天山雪嶺云杉林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的空間分布模擬

熱依法提?艾尼瓦爾 許仲林 常亞鵬 李路

摘要：土壤碳（C）、氮（N）和磷（P）含量以及它們之間的生態(tài)化學(xué)計量特征在養(yǎng)分限制、群落動態(tài)、養(yǎng)分利用效率和生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要作用，為了深入探討陸地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，使用多元線性回歸（MLR）、逐步回歸（STR）、嶺回歸（RDR）、套索回歸（LSR）方法估算天山雪嶺云杉林土壤C、N、P含量以及其化學(xué)計量比的空間分布。結(jié)果表明：（1）雪嶺云杉林土壤C、N、P含量和C ∶N、C ∶P、N ∶P 的均值分別為（55.76±25.24）、（4.63±2.11）、（0.71±0.21） g/kg和（12.24±3.73）、（79.95±31.89）、（28.16±3.18）;（2）隨經(jīng)度的增加，雪嶺云杉林內(nèi)土壤C、P含量，C ∶P、C ∶N遞減，N 含量、N ∶P遞增;（3）對雪嶺云杉林土壤N、P含量及其化學(xué)計量比空間格局的模擬中MLR、STR的表現(xiàn)優(yōu)于RDR、LSR;（4）相對于原始變量，使用主成分作為預(yù)測因子的估算并未提高預(yù)測結(jié)果的精度。建議在未來的工作中更多地考慮自變量（如生物、非生物、人為因素等）以提高空間模擬的精度。

關(guān)鍵詞：C;N;P;化學(xué)計量比;空間分布;元素含量;雪嶺云杉;天山山脈

中圖分類號：S714?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）17-0208-08

收稿日期：2021-01-19

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)高校科研計劃（編號：XJEDU2020Y008）。

作者簡介：熱依法提·艾尼瓦爾（1995—），男，新疆克拉瑪依人，碩士研究生，主要從事生態(tài)化學(xué)計量學(xué)相關(guān)研究。E-mail：rayifat@163.com。

通信作者：許仲林，博士，教授，主要從事GIS及環(huán)境建模方面的研究工作。E-mail：zlxu@xju.edu.cn。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)側(cè)重于研究養(yǎng)分比例的變異性及其影響因素，已被成功應(yīng)用于養(yǎng)分限制[1-2]、種群動態(tài)[3]、微生物養(yǎng)分狀況[4]、共生關(guān)系[5]、陸地及水生生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分利用效率[6]、生物地球化學(xué)循環(huán)[7-8]等領(lǐng)域。土壤是全球生物地球化學(xué)循環(huán)的重要組成部分，土壤碳（C）、氮（N）和磷（P）的空間格局及其化學(xué)計量特征是生物地球化學(xué)循環(huán)模型的關(guān)鍵輸入變量，也是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球環(huán)境變化反饋的重要參考[9]。目前，相關(guān)研究主要集中在土壤C、N、P的垂直模式（土壤深度梯度、海拔梯度）以及植物生長、凋落物分解、土壤風(fēng)化過程中的生態(tài)化學(xué)計量特征變化[9-11]，而在生態(tài)化學(xué)計量的空間分布方面，仍須深入考察。

雪嶺云杉（Picea schrenkiana）林是天山山脈中典型的亞高山森林（海拔1 600～2 800 m），分布范圍從烏茲別克斯坦天山西部延伸到中國新疆天山東部，該物種分布范圍的廣域性和獨特性為研究中亞干旱區(qū)山地森林生態(tài)系統(tǒng)土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比的空間分布提供了絕佳對象。目前，對雪嶺云杉林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究較少，如陳曦等研究結(jié)果顯示，受年平均降水量（MAP）限制，雪嶺云杉林土壤養(yǎng)分含量與其他地區(qū)相比相對較低[12];Dai等考察了雪嶺云杉林線和土壤養(yǎng)分特征的空間變異性，研究表明天山中部地區(qū)的C儲量相對較高，而西部地區(qū)的N和P總量相對較高[13]。可以看出，對雪嶺云杉林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量特征的考察，仍然相對缺乏。基于此，本研究在實地采樣和和實驗室分析的基礎(chǔ)上，構(gòu)建土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比等因變量與海拔、年平均溫度、年平均降水量等自變量之間的回歸模型，并在此基礎(chǔ)上應(yīng)用模型估計雪嶺云杉林土壤及其化學(xué)計量比特征的空間分布特征。以期為估計山區(qū)復(fù)雜地形條件下土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的空間分布提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)

研究區(qū)位于天山山脈的中部和東部區(qū)域（42°35′～44°20′ N，80°14′～88°07′E，圖1），屬典型大陸性氣候，冬季寒冷干燥、夏季溫暖潮濕。由于獨特的地理位置和地形特征，研究區(qū)溫度日較差高于周邊地區(qū)，隨海拔升高，年平均溫度從13.3 ℃降低到-7.3 ℃，年平均降水量從小于100 mm增加到500 mm以上[14]。一般情況下，森林中的土壤在11月下旬開始凍結(jié)，在第2年4月初開始解凍。夏、冬季2季相對較長，春、秋2季較短。天山的植被類型在海拔梯度上由低至高分別為草原、森林草原、亞高山灌叢草甸、永久冰雪[14]。雪嶺云杉林是海拔 1 600～2 700 m之間森林草原帶的純林。在森林邊緣生長的灌木物種有黑果栒子（Cotoneaster melanocarpus）、異果小檗（Berberis heteropoda）、密刺薔薇（Rosa spinosissima）、金絲桃葉繡線菊（Spiraea hypericifolia）、新疆方枝柏（Juniperus pseudosabina）、白皮錦雞兒（Caragana leucophloea）、剛毛忍冬（Lonicera hispida）等。林下草本植物包括圓葉老鸛草（Geranium rotundifolium）、天山羽衣草（Alchemilla tianschanica）、羊角芹（Aegopodium podagraria）[15]。

1.2 樣本采集與處理

本研究采樣工作在2012—2018年進(jìn)行，共選擇173塊樣地進(jìn)行土壤取樣（圖1），位置信息由全球定位系統(tǒng)（GPS）記錄。在每塊樣地中，隨機選擇5個采樣點，每個采樣點分別采集深度為0～30、30～50、50～80 cm 的土壤，5個樣點同一深度的土壤樣本經(jīng)混合獲得均值樣本。將土壤樣本帶回實驗室經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理獲得待分析土樣，后分別使用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[16]、凱氏定氮法[17]、高氯酸消化法[18]分別測定土壤C、N、P含量。

1.3 回歸建模

本研究利用的氣候數(shù)據(jù)為WorldClim生物氣候數(shù)據(jù)集[19]，該數(shù)據(jù)基于全球超過40 000個氣象站的觀測數(shù)據(jù)，使用薄板樣條插值算法[19]得到19個溫度和降水變量，已在不同類型的空間建模研究中得到廣泛應(yīng)用[20]。本研究首先對數(shù)據(jù)集中的變量進(jìn)行重采樣（原始空間分辨率為1 km×1 km，將其重采樣得到30m×30m的分辨率）以獲得適用于

山區(qū)的氣候變量。除了WorldClim數(shù)據(jù)集中的變量外，本研究建模中使用的變量還包括海拔、土壤有效含水量（簡稱AWC，體積分?jǐn)?shù)）、土壤容重（簡稱SBD，g/cm3）、陽離子交換量（簡稱CEC，cmol/kg）、沙粒含量（簡稱SDC，質(zhì)量百分比）、粉粒含量（簡稱CRF，質(zhì)量百分比）、黏粒含量（簡稱CLC，質(zhì)量百分比）、土壤pH值，這些變量提取自SoilGrids數(shù)據(jù)集[21]。考慮到使用全部26個變量可能增加模型的復(fù)雜性，因此本研究采用主成分分析（PCA）實現(xiàn)降維處理。

雪嶺云杉林的實際分布來自于中國西部環(huán)境與生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心。首先，在地理信息系統(tǒng)平臺中將原始矢量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，然后，將其重采樣為30 m×30 m分辨率的數(shù)據(jù)。本研究使用的回歸模型包括多元線性回歸（MLR）、逐步回歸（STR）、嶺回歸（RDR）、套索回歸（LSR）。MLR構(gòu)造了因變量和自變量之間的回歸關(guān)系：Y=β0+β1X1+β2X2+…+βkXk+ε，其中，Y為因變量（C、N、P含量及其化學(xué)計量比），Xk為前述26個環(huán)境變量（或它們的主成分），βk是自變量Xk的回歸系數(shù)，ε是誤差。STR通過引入或排除解釋變量構(gòu)建回歸模型，判斷變量的選擇標(biāo)準(zhǔn)是否提高了模型的擬合精度。嶺回歸為最小二乘法的補充，建模過程匯中增加了正則化選項。與嶺回歸類似，套索回歸也增加了正則化選項并對回歸系數(shù)的絕對值之和進(jìn)行了界定[22]。使用SPSS 22.0確定多元線性回歸、逐步回歸、嶺回歸的回歸系數(shù)，套索回歸的系數(shù)由R語言的glmnet包獲得。對以上模型性能的評價，使用平均絕對誤差（MAE）、均方根誤差（RMSE）、調(diào)整的決定系數(shù)（Adjusted R2）實現(xiàn)。建模過程中，如果回歸模型能夠通過0.05水平的顯著性檢驗，則認(rèn)為模型性能是顯著的。

2 結(jié)果與分析

2.1 取樣點土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征

雪嶺云杉采樣點C、N、P含量分別為3.12～139.94、1.78～16.23、0.37～1.46 g/kg，平均值分別為（55.76±25.24）、（4.63±2.11）、（0.71±0.21） g/kg;C ∶N、C ∶P、N ∶P分別為 1.33～31.15、2.26～172.70、1.99～28.16，平均值分別為（12.24±3.73）、（79.95±31.89）、（28.16±3.18）。

2.2 預(yù)測變量的主成分

根據(jù)表1可知，前4個主成分占所有變量變異性的85.93%。其中，成分1中溫度變量的載荷較高，主要描述與溫度相關(guān)的預(yù)測因子;成分2在降水變量上載荷較高，主要表征了降水量的變異性;成分3在土壤沙粒含量、粉粒含量和黏粒含量上的載荷較高，主要描述了土壤的粒度特性。

2.3 C、N、P化學(xué)計量比和環(huán)境變量之間的模型性能和相關(guān)性

如表2所示，C、N、P含量空間分布模型的F值（1.93～19.04）表明，4種模型具有較高精度。相對而言，模型對C、N、P化學(xué)計量比的模擬精度較低。此外，F(xiàn)值和調(diào)整的R2表明，MLR模型的表現(xiàn)優(yōu)于其他模型。就變量選擇而言，利用初始28個變量建模得到的回歸模型（調(diào)整的R2為 0.05～0.51）優(yōu)于主成分回歸模型（調(diào)整的R2為0.02～0.33）。

如表3所示，Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣顯示土壤C含量與最暖月的最高溫度、氣溫年較差、最暖季平均溫度、季節(jié)性降水變化具有相對較高的相關(guān)性;N含量與最暖月最高溫度、最濕季平均溫度之間的相關(guān)性較高;平均氣溫日較差是唯一與C ∶N的相關(guān)系數(shù)絕對值>0.2的變量。海拔、最暖月最高溫度、溫度年較差、最濕季平均溫度、最暖季平均溫度和季節(jié)性降水變化與C ∶P具有相對較高的相關(guān)系數(shù)。N ∶P與海拔、年平均溫度、最暖月最高溫度、最濕季平均溫度和最暖季平均溫度相關(guān)性較高。

2.4 土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比的空間格局

根據(jù)圖2可知，研究區(qū)模擬的C、N、P含量范圍分別為45.12～75.97、3.16～6.40、0.45～1.40 g/kg。與實際值的變異性相比，模擬值的變化范圍較小。由圖3可知，預(yù)測的C ∶N、C ∶P、N ∶P分別為8.64～14.03、59.29～112.43、5.86～9.28。

與中部、西南部相比，研究區(qū)東部和西北部雪嶺云杉林土壤的C含量較低。N含量呈現(xiàn)出與C含量相同的趨勢：研究區(qū)東部區(qū)域相對較低，而西部和中部則相對較高;而P含量的空間分布趨勢從研究區(qū)西部到中部遞增，從中部到東部呈現(xiàn)遞減趨勢。C ∶N在研究區(qū)西部變異程度較高，在整個研究區(qū)呈現(xiàn)出自西向東的遞增趨勢;C ∶P在西部較高，中部和東部較低;N ∶P呈現(xiàn)出與C ∶P相似的趨勢（圖3）。

2.5 實際值和模擬值間的比較

如圖4可知，實測C含量和模擬C含量間的相關(guān)系數(shù)較高（0.68，P<0.01，圖4-a）。相對而言，P含量的實測值和模擬值之間的相關(guān)系數(shù)較低（0.38，P<0.01，圖4-c），N含量的實測值和模擬值之間的相關(guān)系數(shù)（0.61，P<0.01，圖4-b）介于二者之間。C ∶N實測值和模擬值之間的相關(guān)系數(shù)為0.64（P<0.01）;C ∶P、N ∶P的實測值和模擬值之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.39、0.44，相對較低，表明模型對C ∶N的模擬精度較高，而對C ∶P和N ∶P的模擬效果較差（圖4-e和4-f ）。

3 結(jié)論與討論

3.1 雪嶺云杉林中C、N、P含量及其化學(xué)計量比的空間格局

對土壤生態(tài)化學(xué)計量特征空間格局的準(zhǔn)確認(rèn)識有助于深入了解區(qū)域生物和生態(tài)過程的機制。本研究發(fā)現(xiàn)，C、P含量和N ∶P從研究區(qū)西部到東部遞增，而N含量、C ∶N和C ∶P沿西-東方向遞減（圖2、圖3）。 這與Dai等土壤有機碳自西向東遞增，而總氮量自西向東遞減的研究結(jié)果相似;該研究還指出，雪嶺云杉林土壤養(yǎng)分含量的規(guī)律性是由非生物變量的變化引起的，包括溫度、降水、蒸發(fā)能力、太陽輻射[13]。本研究結(jié)果也表明，溫度、降水等土壤理化性質(zhì)的非生物因子與雪嶺云杉林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征之間關(guān)系顯著;另外，不同的土壤生態(tài)化學(xué)計量特征環(huán)境變量的貢獻(xiàn)是不一致的，表明溫度、降水以及土壤理化性質(zhì)在土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的變異性方面具有不同的作用。關(guān)于雪嶺云杉林土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的空間變異性方面，Cui等也指出與研究區(qū)西部相比，東部土壤C和P含量相對較低[22-23]。綜上所述，前人研究與本研究均表明，雪嶺云杉林內(nèi)土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比在非生物因子的作用下，呈現(xiàn)出空間上的連續(xù)變化趨勢。

3.2 回歸模型的可靠性

生態(tài)化學(xué)計量特征在養(yǎng)分限制[1-2]、養(yǎng)分利用效率[6]、種群動態(tài)[3]、共生關(guān)系[5]以及區(qū)域和生物地球化學(xué)循環(huán)[7-8]中起著重要作用。因此，確定生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素及其生態(tài)化學(xué)計量特征與環(huán)境變量之間的關(guān)系，并建立模型對生態(tài)化學(xué)計量特征的空間分布進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測具有重要的科學(xué)意義。目前，學(xué)者們多采用相關(guān)分析和線性回歸分析方法進(jìn)行研究[24-26]。但是，相關(guān)方法均是基于樣點數(shù)據(jù)的相關(guān)和回歸方法，旨在討論生態(tài)化學(xué)計量特征對環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，并未給出生態(tài)化學(xué)計量特征的空間分布。盡管有學(xué)者嘗試使用地統(tǒng)計學(xué)和空間插值方法獲得了化學(xué)計量特征的空間分布[27-28]，但空間插值方法在地形復(fù)雜的地區(qū)（例如山區(qū)），可能受制于樣本量、環(huán)境變量的空間分辨率等因素而得到精確度有限的插值結(jié)果。最近，有學(xué)者提出生態(tài)化學(xué)計量分布模型（StDMs），并應(yīng)用該模型模擬養(yǎng)分元素的空間分布和地表植物對該空間分布的響應(yīng)，結(jié)果表明StDMs具有較高精度[29]。與StDMs類似，本研究所采用的方法也適用于在地形復(fù)雜區(qū)域給出較為可靠的生態(tài)化學(xué)計量特征的空間分布。

3.3 預(yù)測變量選擇

本研究中土壤pH值、陽離子交換量、土壤有效含水量等變量與化學(xué)計量特征之間的相關(guān)系數(shù)相對較低，表明氣候變量可能是大尺度土壤生態(tài)化學(xué)計量特征變異性的控制因素，這也在其他研究中得到了證實[30-31]。理論上，溫度和降水主要決定植物的功能類型，并控制陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物的生物量積累[32]。此外，氣候變量也會對微生物活動產(chǎn)生影響，這對于有機物的分解至關(guān)重要[33-34]。目前，生態(tài)模型中最常用的氣候變量主要包括溫度和降水的平均值（例如年平均溫度和年平均降水量），但本研究表明，季節(jié)性溫度變化（例如溫度和降水的年較差）以及極值（例如最暖月最高溫度、最濕季降水量等）等因子，與土壤生態(tài)化學(xué)計量特征間也可能存在一定的相關(guān)關(guān)系，因此也是相關(guān)模型需要重點考慮的因子。值得注意的是，氣候變量之間可能是線性相關(guān)關(guān)系[19，35]，因此，需要使用合適的方法來找到具有最低共線性的數(shù)據(jù)集。本研究使用逐步回歸和主成分分析對共線性進(jìn)行了處理，研究結(jié)果表明，就變量選擇而言，逐步回歸的性能優(yōu)于主成分分析。

3.4 回歸方法的優(yōu)點和局限

本研究發(fā)現(xiàn)回歸方法具有以下優(yōu)勢：（1）使用該模型可以可靠地量化養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學(xué)計量比對自變量的響應(yīng);（2）可以借助地理信息系統(tǒng)技術(shù)實現(xiàn)對生態(tài)化學(xué)計量特征空間分布的模擬;（3）模擬結(jié)果具有較高的精度。需要指出的是，其他模型在類似的應(yīng)用中也具有潛力。例如，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（ANN）能夠檢測相關(guān)變量和自變量之間的復(fù)雜非線性關(guān)系[36];多元自適應(yīng)回歸樣條（MARS）可以擬合變量之間的相互作用[37];分類回歸樹（增強的回歸樹、隨機森林等）也是分析復(fù)雜生態(tài)數(shù)據(jù)具有價值的方法[38];遺傳算法（GA）是一種全局優(yōu)化方法，可用于解決復(fù)雜的優(yōu)化問題[39]。因此，在后續(xù)工作中，綜合考慮多種模型有助于提高生態(tài)化學(xué)計量特征空間分布模擬結(jié)果的精度。

參考文獻(xiàn)：

[1]Feller I C，Mckee K L，Whigham D F，et al. Nitrogen vs. phosphorus limitation across an ecotonal gradient in a mangrove forest[J]. Biogeochemistry，2003，62（2）：145-175.

[2]Hgberg P，Nsholm T，F(xiàn)ranklin O，et al. Tamm review：on the nature of the nitrogen limitation to plant growth in Fennoscandian boreal forests[J]. Forest Ecology and Management，2017，403：161-185.

[3]Johnson M T，Agrawal A A. Plant genotype and environment interact to shape a diverse arthropod community on evening primrose （Oenothera biennis）[J]. Ecology，2005，86（4）：874-885.

[4]Hill B H，Elonen C M，Seifert L R，et al. Microbial enzyme stoichiometry and nutrient limitation in US streams and rivers[J]. Ecological Indicators，2012，18（4）：540-551.

[5]Mariotte P，Canarini A，Dijkstra F A. Stoichiometric N：P flexibility and mycorrhizal symbiosis favour plant resistance against drought[J]. Journal of Ecology，2017，105（4）：958-967.

[6]He W M，Yu F H，Zhang L L. Physiological integration impacts nutrient use and stoichiometry in three clonal plants under heterogeneous habitats[J]. Ecological Research，2010，25（5）：967-972.

[7]Midgley M G，Phillips R P. Resource stoichiometry and the biogeochemical consequences of nitrogen deposition in a mixed deciduous forest[J]. Ecology，2016，97（12）：3369-3378.

[8]Schmidt S K，Porazinska D，Concienne B L，et al. Biogeochemical stoichiometry reveals P and N limitation across the post-glacial landscape of Denali National Park，Alaska[J]. Ecosystems，2016，19（7）：1164-1177.

[9]Yang Y H，F(xiàn)ang J Y，Guo D L，et al. Vertical patterns of soil carbon，nitrogen and carbon：nitrogen stoichiometry in Tibetan grasslands[J]. Biogeosciences Discuss，2010，7（1）：1-24.

[10]Jobbágy E G，Jackson R B. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation[J]. Ecological Applications，2000，10（2）：423-436.

[11]王 棣，耿增超，佘 雕，等. 秦嶺典型林分土壤有機碳儲量及碳氮垂直分布[J]. 生態(tài)學(xué)報，2015，35（16）：5421-5429.

[12]陳 曦，許文強，羅格平，等. 天山北坡不同環(huán)境條件下雪嶺云杉（Picea schrenkiana）林限土壤屬性[J]. 生態(tài)學(xué)報，2008，28（1）：53-61.

[13]Dai L，Li Y Z，Luo G P，et al. The spatial variation of alpine timberlines and their biogeographical characteristics in the northern Tianshan Mountains of China[J]. Environmental Earth Sciences，2013，68（1）：129-137.

[14]Li L，Chang Y P，Li X F，et al. Carbon sequestration potential of cropland reforestation on the northern slope of the Tianshan Mountains[J]. Canadian Journal of Soil Science，2016，96（4）：461-471.

[15]王慧杰，常順利，張毓?jié)? 天山雪嶺云杉森林群落的密度制約效應(yīng)[J]. 生物多樣性，2016，24（3）：252-261.

[16]Yeomans J C，Bremner J M.A rapid and precise method for routine determination of organic carbon in soil[J]. Communications in Soil Science & Plant Analysis，1988，19（13）：1467-1476.

[17]Bremner J M，Tabatabai M A. Use of an ammonia electrode for determination of ammonium in Kjeldahl analysis of soils[J]. Communications in Soil Science & Plant Analysis，1972，3（2）：159-165.

[18]Sherman M. Colorimetric determination of phosphorus in soils. Provision for eliminating the interference of arsenic[J]. Industrial & Engineering Chemistry Analytical Edition，1942，14（2）：182-185.

[19]Hijmans R J，Cameron S E，Parra J L，et al. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas[J]. International Journal of Climatology，2010，25（15）：1965-1978.

[20]Fick S E，Hijmans R J. WorldClim 2：new 1‐km spatial resolution climate surfaces for global land areas[J]. International Journal of Climatology，2017，37（12）：4302-4315.

[21]Hengl T，Mendes D J J，Heuvelink G B M，et al. SoilGrids250m：global gridded soil information based on machine learning[J]. PloS One，2017，12（2）：e0169748.

[22]Cui W，Li Z，Chang Z，et al. Soils in Xinjiang[M]. Beijing：Science Press，1996.

[23]Guisan A，JrT C E，Hastie T. Generalized linear and generalized additive models in studies of species distributions：setting the scene[J]. Ecological Modelling，2002，157（2/3）：89-100.

[24]gren G I，Wetterstedt JM，Billberger M F K. Nutrient limitation on terrestrial plant growth-modeling the interaction between nitrogen and phosphorus[J]. New Phytologist，2012，194（4）：953-960.

[25]Feng D F，Bao W K，Pang X Y. Consistent profile pattern and spatial variation of soil C/N/P stoichiometric ratios in the subalpine forests[J]. Journal of Soils & Sediments，2017，17：1-12.

[26]Zinke P J，Stangenberger A G. Elemental storage of forest soil from local to global scales[J]. Forest Ecology & Management，2000，138（1/2/3）：159-165.

[27]Smith D B，Cannon W F，Woodruff L G，et al. Geochemical and mineralogical maps for soils of the conterminous United States[R]. Reston：U.S. Geological Survey，2014.

[28]Wang Y Q，Zhang X C，Huang C Q. Spatial variability of soil total nitrogen and soil total phosphorus under different land uses in a small watershed on the Loess Plateau，China[J]. Geoderma，2009，150（1/2）：141-149.

[29]Leroux S J，Wal E V，Wiersma Y F，et al. Stoichiometric distribution models：ecological stoichiometry at the landscape extent[J]. Ecology Letters，2017，20（12）：1495-1506.

[30]Elser J J，Sterner R W，Gorokhova E，et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology Letters，2000，3（6）：540-550.

[31]Tian H，Chen G S，Zhang C，et al. Pattern and variation of C ∶N ∶P ratios in Chinas soils：a synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry，2010，98（1/2/3）：139-151.

[32]de Long J R，Sundqvist M K，Gundale M J，et al. Effects of elevation and nitrogen and phosphorus fertilization on plant defence compounds in subarctic tundra heath vegetation[J]. Functional Ecology，2016，30（2）：314-325.

[33]Cleveland C C，Liptzin D. C ∶N ∶P stoichiometry in soil：is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass？[J]. Biogeochemistry，2007，85：235-252.

[34]Delgado-Baquerizo M，Reich P B，Khachane A N，et al. It is elemental：soil nutrient stoichiometry drives bacterial diversity[J]. Environmental Microbiology，2017，19：1176-1188.

[35]Kriticos D J，Webber B L，Leriche A，et al. CliMond：global high-resolution historical and future scenario climate surfaces for bioclimatic modelling[J]. Methods in Ecology & Evolution，2012，3：53-64.

[36]Martiny A C，Vrugt J A，Primeau F W，et al. Regional variation in the particulate organic carbon to nitrogen ratio in the surface ocean[J]. Global Biogeochemical Cycles，2013，27（3）：723-731.

[37]Lek S，Guégan J F. Artificial neural networks as a tool in ecological modelling，an introduction[J]. Ecological Modelling，1999，120（2/3）：65-73.

[38]DeAth G，F(xiàn)abricius K E. Classification and regression trees：a powerful yet simple technique for the analysis of complex ecological data[J]. Ecology，2000，81（11）：3178-3192.

[39]Hamblin S. On the practical usage of genetic algorithms in ecology and evolution[J]. Methods in Ecology and Evolution，2013，4（2）：184-194.