異。4個類群各自特點不同,育種上可以擇適合的親本加以利用。

表4 不同類群的平均值和變異系數
主成分分析結果表明,前4個主成分包含了6個性狀的大部分信息,累計貢獻率達到89.9%(表5)。第1主成分貢獻率最大,達到37.49%,第2主成分的貢獻率為21.84%、第3主成分和第4主成分貢獻率分別是16.84% 和13.72%。而從表5可知,在第1主成分中株高和蛋白質含量的特征向量值最大,第2主成分中穗長的特征向量值最大,第3主成分中株高、穗下節長、蛋白質含量的特征向量值最大,第4主成分中特蛋白質含量。

表5 各成分得分系數及貢獻率
征向量值最大的是穗下節長和千粒重。結果表明,株高、穗下節長、穗長、千粒重和蛋白質含量是造成大麥種質資源差異的主要因素。
通過入選的特征向量和特征值,計算97份大麥種質資源的主成分值,利用主成分值進行評價和排序。利用表5的各成分得分系數得到如下方程式:
第1主成分:y1=0.52x1+0.33x2+0.34x3+0.05x4-0.35x5-0.62x6
第2主成分:y2=0.01x1+0.77x2-0.31x3+0.29x4-0.25x5+0.41x6
第3主成分:y3=0.52x1-0.13x2+0.5x3-0.13x4-0.05x5+0.66x6
第4主成分:y4=-0.34x1+0.32x2+0.64x3+0.33x4+0.51x5-0.04x6
利用公式y=0.374 9y1+0.218 4y2+0.168 4y3+13.72y4可計算出97份大麥資源主要性狀的主成分得分,即為各個材料主要性狀的綜合得分,從中可以篩選育種性狀好的材料,綜合得分排名見表1。
作物新品種的選育依賴于優異基因的發掘和利用,農藝性狀的鑒定和評價是種質資源研究的基本方法和途徑[6,16]。本研究結果表明,97份大麥種質資源,除蛋白質含量外,其余的5個主要表型性狀的變異系數均在10%以上,穗下節長和主穗粒數變異最豐富。株高是大麥育種十分重要的性狀,與抗倒伏性直接相關,抗倒伏性強弱直接影響到谷物的產量和品質。大麥矮稈、半矮稈種質資源的意義在于能減小占地面積和增加谷物產量,是培育矮稈栽培品種的基礎[17]。周軍等[18]和張萬霞等[19]研究表明,北美和歐洲的大麥資源大多屬于矮桿。本研究獲得矮桿、半矮桿材料10份,在今后育種上有重要的應用價值。千粒重是大麥重要的產量性狀和評價原料品質的主要指標。劉福[20]研究表明,目前國內大麥千粒重50 g以上的大粒種質資源約占2.5%,而國外則達到 9.5%。孫立軍等[21]對9 819份國內大麥資源和6 327份國外大麥資源的研究表明,國內資源平均千粒重為34.79 g,國外資源為40.8 g。本研究結果表明,千粒重變幅為34.4~70.0 g,平均50.95 g,千粒重50 g以上資源占54.6%;與前人研究結果不一致,有可能是環境和年份差異造成的。
相關分析表明,大麥產量性狀間相互關系復雜,各性狀間存在不同程度的相關性。方彥杰等[22]研究 47 份美國大麥種質資源發現,蛋白質含量與穗粒數顯著負相關,與本研究結果不一致;株高與穗長極顯著正相關,與本研究結果一致。夏騰飛等[23]對267份青藏高原青稞種質材料的表型多樣性分析表明,株高與穗長、千粒重顯著正相關,與本研究結果一致。劉亞楠等[24]對二棱大麥種質的綜合評價表明,株高與穗長、株高與穗下節長、穗下節長與千粒重顯著正相關,與本研究結果一致。沈會權等[25]、杜歡等[26]研究表明,要選育高產大麥品種需注重株高、千粒重、穗長及穗粒數等目標性狀,還應該注意這些性狀與其他性狀的協調一致。
本研究通過聚類分析把 97份大麥材料分成 4個類群,主成分分析法將大麥的6個性狀指標轉化為4個主成分,通過這些性狀可以對種質資源進行早期評價選擇,節約時間,提高育種效率。97份種質資源中,篩選出了矮桿、半矮桿資源5份,半矮桿早熟6份,早熟22份;千粒重高資源4份;分蘗力強56份,直穗3份,低蛋白含量7份、高蛋白含量1份;高抗條紋病 2份,抗條紋病病 71份;抗倒伏性材料82份。本研究僅分析了97份大麥種質的農藝性狀、生育期和抗性,對其品質性狀的分析和分子水平的遺傳多樣性有待進一步研究,以便更準確的綜合評價大麥種質資源。