小麥分蘗抑制基因的功能及其在群體調控中的應用前景

侯振偉 王東

摘要：小麥分蘗的數量和質量是影響成穗數和籽粒產量的重要因素，探明小麥分蘗發生及其生長成穗的遺傳調控機制與相關遺傳因子，可為培育具有理想株型的高產品種、研發合理群體調控技術提供重要理論參考。本文綜述了前人在分蘗抑制基因（tin）QTL定位分析、水分供應對該基因表達的影響，以及分蘗抑制基因對根、莖、葉和芽中物質分配的影響和其對小麥產量及構成因素的影響等方面的研究，分析了該基因可能的功能與作用機制。最后對小麥分蘗抑制基因的應用前景進行了總結，并對其在今后栽培和育種當中的研究方向提出了建議，旨在為該基因的廣泛應用提供指導。

關鍵詞：小麥;分蘗抑制基因;功能;群體調控

中圖分類號：S512.101 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）17-0053-05

收稿日期：2021-02-04

基金項目：山東省重大科技創新工程項目（編號：2019JZZY010716）;泰山產業領軍人才工程項目。

作者簡介：侯振偉（1998—），男，山東德州人，碩士研究生，主要從事小麥高產栽培和節水灌溉研究。E-mail：18853889236@163.com。

通信作者：王 東，博士，教授，主要從事小麥高產栽培和節水灌溉研究。E-mail：wangd@sdau.edu.cn。

分蘗是小麥重要的農藝性狀，單株分蘗數決定穗數，而穗數是產量形成的重要組成部分。分蘗作為與產量相關的重要因子，和小麥株型密切相關。目前已經發現控制小麥分蘗的相關基因，開展對小麥分蘗抑制基因的研究對于揭示小麥產量構成因素之間協調的分子機制具有重要價值[1]。小麥分蘗可以分為有效分蘗和無效分蘗2類。在高產群體中，無效分蘗的存在將影響有效分蘗的正常發育和群體光合作用，加劇個體間對水肥資源的競爭。抑制無效分蘗數量、提高群體的莖蘗成穗率是小麥形成合理群體結構進而取得高產的重要前提。因此，控制無效分蘗的發生是小麥高產栽培研究的重點方向之一[2]。有研究表明，分蘗抑制基因的表達能夠顯著減少分蘗數量，避免因無效分蘗產生過多的水分消耗，提高水分利用效率[3]，而且分蘗抑制株系具有較高的籽粒產量[4-5]。因此，抑制無效分蘗的產生，減少水分和養分的無效消耗，是提高小麥水分利用效率和籽粒產量的重要途徑[6]。

1 分蘗抑制基因的研究現狀

前人關于分蘗發生和發育做了大量相關研究。但是，由于植物體內源信號和環境信號之間的復雜聯系，調控機制的研究仍停留在基因表達層面，導致在調控建成合理群體結構上仍有困難[7]。在小麥中發現了一種通過抑制芽的生長降低分蘗的基因，該基因被稱為分蘗抑制基因“tin”[8]。分蘗抑制株系（tin）的分蘗減少是由于分蘗芽在莖尖從營養狀態向生殖狀態轉變過程中提前停止生長所致，其原因是與野生型相比，分蘗抑制株系中節間發育較早，使蔗糖（Suc）遠離分蘗節，降低分蘗節中養分含量，進而抑制分蘗發生。有證據表明，含tin的分蘗突變體的休眠芽中Suc含量顯著降低，而Suc饑餓能夠引起tin基因的表達上調[9-10]。這些結果說明Suc含量在分蘗形成過程中具有重要作用，同時通過控制節間伸長的時間優化分蘗合理比例，調控群體結構成為可能[11]。

前人研究將分蘗抑制株系的“tin”基因定位到1A染色體的短臂，并與簡單序列重復（SSR）標記位點gwm136緊密相連，與穗增長、粒質量增加以及莖葉細胞壁增厚相關，統稱為Gigas特征[12]。近年來，tin基因對分蘗的抑制作用被認為與莖節間的早熟發育有關，節間的伸長與分蘗芽爭奪蔗糖和其他營養資源，而分蘗抑制株系的節間快速發育，導致分蘗芽營養受限，發育停滯[13]。同時有報道指出，冬小麥和半冬小麥tin近等基因系的分蘗能力更強，并利用了比春小麥品系成熟晚的有利條件，但在極端干旱條件下處于不利地位[14]。分蘗抑制株系（tin）對于培育合理分蘗結構的品種具有潛在的應用價值，禾谷類作物中形成的分蘗數量遠遠超過成穗時的穗數，優化分蘗發生比例，增加有效分蘗生物量有利于提高不同環境下的作物產量。但是分蘗抑制株系的節間伸長較早，容易造成小麥拔節期遭受凍害等低溫環境，降低穗粒數，嚴重減少籽粒產量，使得該突變體在南方溫暖地區應用較為普遍，這就制約了其在生產上的廣泛種植。此外，通過栽培學手段調控tin基因的表達時間和表達強度從而合理調控小麥群體的文章鮮有報道。分蘗抑制株系發育不良和分蘗發生受抑制均開始于營養生長向生殖生長過渡的階段，這2種分蘗發育狀況應該有相同的生理基礎，均造成分蘗數量的減少，但是兩者之間的聯系尚不清楚，通過對分蘗抑制株系中分蘗受抑制的生理機制和分蘗發育過程中造成分蘗發育不良的生理基礎進行總結分析，可以為今后研究環境因子與小麥構建合理群體結構的關系提供方向[15]。

2 分蘗抑制基因（tin）的QTL定位分析

小麥籽粒產量通常由多個數量性狀位點（QTL）控制，同時也受到各種環境因素的顯著影響。單位面積穗數是最重要的產量組成部分，成穗率以單位面積最大分蘗數和單位面積穗數為基礎[16-17]，增加有效分蘗的形成可以減少無效分蘗的生長競爭造成的光合產物浪費。SSR標記位點Xcfd23與成穗率相關，可用于小麥育種中的標記輔助選擇。有研究采用SSR對來自于1BL/LRS小麥-黑麥轉位株系CN18和T1208的371個重組近交系（RIL）群體進行了分析，結果表明，4D染色體上存在一個穩定的、對穗形成起主要作用的QTL位點，該位點與SSR標記位點Xcfd23密切相關，其標記間遺傳距離僅為3.28 cM[18]。另有研究通過對不同小麥品種的等位基因調查，建立了Csl基因5′UTR區的重復長度與分蘗數之間的相關性，表明SSR長度與tin表型之間存在功能聯系。5′UTRs中的SSRs與植物中酶基因轉錄或翻譯的改變有關，緊密的物理連鎖證實了SSR標記gwm136是育種項目中選擇和轉移tin的診斷標記[19]。此外，sicau-4D可能是一種新型的多效性QTL，它還控制了單位面積最高分蘗數和單位面積冬季前分蘗數，但其具體的功能仍需進一步研究分析[18，20]。

3 水分供應對小麥分蘗抑制基因表達的影響

小麥分蘗抑制株系具有理想株型小麥的大部分特征，分蘗少但質量高，葉片增厚，莖稈增粗，穗大，籽粒增質量，顯著提高收獲指數[21]。但是分蘗抑制基因（tin）的表達因品種和生長環境的不同而形成較大的差異，在不良環境中容易形成發育不良、不產籽粒的植株，以及形成單倍體（如492系）、雙倍體和幾乎自由分蘗的植物等[22]。植株發育不良主要是因為分蘗抑制株系的莖節間伸長過早，莖的伸長和芽的發育形成資源競爭，導致分蘗發育受阻。在水分供應不足等逆境條件下，兩者競爭的矛盾更加突出[23]。但是抑制分蘗的發生過程和分蘗發育不良的過程發生在同一時期，說明植株發育不良可能是分蘗抑制基因株系的一種表型[9]。水分充足條件下，分蘗抑制基因對根、莖、葉形態進行遺傳修飾，改善根和莖的碳分配，同時適宜的葉面積指數會抑制拔節期到開花期的顆間蒸發水分損失，更多的土壤水用于籽粒灌漿，從而獲得更高的收獲指數和更高的產量，顯著改善小麥作物對水分和養分的吸收[24-26]。近等基因系（NILs）具有不同遺傳背景的分蘗抑制基因（tin），在受控的田間環境中，分蘗抑制基因通常與根長和生物量的增加有關，但是遺傳因子和環境的互作要求在選擇根長基因型的同時要兼顧地上部生物量的增加[7]。分蘗抑制（tin）等位基因對幼苗生長的影響可以忽略不計，但在開花期顯著降低了分蘗數（37%）、葉面積指數（26%）和穗數（35%），使植物生物量（19%）下降（P<0.05）[27]。特別是在雙tin選擇的NIL中，分蘗抑制基因對莖和根生長的影響最大，與不含tin基因的株系相比，含tin的NILs總葉面積和生物量減少60%，總根長增加120%，根系生物量增加145%，其根與莖的比例增加了2倍[11]。含tin的NILs的根系生物量、根冠比、成熟期根系深度均有所增加，充分利用土壤貯水，提高水分利用率，增加氣孔導度和蒸騰速率，降低冠層溫度，最終使得灌漿過程中保持較高的綠葉面積，促進收獲指數和糧食產量的提高[28-29]。

4 分蘗抑制基因對小麥各器官中物質分配的影響

4.1 分蘗抑制基因對根、莖和葉中物質分配的影響

分蘗抑制基因（tin）影響小麥地上部的物質轉運與分配。有報道發現，分蘗抑制株系的根與莖占有較大比例，這與碳水化合物在根和莖中的分配有關。分蘗發生時，根冠比明顯增加[30]。由此推測發育中分蘗的碳水化合物較多地分配到根部。分蘗抑制株系通過增加側根數量、根系總長度，從而增加分蘗后根系生物量，以便在花后階段通過深層根系，更好地利用土壤水分，提高作物利用資源維持糧食產量和籽粒大小的效率。小麥的莖在節間伸長之前通常是實心的，隨著節間伸長，細胞內部區域降解，形成了中空的莖[31-32]。分蘗抑制（tin）株系的莖有較大的外徑和更加穩固的莖節間伸長比，莖稈木質素、硬度和細胞壁厚度增加，莖稈強度提高[33]。除此之外，有研究通過顯微鏡和化學分析表明，tin基因的表達使得細胞壁增厚。莖切片顯微分析發現，分蘗抑制株系中次生細胞壁都較厚，是因為這些細胞壁中含有較多的木質素，這一結果通過木質素定量分析結果得以證明[34]。以上結果說明tin基因的表達影響了次生細胞壁的發育，導致細胞壁增厚和木質化程度加強，提高小麥莖稈中物質的運輸效率[35]。因此，未來關于tin基因的研究應關注其對莖節的調控作用，降低小麥莖中央細胞的降解率，增強莖稈維管束的數量和質量，提高小麥莖稈中營養物質的轉運速率和轉運效率，增強營養物質的貯存庫，促進分蘗質量的提高[36]。分蘗抑制株系旗葉較大，葉片較多，分蘗經濟系數（結實率與產量之比，0.73～0.76）比野生型株系（0.62～0.63）高10%。與野生型株系相比，分蘗抑制株系在生長后期保持了低冠層的綠葉面積，光能輻射截獲量增加了19%～20%[11，37-38]。花后分蘗抑制株系的葉片光合面積和光合時間均顯著增加，維持了灌漿階段光合同化物的產生效率，增強對營養物質的分配能力，進而提高籽粒飽滿度，增加產量。

4.2 分蘗抑制基因對芽中物質分配的影響

分蘗的發育首先是分生組織在葉片的葉腋處形成芽，芽生長發育成分蘗。腋生分生組織的啟動和芽的生長發育都受到內源性、環境因子和遺傳機制相互作用的調控[39]。早期的研究認為，芽尖合成的生長素抑制分蘗芽的生長，生長素產生的抑制信號通過Teosinte branched 1（Tb1）基因的表達整合到芽內，抑制了分蘗芽的生長;但是近期研究發現，芽尖的生長素通過抑制促芽生長的細胞分裂素的生物合成間接地抑制芽的生長[30，24]。因此為了分蘗發生，芽必須向莖輸出生長素。蔗糖的供應程度與分蘗是否能發生存在一定聯系。有研究表明，分蘗抑制株系中的第3個初級分蘗（Ⅲ）中AK334107（蔗糖饑餓誘導基因）表達下調，正常培養的植株Ⅲ蘗中AK332443基因表達上調，這說明分蘗抑制株系的Ⅲ蘗中蔗糖含量顯著低于正常植株含量[40]，進而降低了分蘗成穗率。這同時也說明Tb1基因的表達與蔗糖含量的多少存在一定的關系。對分蘗抑制基因tin的研究同樣證實蔗糖的濃度是影響芽發育的重要因素[41]。

5 分蘗抑制基因對小麥產量及構成因素的影響

有研究發現，分蘗抑制基因（tin）有助于維持粒質量和產量，tin基因的存在顯著降低了穗數，增加了穗粒數，并在成熟時增加了千粒質量，在分蘗抑制株系中，穗粒數越大，穗粒質量也越高[42]。Duggan等指出，在澳大利亞的極端干旱條件下，4對近等基因系的平均效應表明，tin基因提高了穗粒數（+9%），但降低了穗數（-11%），總體上對谷物產量產生中性影響[14]。低分蘗與較高的每穗籽粒產量有關，主要是因為較少的分蘗導致較高的小穗肥力（每可育小穗可達3.5粒）和較低的不育小穗發生率。與野生型小麥株系相比，分蘗抑制株系的邊際產量對單位面積籽粒產量的增加響應更大，即籽粒的可塑性更強，粒質量可以彌補穗數的減少[43]。將分蘗抑制基因tin導入到小麥植株（R-tin株系）中，與野生型小麥相比，R-tin株系在輕度干旱和重度干旱脅迫下保持了較大的粒質量，其中輕度干旱脅迫條件下，R-tin株系的單莖分蘗數顯著降低，顯著提高開花期單莖干物質質量和碳水化合物含量，使得穗和籽粒能夠貯存更多的碳水化合物，增加開花期地上部生物量，保證了花后營養器官向籽粒轉運更多的同化物質，產量提高11%[44-45]。因此，分蘗抑制株系顯著改善有效分蘗的質量，使花前貯存更多的碳水化合物，促進花后同化物從營養器官向籽粒的分配，充分調動單莖同化物質的可用性，提高穗粒數和穗粒質量，彌補因穗數減少造成產量降低的損失[46-47]。

6 結論

分蘗抑制株系增加了根系的能力，促進深扎，有利于小麥在花后充分利用深層土壤水，提高水分利用率;分蘗抑制基因雖然抑制了分蘗數量，但促進地上部器官中碳水化合物的積累，有利于形成高質量分蘗，促進花后同化物向籽粒的轉運與分配，增加穗粒數和穗粒質量。小麥分蘗抑制株系通過2個過程彌補了因穗數降低造成的籽粒產量的損失：第一，開花后根系能力的增加，充分利用深層土壤水，增加綠葉面積和延緩花后植株衰老，提高光合面積和光合持續時間;第二，花前貯存較高的碳水化合物和花后較高的向籽粒轉運和分配碳水化合物的能力，提高穗粒數和穗粒質量，進而提高籽粒產量。此外，在北半球的一些春播地區，發育不良可能是一個潛在的問題。綜上所述，小麥分蘗抑制株系（tin）為研究植物生理和作物發育提供了機會，包括分蘗發生和發育遲緩、節間起始和伸長，以及它們受遺傳、環境和激素因素的調節等;也為研究植物生長早期的光合同化物質分配及其對產量要素的影響提供了途徑。同時，tin對谷物產量影響的可變性不僅與環境有關，還高度依賴于遺傳背景，進一步明確tin的基因調控規律，探明田間環境下發生分蘗發育不良的預期概率以及導致分蘗發育不良的環境因素和遺傳因子尤為重要。因此，在今后對tin性狀的研究中，栽培上應充分挖掘低產和高產環境類型的小麥性能，并考慮分蘗型和栽植安排的相互作用以及利用栽培學手段調控tin基因表達時間和表達強度的途徑，深入揭示廣泛環境中產量變化的生理學基礎;育種上需有針對性地開發適合北方的tin種質，重點闡明基因功能與小麥生理變化間的聯系，明確產量相關因素的遺傳和分子調控規律，充分說明分蘗動態變化及群體協調的遺傳基礎。未來的研究還應著重探討SSRs在不同環境脅迫下調控tin基因表達的重要作用，以期為栽培生產上的大面積應用提供可能性。

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