246份番茄種質資源表型性狀的遺傳多樣性

趙云霞 顏秀娟 王學梅 楊冬艷 蘇慧

摘要：為研究番茄種質資源的遺傳多樣性和親緣關系，科學評價種質，以246份番茄種質資源為試驗材料，對其25個質量性狀和8個數量性狀進行遺傳多樣性、相關性及主成分分析。結果表明：供試材料的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性，質量性狀中葉片著生狀態的多樣性指數最高的是2.46;單果質量的變異系數最大，為57.86%，8個表型性狀的F值都達到了極顯著的水平，各性狀間存在復雜的相互關系;主成分分析中提取的9 個主成分累計貢獻率為66.18%，包含了全部指標的大部分信息。基于表型性狀，采用系統聚類組間聚合的方法在遺傳距離為10 處將供試的246份資源主要以單果質量劃分為4個組群。明確番茄表型變異的豐富程度及不同種質間的遺傳關系，為番茄種質資源的進一步研究及番茄育種提供理論依據和工作基礎。

關鍵詞：番茄;種質資源;表型性狀;遺傳多樣性

中圖分類號：S641.202.4?? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）17-0134-07

收稿日期：2020-12-29

基金項目：寧夏農林科學院科技創新專項（編號：DWX-2018031）;寧夏農林科學院科技平臺提升項目（編號：NKYP-19-12）;國家大宗蔬菜產業技術體系建設專項（編號：CARS-23-G24）。

作者簡介：趙云霞（1983—），女，山東高唐人，碩士，助理研究員，從事蔬菜栽培及番茄育種研究。E-mail：yunxiazhao2011@163.com。

番茄又名西紅柿、洋柿子，是茄科番茄屬1年生或多年生草本植物，原產于南美洲。在南美西部安第斯山脈的狹長地帶均有番茄野生種存在[1]。番茄是嚴格的自花授粉植物，經過長期的馴化和選育，番茄的遺傳背景逐漸變窄[2]，因此廣泛收集資源來豐富番茄的種質資源遺傳背景，這對其育種極為重要[3]。植物表型的變化反映了基因型對環境變化的適應程度，植物表型在長期的壓力選擇中發生不可逆的變化，經穩定遺傳后產生新的基因型。因此，表型變異往往在適應和進化上有重要意義[4]。目前有關番茄種質資源遺傳多樣性的研究報道較多，孫亞東等對番茄種質資源材料進行了遺傳多樣性和親緣關系的分析[5-12]。同時，主成分分析[13-14]、聚類分析[15-16]等統計方法的應用為研究種質資源奠定了基礎。

番茄品種改良的關鍵是種質資源的有效利用，進行番茄種質資源遺傳多樣性和分類的研究，對于鑒別特異種質、確定核心親本、提高遺傳育種效率具有重要意義[17]。因此，本試驗在前人研究的基礎上，針對收集到的246份番茄種質資源材料的33個表型性狀進行遺傳多樣性分析研究，利用主成分分析和聚類分析方法從形態學水平上研究其遺傳多樣性，明確番茄表型變異的豐富程度及不同種質間的遺傳關系，以期為番茄種質資源的進一步研究及番茄育種提供理論依據和工作基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為寧夏農林科學院園藝研究所蔬菜課題組于2018—2020年收集的246份材料，如表1所示。

1.2 試驗設計

試驗在寧夏農林科學院現代農業綜合試驗示范基地蔬菜種質資源圃進行。采用完全隨機區組排列的方式將引進的番茄種質材料，于每年4月育苗，5月定植，畦寬70 cm，畦溝寬95 cm，畦高 25 cm，株距35 cm，雙行定植，每個資源定植30株，統一進行日常田間管理。

1.3 表型性狀的調查

番茄生長發育時期主要以第1穗果白熟期、第2穗果成熟期和第3穗果成熟期為主，每個種質資源隨機調查10株，共調查33個形態指標。其中，縱徑、橫徑、果梗洼大小、果洼處木栓化大小、果肉厚度均采用游標卡尺測量，可溶性固形物含量采用 TD-45 糖度計測量，單果質量采用稱質量法測量。質量性狀采用直接觀察法，分別調查生長習性、株型、花序類型、花柱長度、花柱形狀、花柱茸毛、花色、莖葉茸毛、葉片類型、葉片形狀、葉片著生狀態、葉色、葉裂刻、成熟前果色、成熟果色、果面棱溝、果面茸毛、果頂形狀、果肩、果肩形狀、果形、果實橫切面形狀、果肉色、胎座膠狀物質顏色、果皮色25個指標。具體觀測標準參照文獻[18]。

1.3 數據統計和分析

應用 Excel 2007 進行數據的整理分析與相關計算。應用SPSS 20.0計算各質量性狀的分布頻率及遺傳多樣性指數（H′），各數量性狀的最小值、最大值、平均值、標準差、變異系數。

分布頻率Pij=nij/n。式中：Pij表示第i個性狀第j個變異的分布頻率;nij表示第i個性狀處于第j個變異的材料數量，個;n表示材料的總數，個。

變異系數（coefeicient of variation，CV）=σ/μ（σ表示標準差;μ表示平均值），表示某一性狀的離散程度。

遺傳多樣性指數。利用數據的平均值和標準差進行 10 個等級的劃分，每 0.5σ為1級。香農-威納（Shannon-Wiener） 多樣性指數（H′）=-∑ni=1[Pi（ln Pi）]（i=1，2，3，…）。其中：Pi是某性狀第i個級別的材料數占總材料數的比例。

用SPSS 20.0進行相關性分析和主成分分析，同時基于246份番茄種質資源的28個表型性狀，利用組間聚合的方法進行系統聚類，采用歐式距離繪制樹狀圖。

2 結果與分析

2.1 番茄種質資源表型性狀的遺傳多樣性分析

2.1.1 質量性狀的遺傳多樣性 對供試的246份番茄種質資源材料的25個主要質量性狀進行描述性統計分析（表2），共檢測到92個變異類型，各個性狀變異類型頻率分布各不相同。

注：生長習性：1代表無限生長、2代表有限生長;株型：1代表蔓生、2代表半蔓生;花序類型：1代表單花、2代表單式花序、3代表雙歧花序、4代表多歧花序;花柱長度：1代表短于雄蕊、2代表與雄蕊近等長、3代表長于雄蕊;花柱形狀：1代表單圓花柱、2代表扁生花柱;花柱茸毛：1代表有、2代表無;花色：1代表淺黃、2代表黃;莖葉茸毛：1代表短稀、2代表短密、3代表長稀、4代表長密;葉片類型：1代表普通葉型、2代表薯葉型、3代表復寬葉型、4代表復細葉型;葉片形狀：1代表羽狀復葉、2代表二回羽狀復葉;葉片著生狀態：1代表直立、2代表水平、3代表下垂;葉色：2代表淺綠、3代表綠、4代表深綠;葉裂刻：1代表淺、2代表中、3代表深、4代表無;成熟前果色：1代表綠白、2代表淺綠、3代表綠、4代表深綠;成熟果色：1代表黃白、2代表淺黃、3代表黃、4代表橘黃、5代表綠、6代表粉紅、7代表紅、8代表深紅、9代表花色、10代表咖啡色;果面棱溝：1代表輕、2代表無;果面茸毛：1代表稀、2代表中，3代表無;果頂形狀：1代表深凹、2代表微凹、3代表圓平、4代表微凸、5代表凸尖;果肩：1代表無、2代表有;果肩形狀：1代表平、2代表微凹、3代表深凹;果形：1代表扁平、2代表扁圓、3代表圓形、4代表高圓、5代表長圓、6代表卵圓、7代表桃形、8代表長梨形;果實橫切面形狀：1代表圓形、2代表等邊多規則;果肉色：1代表黃白、2代表淺黃、3代表黃、4代表粉紅、5代表紅、6代表綠、7代表咖啡色、8代表花色;胎座膠狀物質顏色：1代表黃白、2代表黃、3代表黃綠、4代表綠、5代表粉紅;果皮色：1代表無色、2代表黃色、3代表紅色。

H′為0.03～2.46，其中H′超過1.0的番茄質量性狀為葉片著生狀態、葉裂刻、成熟前果色、成熟果色、果形、果肉色、胎座膠狀物質顏色。葉片著生狀態的H′最高，達到2.46，其中以下垂為主，分布頻率達到57.32%;其次是胎座膠狀物質顏色，其H′為1.19，以黃白和黃綠為主，分布頻率分別為45.53%和37.81%;成熟果色的H′為1.16，以粉紅色和紅色為主，分布頻率分別為48.78%和39.43%;果肉色的H′為1.12，其中粉紅色和紅色的分布頻率達到了48.78%和39.84%;成熟前果色的H′為1.12，以綠色為主，分布頻率55.69%;葉裂刻為中的分布頻率達到 45.12%，果形為圓形的分布頻率達到67.89%，生長習性以無限生長為主，分布頻率94.72%;株型以半蔓生為主，分布頻率91.87%;花序類型以單式花序為主，分布頻率84.55%;花柱長度以短于雄蕊為主，分布頻率85.37%;花柱形狀以單花柱為主，分布頻率80.89%;以有花柱茸毛為主，分布頻率97.56%;花色以黃色為主，分布頻率97.56%;莖葉茸毛以長密為主，分布頻率65.04%;葉片類型以復寬葉型為主，分布頻率50.41%;葉片形狀以二回羽狀復葉為主，分布頻率97.96%;葉色以深綠為主，分布頻率60.16%;果面棱溝以輕為主，分布頻率78.05%;果面茸毛以無為主，分布頻率62.60%;果頂形狀以圓平為主，分布頻率77.24%;果肩以無為主，分布頻率90.24%;果肩形狀以平為主，分布頻率95.10%;果實橫切面形狀以圓形為主，分布頻率99.59%;果皮色以無色為主，分布頻率53.66%。

2.1.2 不同數量性狀的表型變異分析 對供試的246份番茄種質資源材料的8個主要數量性狀進行描述性統計分析，結果見表3。單果質量的變異系數最高，為57.86%，其次是心室數、果洼處木栓化大小和果梗洼大小，分別為46.30%、41.89%和41.84%，可溶性固形物含量的變異系數較小，為 18.68%，說明這個性狀的變異程度較小。8個表型性狀的F值都達到了極顯著水平，說明這246份番茄種質資源材料各表型性狀間都存在著非常大的遺傳差異。

2.2 不同數量性狀表型性狀間的相關性分析

性狀的相關性可以通過對一種性狀的選擇間接達到選擇另一種性狀的效果，從而提高選擇效率，加快育種的進程[19]。由表4可知，不同表型性狀間均存在極顯著的相關關系。單果質量與縱經、橫徑、果梗洼大小、心室數、果肉厚度、果洼處木栓化大小極顯著正相關，與可溶性固形物含量呈極顯著負相關;縱徑與橫徑、果梗洼大小、果肉厚度、心室數、果洼處木栓化大小呈極顯著正相關，與可溶性固形物含量呈極顯著負相關;橫徑與果梗洼大小、果肉厚度、心室數、果洼處木栓化大小呈極顯著正相關，與可溶性固形物含量呈極顯著負相關;果梗洼大小與心室數、果肉厚度、果洼處木栓化大小呈極顯著正相關，與可溶性固形物含量呈極顯著負相關;果洼處木栓化大小與果肉厚度、心室數呈極顯著正相關，與可溶性固形物含量呈極顯著負相關;果肉厚度與心室數呈極顯著正相關，與可溶性固形物含量呈極顯著負相關; 心室數與可溶性固形物含量呈極顯著負相關。在極顯著正相關關系中，單果質量與橫徑的遺傳相關系數最大，為0.948;果肉厚度與心室數的相關系數最小，為0.328。在極顯著負相關關系中，橫徑與可溶性固形物含量的相關系數最大，為 0.601;心室數與可溶性固形物含量的遺傳相關性最小，相關系數為0.268。

2.3 番茄種質資源表型性狀的主成分分析

為了能夠更加充分地反映番茄種質資源各性狀間起主導作用的綜合指標，對番茄種質資源調查的33個表型性狀進行主成分分析，其結果（表5）顯示，9個主成分的特征值都在1.0以上，提取的前9個主成分累積貢獻率達到66.18%，基本能夠反映全部指標的大部分信息。

主成分1特征值最大，為7.85，貢獻率為23.80%。載荷值絕對值較高的農藝性狀有橫徑、單果質量、果洼處木栓化大小、果梗洼大小、果肉厚度、縱徑和果面棱溝，其載荷值分別為0.97、0.93、0.90、0.89、0.85、0.81和0.78，這些性狀主要反映果實外觀性狀。

主成分2特征值為2.70，貢獻率為8.19%，載荷較高且為正的農藝性狀有花色、成熟果色、果肉色、葉色、果皮色，載荷值分別為0.73、0.55、0.53、0.44、0.42，這些性狀主要與果實顏色有關。

主成分3載荷值正向較高的性狀有果肉色、成熟果色，特征向量分別為0.72、0.65，這些性狀主要與果實顏色有關。

主成分4中載荷值正向較高的性狀為果肩性狀和果肩，載荷值分別為0.59、0.58，說明這一主成分主要與果實外觀有關。

主成分5累計貢獻率為50.16%，載荷值較高為正的性狀是葉片形態和葉片類型，主要與葉片性狀有關。

主成分6中載荷值正向最大的性狀為株型，主要反映植株的性狀。

主成分7累計貢獻率達到 58.76%，葉片著生狀態的載荷值最大，主要反映葉片的性狀。

2.5 番茄種質資源表型性狀的聚類分析

以246份番茄種質資源對的8個數量性狀和25個質量性狀的均值為基礎數據，利用組間聚合的方法對246份番茄種質資源進行聚類，采用歐式距離繪制樹狀圖，結果見圖1。按歐式距離10為閾值，可以將246份番茄種質材料分為4類，第1類175份，主要以中等番茄為主，單果質量200 g左右;第2類49份，以小果番茄為主，單果質量小于40 g;第3類8份，以中果番茄為主，單果質量大于40且小于100 g;第4類4份，分別是14、101、237、21號，以特大果番茄為主，單果質量大于350 g。

3 結論與討論

本研究通過對246份番茄種質資源的表型性狀進行遺傳多樣性分析，在質量性狀上，各個性狀變異類型頻率分布各不相同。Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）變化范圍0.03～2.46，H′超過1.0的番茄質量性狀為葉片著生狀態、葉裂刻、成熟前果色、成熟果色、果形、果肉色、胎座膠狀物質顏色，葉片著生狀態的H′最高，達到2.46;通過對不同數量性狀的表型變異分析，單果質量的變異系數最高，為57.86%，8個數量性狀的F值都達到了極顯著的水平，說明這246份番茄種質資源材料各表型性狀間都存在著非常大的遺傳差異。對246份番茄種質資源的8個數量性狀進行遺傳相關分析可知，所有表型性狀間存在極顯著相關關系。在極顯著正相關中，單果質量與橫徑相關系數最大，為0.948;在極顯著負相關中，單果質量與可溶性固形物含量的相關系數最大，表明各性狀間存在復雜的相互關系;主成分分析中9 個主成分的累計貢獻率為66.18%，包含了全部指標的大部分信息。聚類結果顯示，以歐式距離10為閾值，可將246份番茄資源分成四大類，主要以單果質量劃分。聚在同一類的材料表明其親緣關系較近，有可能來自同一個祖先，不同類別間種質資源的親緣關系較遠，遺傳差異較大，多樣性豐富，可豐富和拓寬番茄種質資源的遺傳多樣性，為番茄育種提供良好的資源材料。

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