兩種規格異尾高原鰍幼魚形態性狀對體質量的相關通徑分析

何文佳，劉海平，劉孟君，劉艷超，扎西拉姆，潘瑛子，劉 飛，楊欣蘭

(1.西藏自治區農牧科學院水產科學研究所，西藏 拉薩 850002；2.西藏自治區農牧科學院畜牧獸醫研究所，西藏 拉薩 850000；3.西藏自治區高原生物研究所，西藏 拉薩 850000)

異尾高原鰍(Triplophysa stewartii)隸屬鯉形目、鰍科、條鰍亞科、高原鰍屬，為小型底棲魚類，常棲息于河流湖泊淺水處的草叢或礫石之間，主要以劍水蚤、搖蚊幼蟲和底棲介形蟲為食。高原鰍屬分布于海拔5 000米以上的高原，與裂腹魚共同組成了青藏高原區系魚的主體，是青藏高原漁業資源的重要組成部分。高原鰍在我國主要分布在青藏高原及鄰近區域的河流湖泊中。青藏高原東北部是高原鰍集中分布的地區之一。高原鰍能夠適應獨特而復雜的高原氣候環境，是青藏高原生物中的特殊類群，對研究高原環境適應機制和探究高原魚類的起源、演化具有重要作用。鰍科魚肉質鮮美、營養價值高，可作為日常佳肴和保健食品，具有較強的生態價值和經濟價值。

有“亞洲水塔”“世界第三極”等美譽的青藏高原蘊藏著豐富的漁業資源。但隨著全球氣候變暖和日漸劇烈的人為活動，青藏高原水環境和水生生物受到了巨大影響。氣候變暖引起的青藏高原固態水儲存量減少，濕地出現萎縮現象，西藏中西部湖泊呈現退化趨勢(施雅風等，2000；閆立娟等，2020)。城市化發展、大型水利水電設施的興建，給青藏高原水生生物的棲息繁衍帶來了威脅。此外，西藏河流、湖泊及濕地中發現了鯉、鯽、麥穗魚等外來品種魚，且在西藏茶巴朗濕地外來品種大鱗副泥鰍正處于種群豐度持續增加的階段(范麗卿等，2016；劉源等，2019)。這無疑給西藏土著魚的生存繁衍帶來巨大挑戰。因此，深入開展對西藏土著魚的調查研究刻不容緩。

目前，對高原鰍屬魚的研究主要集中于系統分類、適應性機制、繁殖習性、遺傳多樣性等方面，對異尾高原鰍的研究頗少。運用統計學方法進行形態性狀指標與體質量間的相關性分析，是水生生物選育的重要方法，現已廣泛應用于水產經濟動物選育工作中。開展高原鰍形態性狀與體質量相關性研究，能夠為異尾高原鰍生物學研究提供資料，為后期選育奠定基礎。對高原鰍屬魚的研究不僅對西藏特色魚養殖業具有重要意義，同時也對西藏土著魚資源的養護和漁業資源的保護具有重要意義。

一、材料與方法

1.實驗材料

于2020年在西藏自治區察隅河支流貢日嘎布曲中，采集了87尾異尾高原鰍幼魚樣本。將異尾高原鰍幼魚樣本用5%的福爾馬林溶液保存，以備后續實驗使用。

2.樣本處理

將采集到的異尾高原鰍帶回實驗室，用電子天平(型號：ME204)稱量異尾高原鰍體質量(Y)，用電子游標卡尺測量異尾高原鰍形態性狀，包括全長(X1)、體長(X2)、頭長(X3)、軀干長(X4)、吻長(X5)、眼徑(X6)、眼間距(X7)、眼后頭長(X8)、體高(X9)、體寬(X10)、尾柄長(X11)，總共11個形態性狀。

3.數據分析

運用Excel 2007、SPSS Statistics 26.0對異尾高原鰍體質量進行形態性狀統計、體質量正態分布檢驗、多元回歸分析以及通徑分析。

二、結果與分析

1.異尾高原鰍體質量正態分布檢驗

根據體質量正態性檢驗，將采集到的87尾異尾高原鰍分為兩種規格，其中小規格異尾高原鰍36尾、大規格異尾高原鰍51尾。兩種規格的異尾高原鰍體質量存在顯著性差異。

2.異尾高原鰍形態性狀統計

采集的異尾高原鰍形態性狀見表1。

由表1可知，小規格異尾高原鰍體質量的變異系數最大(0.304)、體高變異系數最小(0.114)，其他形態性狀的變異系數在0.122～0.184；大規格異尾高原鰍體質量的變異系數最大(0.307)、全長的變異系數最小(0.125)，其他形態性狀的變異系數在0.130～0.181。

表1 異尾高原鰍形態性狀統計

3.異尾高原鰍形態性狀相關性分析

異尾高原鰍形態性狀相關性分析結果表明，小規格異尾高原鰍的眼徑、眼后頭長與體質量存在相關關系，除眼徑和眼后頭長這兩個形態性狀外，其余形態性狀指標都與體質量存在顯著相關關系(P＜0.05)，小規格異尾高原鰍的形態性狀與體質量的相關系數依次為：全長＞頭長＞體長＞體寬＞尾柄長＞體高＞吻長＞軀干長＞眼間距＞眼后頭長＞眼徑。在形態性狀相關性中，全長與體長的相關系數最大(0.909)，體長與眼后頭長的相關系數最小(0.258)。大規格異尾高原鰍11個形態性狀均與體質量存在顯著相關關系(P＜0.05)，大規格異尾高原鰍形態性狀與體質量的相關系數依次為：全長＞體長＞軀干長＞體高＞頭長＞眼后頭長＞體寬＞尾柄長＞眼間距＞吻長＞眼徑。全長與體長的相關系數最大(0.971)，體寬與眼徑的相關系數最小(0.107)。

4.異尾高原鰍多元回歸分析

兩種規格異尾高原鰍形態性狀回歸模型參數顯示，小規格異尾高原鰍形態性狀指標從1個(全長)增加到2個(全長、體寬)時，相關系數從0.855增加到0.930，標準估計誤差從0.101降為0.072；大規格異尾高原鰍形態性狀指標從1個(全長)增至5個(全長、體高、體寬、眼后頭長、眼間距)時，相關系數從0.881增至0.978，標準估計誤差從0.290降為0.133。這表明了建立的異尾高原鰍回歸模型準確性不斷增加。

5.異尾高原鰍形態性狀與體質量回歸系數

異尾高原鰍的回歸方程系數統計結果表明，小規格異尾高原鰍截距-0.963的檢驗結果為極顯著(P＜0.01)，對全長、體寬指標非標準化回歸系數的顯著性檢驗結果達到極顯著水平(P＜0.01)；大規格異尾高原鰍截距-3.700的檢驗結果為極顯著(P＜0.01)，對體高、體寬、眼后頭長指標的非標準化回歸系數的顯著性檢驗結果達到極顯著水平(P＜0.01)。表明建立的異尾高原鰍回歸方程可靠。對兩種規格的異尾高原鰍回歸方程進行F檢驗，小規格和大規格的異尾高原鰍F值分別為103.145(P＜0.01)和194.271(P＜0.01)，表明回歸方程具有統計學意義。多元回歸的方差分析可知，全長和體寬指標對小規格異尾高原鰍體質量具有較強的決定作用，其總決定系數為0.930；全長、體高、體寬、眼后頭長和眼間距指標對異尾高原鰍體質量具有較強的決定作用，其總決定系數為0.978。得出小規格異尾高原鰍體質量回歸方程表達式為：Y＝-0.963＋0.020X1＋0.113X10；大規格異尾高原鰍體質量回歸方程表達式為：Y＝-3.700＋0.036X1＋0.153X9＋0.105X10＋0.096X8＋0.128X7。

6.異尾高原鰍形態性狀與體質量通徑分析

通過異尾高原鰍形態性狀與體質量回歸方程的建立得出對異尾高原鰍體質量決定作用較強的形態性狀，將決定作用較強的形態性狀指標與體質量進行通徑分析，結果顯示通徑分析相關系數中，不同形態性狀對體質量的作用存在差異。小規格異尾高原鰍全長和體寬與體質量的相關系數分別為0.855和0.755，即小規格異尾高原鰍形態性狀對體質量的作用為：全長＞體寬；大規格異尾高原鰍全長、眼間距、眼后頭長、體高、體寬與體質量的相關系數分別為0.881、0.581、0.746、0.786、0.738，即大規格異尾高原鰍形態性狀對體質量作用為：全長＞體高＞眼后頭長＞體寬＞眼間距。

從間接通徑系數可以看出各形態性狀指標之間的相互作用強度，在小規格異尾高原鰍間接作用中體寬通過全長對體質量的間接作用最強，為0.36；在大規格異尾高原鰍中眼后頭長通過全長對體質量的間接決定作用最強，為0.388。異尾高原鰍形態性狀指標相關系數中VIF值(方差膨脹因子)小于經驗值(VIF＝10)，表明本研究建立的分析不存在共線性關系，分析結果可靠。

7.異尾高原鰍形態性狀對體質量決定程度

異尾高原鰍形態性狀對體質量的決定系數分析表明，小規格異尾高原鰍全長對體質量的決定作用最強，其單獨決定系數為0.433；體寬對體質量的決定作用次之，其單獨決定系數為0.172；全長和體寬對體質量的共同決定作用較強，為0.299。大規格異尾高原鰍全長對體質量的決定作用最強，其單獨決定系數為0.283；體高對體質量的決定作用次之，其單獨決定系數為0.064；眼間距對體質量的決定作用較弱，其單獨決定系數為0.010；全長和體寬對體質量的共同決定作用最強，為0.086；眼后頭長和體寬對體質量的共同決定作用次之，為0.084；眼后頭長和眼間距對體質量的共同決定作用較弱，為0.008。

小規格異尾高原鰍全長和體寬總決定系數為

0.904，剩余決定系數為0.096；大規格異尾高原鰍全長、眼間距、眼后頭長、體高和體寬的總決定系數為0.984，剩余決定系數為0.016。表明異尾高原鰍的體質量除了與本研究中所探究的形態性狀相關外，還與本研究之外的其他因子存在聯系。

三、討論

在動物選育工作中，體質量具有直接觀測性，是選育工作中最直接的目標性狀(黃建盛等，2017)。目前，通徑分析廣泛應用于水生生物的選育工作中，而對青藏高原土著魚開展的形態性狀與體質量的研究報道并不多。本研究測定異尾高原鰍11個形態性狀指標，采用相關性分析、回歸分析和通徑分析相結合的分析方法，探究了異尾高原鰍形態性狀指標與體質量之間的相關關系。其中，相關性分析反映的是自變量與因變量之間的關系，不能反映多個自變量之間的相關關系，僅采用相關性分析可能導致分析結果具有片面性。而回歸分析和通徑分析可以彌補相關性分析中不能反映多個自變量之間關系的問題，通徑分析不僅能反映變量之間的關系，而且還能解析變量之間直接作用、間接作用的強弱以及相關系數。

區又君等(2013)研究了不同月齡的卵形鯧鲹形態性狀與體質量的關系，得出1月齡、4月齡和7月齡的卵形鯧鲹全長、體長、體高與體質量存在顯著的相關性；楊月靜等(2019)研究指出，體長、體高、體寬、吻長和尾柄長是影響齊口裂腹魚體質量的主要形態性狀；劉峰等(2016)研究指出，小黃魚體長、軀干長、體高是影響小黃魚體質量的主要形態性狀。本研究發現全長對兩種規格的異尾高原鰍體質量的決定作用最強，體寬對小規格異尾高原鰍體質量的決定作用較強，眼間距、眼后頭長、體高和體寬指標對大規格異尾高原鰍體質量的決定作用較強。此外，建立了兩種規格的異尾高原鰍形態性狀與體質量回歸方程。本研究中，小規格和大規格異尾高原鰍剩余決定系數分別為0.096和0.016，表明除本研究涉及的形態性狀指標外，異尾高原鰍體質量還與其他因素有關。異尾高原鰍的棲息環境條件、餌料充足情況、水文狀況以及人類活動等因素都會對其產生影響，在探究與體質量相關因素時應進行充分考慮。不同年齡階段或不同規格魚的形態性狀對體質量的影響作用不同，因此，有必要開展不同年齡階段或不同規格魚的形態性狀對體質量影響的探究。