局域種庫對云南干熱河谷植物多樣性的影響*

劉方炎，高成杰，馮德楓，李昆

(1.中國林業科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650233；2.云南元謀荒漠生態系統國家定位觀測研究站，云南 元謀 651300)

傳統觀點認為，物種共存和生物多樣性的維持是基于物種生態位分化的群落構建理論[1-3]，競爭排除原理是這一理論的基礎。在競爭激烈的植物群落中，不同物種之間通過對同一生態位的競爭而發生生態位分化，進而形成了多物種的穩定共存，這種穩定狀態最終決定了群落的物種多樣性；但在競爭較弱的植物群落中，物種生態位分化不明顯，多物種仍然能夠穩定共存，即用生態位分化理論無法很好地解釋這一現象。因此，許多學者認為，將生態位分化理論與強調物種生態等價性的中性理論結合能較好地解釋群落構建的機理，并強調了擴散和隨機過程對群落中物種共存和多樣性特征的影響[3]。

群落中物種共存和生物多樣性的維持是進化、歷史和生態尺度上的過程決定的[4]。越來越多的生態學家認為，區域生境中潛在的物種庫(或稱種庫)在很大程度上對其起著決定作用，并由此提出了種庫假說[5-10]。根據空間尺度的大小和實際操作的便利，種庫主要分為兩個層次，即局域(或區域)種庫和實際種庫[9-11]。局域(或區域)種庫通常指可以進入某一特定群落的潛在物種數量，即“原”群落(null community)中物種的數量，它由地史過程和區域過程所決定。實際種庫即對象群落中實際調查的物種數量，它主要由競爭、捕食和干擾等局域過程和局域(或區域)種庫共同決定[4,10]。

種庫假說認為群落內物種之間存在生態位的分化，發生在個體水平上的隨機性和擴散作用在群落物種共存和生物多樣性的維持上起著重要作用。目前，爭論的關鍵點在于，區域過程(如物種的形成、遷移擴散和消亡等)和局域過程(如競爭、捕食和干擾等)在對象群落實際種庫物種組成和多樣性的形成過程中各自所占比例有多大[12]。如果區域過程(具有隨機性)在對象群落物種共存和多樣性維持過程中占主導作用，群落中實際種庫的物種組成和區系成分與局域(或區域)種庫不會存在明顯差異；如果局域過程(具有非隨機性)在對象群落物種共存和多樣性維持過程中占主導作用，群落中實際種庫的物種組成和區系成分將會與局域(或區域)種庫存在明顯差異。

干熱河谷植被是我國植被中比較獨特的一種干旱植物群落類型，呈現出群落結構單一、樹木矮化而散生、旱生禾草發達的稀樹灌木草叢狀，具有非地帶性、稀有性和脆弱性等特點。植物多樣性的維護是該區域生態治理的一個重要方面。目前為止，不同植物群落實際種庫的物種組成和區系特征與局域種庫之間的關系尚缺乏基本的研究。本研究通過總結歷年來的研究資料，比較分析了不同類型植物群落的物種組成與局域種庫之間的關系，目的在于揭示干熱河谷區局域種庫在植物群落構建、物種組成和多樣性維持上的重要性。

1 研究區域與方法

1.1 研究區概況

干熱河谷位于我國西南地區，大致跨越6個緯度和5個經度(23°00′～ 29°00′N、98°50′～ 103°50′E)。區域地貌主要特點是大江、大河及其大支流兩側的高、中山峽谷地貌。本研究位于金沙江干熱河谷最為典型地段——元謀壩區。全年降雨量634 mm，年干燥度3.30，在我國干旱氣候分類系統中，屬于半干旱類型。區域內降雨量的分配極為不均：雨季短暫(4～5個月)，集中了全年降雨量的92 %，旱季漫長(7～8個月)，極為干旱。年平均氣溫21.8 ℃，最熱月平均氣溫27 ℃，最冷月平均氣溫14 ℃，日均溫≥10 ℃天數大于350 d。區域土壤以燥紅土為主，水稻(Oryzasativa)種植雙季稻，一年三熟。氣候類型與世界典型薩王納地區極為類似。區域植被在外觀上呈稀樹草原狀，具有獨特的植物區系組成，常被稱為“半薩王納植被(semi-savanna)”或“河谷型薩王納植被(savanna of valley type)”[13]。

1.2 研究方法

2005—2018年間，通過野外實地踏查完成了研究區內已監測到的種子植物物種的收錄，并針對研究區內主要植物群落灌木層、草本層植物物種組成和植物多樣性特征進行了調查和監測。樣地設置和調查的具體方法為：在每種植物群落中設置6個10 m×10 m的大樣方，調查群落內灌木層植物，記錄物種名稱、株叢數、冠幅、生長狀況，以及樣方的海拔、坡度、坡向、坡位、優勢種更新特征等指標；采用相鄰格子法把每個10 m×10 m的樣方細分為4個5 m×5 m的樣方，在5 m×5 m的樣方正中間設置一個1 m×1 m的小樣方調查群落內的草本層植物，記錄物種名稱、株(叢)數、平均高度及蓋度，以及幼苗的名稱、高度、數量等林下更新狀況。不同植物群落基本概況見表1。

表1 不同植物群落基本概況

1.3 數據來源、處理與分析

本研究中使用的局域種庫是在多年來實地調查收錄的植物名錄基礎上，結合研究區歷年來相關學者的研究結果[13-16]總結而成。種子植物分布區類型劃分時，屬的分布區類型采用吳征鎰的標準[17]進行劃分。植物群落與局域種庫的屬和種的分布特征以及區系特征采用皮爾遜相關性系數(Pearson Correlation Coefficient)進行比較。

2 結果與分析

2.1 局域種庫中屬和種的特征

局域種庫中，種子植物屬和種的數目最多的3個科均為禾本科(Gramineae)、蝶形花科(Fabaceae)和菊科(Compositae)。除此之外，唇形科(Labiatae)、大戟科(Euphorbiaceae)、爵床科(Acanthaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)和莎草科(Cyperaceae)等種子植物屬的數目相對較多；莎草科、錦葵科(Malvaceae)、唇形科、大戟科、蘇木科(Caesalpiniaceae)和蓼科(Polygonaceae)等種子植物種的數目相對較多。由于研究區內單種屬植物較多，有17個科種子植物屬的數目和種的數目均排在前20的科中(圖1、圖2)。從屬的分布區類型看，局域種庫中熱帶分布的屬占絕對優勢，合計達70%以上(圖3)。

圖1 局域種庫中屬的數目最多的前20科

圖2 局域種庫中種的數目最多的前20科

圖3 局域種庫中種子植物屬的分布區類型(數據引自歐曉昆,1988)[16]

2.2 實際種庫中屬的組成特征

不同植物群落實際種庫中屬的組成特征存在較大差異(圖4)。在人工恢復植物群落中，除了印楝(Azadirachtaindica)純林(C11)外，其它群落中，包括赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)+車桑子(Dodonaeaviscosa)混交林(C2)、赤桉+銀合歡(Leucaenaleucocephala)混交林(C3)、赤桉純林(C4)、銀合歡純林(C9)、印楝+蘇門答臘金合歡(Acaciaglauca)混交林(C10)均為禾本科或蝶形花科植物在屬的組成上占有絕對優勢；印楝純林中，除了蝶形花科植物外，菊科植物也在屬的組成上占有較大比例。不同天然次生植物群落中，禾本科和蝶形花科植物所占比例仍然較高，但屬的數目排在前3位的科呈現多樣化的特點，除了禾本科、蝶形花科和大戟科外，還有唇形科、菊科、莎草科，表明天然次生植物群落在屬的組成上單個科植物具有絕對優勢的現象有所減弱，呈現出更加多元化的特點。

圖4 局域種庫和實際種庫(植物群落)中屬的組成特征比較

從不同植物群落實際種庫與局域種庫在屬的組成上的比較可知，人工恢復植物群落中，除了赤桉+車桑子混交林(C2)的實際種庫與局域種庫之間呈顯著相關(P<0.05)外，其它植物群落的實際種庫與局域種庫之間均沒有顯著相關性(P>0.05)；天然次生植物群落中，所有群落的實際種庫均與局域種庫呈極顯著相關(P<0.01)。表明局域種庫對大多數植物群落實際種庫屬的組成特征具有顯著或極顯著影響。

2.3 實際種庫中種的組成特征

不同植物群落實際種庫中種的組成特征與屬的組成特征無明顯差異(圖4、圖5)，實際種庫中種的數目所占比例與屬的數目所占比例基本保持一致。表明實際種庫中單種屬植物所占比例較高。

圖5 局域種庫和實際種庫(植物群落)中種的組成特征比較

從實際種庫與局域種庫在種的組成上的比較可知，除了赤桉+銀合歡混交林(C3)、赤桉純林(C4)、銀合歡純林(C9)、印楝+蘇門答臘金合歡混交林(C10)和印楝純林(C11)等人工恢復植物群落外，其它植物群落實際種庫種的組成特征均與局域種庫呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關。表明局域種庫對天然次生植物群落和少量人工恢復植物群落實際種庫種的組成特征具有顯著或極顯著的影響。

2.4 實際種庫中屬的分布區類型

不同植物群落實際種庫屬的分布區類型中，除了世界分布類型以外，熱帶分布成分均占有絕對優勢，但不同植物群落屬的分布區類型存在較大差異(表2)。人工恢復植物群落中，除了印楝純林(C11)外，其它植物群落，包括赤桉+車桑子混交林(C2)、赤桉+銀合歡混交林(C3)、赤桉純林(C4)、銀合歡純林(C9)、印楝+蘇門答臘金合歡混交林(C10)實際種庫屬的分布區類型均少而集中，天然次生植物群落中植物屬的分布區類型相對較多，但與局域種庫相比，仍然不完整。研究結果表明：不同植物群落實際種庫中的物種豐富度仍有很大的上升潛力。

表2 局域種庫和實際種庫中屬的分布區類型比較

Pearson相關性分析結果顯示，不同類型植物群落的實際種庫在屬的分布區類型上與局域種庫均呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關。結果表明局域種庫對植物群落實際種庫屬的分布區類型具有顯著或極顯著影響。

3 討論

3.1 局域種庫特征及其代表性

在研究局域種庫與對象群落(實際種庫)植物種類組成和多樣性特征的關系方面，種庫的確定是最為困難的。根據空間尺度的大小，種庫可以分為區域種庫、局域種庫和實際種庫[11]。局域種庫是指分布在某一局域尺度上(如某一特定流域等)、能夠在對象群落中潛在共存的一群物種[4,10]。區域種庫涉及的范圍和面積更大，但在實際操作過程中，很難明確區域種庫和局域種庫的界限。這也是大多數學者沒有將這一潛在共存種庫進行細分的重要原因[10,18-21]。因此，在研究過程中，首先應該確定的是種庫涉及的區域范圍。涉及面積過大，地形、地貌以及氣候差異也會較大，種庫不具有典型的代表性。故無論將這一種庫稱作局域種庫還是區域種庫，只要它涉及的范圍或表示的類型可以代表某一群落中能夠潛在共存的一群物種即可。本研究中涉及的植物群落均位于元謀壩區海拔1 600 m以下的干熱河谷區，在地貌特點和氣候指標上明顯不同于四周的高原環境，使用金沙江干熱河谷典型地段——元謀壩區作為局域種庫的研究范圍，具有較強的代表性。

通常，采用不同的方法明確區域內完整的植物區系資料和植物分布的環境信息，是確定一個區域植物種庫的必需環節。研究表明，利用Braun-Blanquet 法瑞植物社會學方法確定植物種庫的效果好于生態學的方法(基于物種的Ellenberg指數)[10]。干熱河谷植被是我國極為特殊的植被類型，一直受到學術界的廣泛關注。Braun-Blanquet 法瑞植物社會學學派作為植物生態學研究的四大學派之一，其理論和方法也被廣泛用于干熱河谷植被的研究。目前，作為金沙江流域最為典型的干熱河谷區，元謀壩區的植被類型、植物區系特征、生態環境狀況、特征種、標志種、廣布種和特有種均已非常明確[13-16]。本研究中使用的局域種庫，是在多年研究過程中收集整理的物種庫基礎上，結合研究區內已有的研究成果總結而成，相對準確和完整，具有一定可信度。

3.2 局域種庫與實際種庫之間的關系

局域種庫大小主要由大尺度的地史過程(如地球氣候變化)和區域過程(如物種的形成、滅絕、遷入和遷出)所決定。生境類型的面積越大、地質年代越古老，局域種庫就越大，實際群落中物種豐富度就越高[10]。局域種庫對植物群落物種共存和物種豐富度(即實際種庫大小)具有重要影響。但由于植物群落所處的環境不同，實際種庫除了受到局域種庫限制外，還受局域過程，如競爭、捕食和干擾等因素的嚴重影響，因此，不同立地條件下植物群落的實際種庫與局域種庫之間的關系是不同的。而局域過程對實際種庫的相對重要性在不同環境條件下也是存在差異的[11]。研究表明，當植物群落內物種競爭較弱時(空余生態位充足)，實際種庫隨局域種庫的增加而增加；當群落內物種競爭激烈時(空余生態位缺乏)，實際種庫大小上升到一定程度后將達到飽和而不再上升[22]。本研究中，在屬和種的組成特征方面，天然次生植物群落和極少量人工恢復植物群落的實際種庫與局域種庫存在顯著或極顯著相關。表明在這些植物群落的實際種庫大小受到局域種庫的顯著或極顯著影響。此時，若群落內空余生態位充足，其物種豐富度和植物多樣性仍有較大上升空間；若空余生態位缺乏，其物種豐富度和植物多樣性可能已經達到飽和狀態而不再上升了。其具體情況有待進一步研究。另一方面，大多數人工恢復植物群落的實際種庫與局域種庫并沒有顯著相關性。表明在這些植物群落中實際種庫大小并沒有受到局域種庫的顯著影響，受到局域過程，如競爭、捕食和環境變動(干擾)等因素的影響可能更加嚴重。在屬的分布區類型上，所有植物群落的實際種庫均與局域種庫呈顯著或極顯著相關，表明研究區內所有植物群落的實際種庫在植物區系特征上與局域種庫均是一致的，這與整個研究區生態環境密切相關。