朱鹮對冬季農田的覓食選擇

曾鍵文， 張亞祖， 王超， 慶保平， 張躍明， 葉元興， 何健

(1.西南科技大學生命科學與工程學院，四川綿陽621000； 2. 陜西漢中朱鹮國家級自然保護區管理局，陜西洋縣723300；3.北京林業大學生態與自然保護學院，北京100083)

食物、水和隱蔽條件是影響野生動物覓食地選擇的重要因素(牛翠娟等，2006；Qiaoetal.，2006；蔣愛伍等，2012)。冬季大面積冰封常導致小型非嚙齒類動物(嚙齒動物主要通過儲藏食物度過冬季)獲取食物困難(牛翠娟等，2006)，長期封凍甚至導致野生動物因缺乏食物而大量死亡(孫儒泳等，2001；蔣志剛等，2002)。研究發現，安徽升金湖附近越冬的白頭鶴Grusmonacha種群數量主要受食物資源的限制(萬文靜，2016)。冬季野生動物的覓食活動除了應對寒冷等惡劣環境因素，保障生存安全，還要為來年繁殖做好能量和物質儲備。

朱鹮Nipponianippon是大中型涉禽，國家一級重點保護野生動物，被世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)物種。自1981年朱鹮被重新發現以來，政府部門和國內外學者為拯救這一瀕危物種做了大量研究和保護工作(史東仇，曹永漢，2001；丁長青，2004；Lietal.，2017)，極大促進了朱鹮種群數量的增長，分布范圍逐步擴散至陜西省漢中市城固縣、西鄉縣、漢臺區、南鄭區、勉縣、佛坪縣、寧強縣、石泉縣、漢陰縣及太白縣等地(劉冬平等，2014；胡燦實，2016；王超等，2020)。截止2019年底，朱鹮野生種群數量增長至2 600只(王超等，2020)。

朱鹮以魚類、兩棲類、甲殼類、軟體動物和昆蟲類為食(丁長青，劉冬平，2002；丁長青，2004)。食物是朱鹮活動和擴散的主要影響因子(胡燦實，2016)。研究發現，冬季食物不足是限制其種群發展的重要原因(路寶忠等，1989；丁長青，2004)。農田，特別是冬水田，是朱鹮冬季最主要、利用率最高的覓食地(馬志軍等，2001；丁長青，2004)。目前，主要通過社區共管機制組建野生朱鹮保護監測網絡，引導和鼓勵當地村民對冬水田進行翻犁蓄水，改善朱鹮冬季的覓食地(丁長青，劉冬平，2007；劉冬平等，2014；曾鍵文等，2018)。

以往研究表明，影響朱鹮對農田覓食地選擇的主要因素為海拔、開闊度、水田面積、蓄水深度、明水面積、土壤松軟度、植被覆蓋率和人為干擾等(馬志軍等，2001；宋虓，2012)。朱鹮偏好在人為活動頻繁但干擾強度低、土壤松軟、水田面積較大、植被覆蓋度低的水田中覓食(馬志軍等，2001；丁長青，2004；宋虓，2012)。近年來，隨著朱鹮種群數量增長，種群不斷擴散，其覓食環境發生了較大變化，首先是棲息地由高海拔山區轉移到漢江周邊的平川和低海拔丘陵地帶(顏文博等，2016)，其次是朱鹮分布區城鎮化、生態移民和農民外出務工等社會因素對其覓食地的數量和質量造成了干擾(劉冬平等，2014)。這些變化已經對朱鹮繁殖期幼鳥的生長發育造成了影響(曾鍵文等，2017)。野生動物可以通過調整自身的行為和棲息地選擇來適應環境因素的變化(陳水華等，2002；Guthrieetal.，2009)。研究表明，朱鹮對覓食地的偏好已逐步發生變化，傾向于在明水面積較大、有植被覆蓋的水田淺水區覓食(宋虓，2012)，水田面積不再是覓食地選擇的影響因素(Huetal.，2016)。在當前環境變化下，定量研究朱鹮對農田的覓食選擇偏好，可以深入了解朱鹮種群的生態適應能力，為合理制定科學的棲息地保護和恢復措施提供參考。

1 研究區域

研究區域為陜西漢中朱鹮國家級自然保護區，位于漢中秦嶺南坡的洋縣和城固縣(107°21′～107°44′E，33°08′～33°35′N)境內，總面積375.49 km2，海拔400～1 200 m，屬北亞熱帶濕潤季風氣候，具有溫暖濕潤，雨熱、干冷同季的特點，地形以低山丘陵過渡地帶為主，境內擁有以湑水河、溢水河和儻水河為主的眾多漢江支流，塘庫及附近成片的水田組成的豐富的濕地資源，是野生朱鹮主要分布地(丁長青，2004)。

2 研究方法

2.1 調查方法

利用ENVI 4.0對從LANDSAT 8.0上下載的2014年TM影像進行裁剪和校準，通過支持向量機法(SVM)提取出保護區農田地類數據，運用ArcGIS 10.2矢量化功能制成保護區農田分布圖，并在保護區農田分布圖上隨機選取12條1 000 m×50 m的樣線(圖1)。農田分為未翻犁蓄水稻田(UI)、翻犁蓄水稻田(PI)、翻犁未蓄水稻田(PD)、未翻犁未蓄水稻田(UD)、旱地(DF)和撂荒地(AL)6種農田類型(表1)。

表1 農田類型及說明Table 1 Type and specification of farmland

調查時間為2016年11月—2017年2月、2017年 11月—2018年2月，每條樣線隔20 d調查1次，每條樣線累計調查10次。以約1.8 km·h-1速度在樣線上步行，統計樣線區域內6種農田內覓食朱鹮的數量。研究人員使用手持式GPS儀(GARMIN GPSMAP60CSx)和手持式激光測距儀(SNDWAY SW-900A，5～900 m)輔助測定不同類型農田面積。待朱鹮從覓食水田離開后，隨機在朱鹮覓食的田塊選5個點，用鋼卷尺(精度1 mm)測量水深，平均測量3次，去掉最大值和最小值，取平均值作為水田蓄水深度。另外，在7條朱鹮活動頻繁的樣線上隨機抽取28個樣點，用長100 cm×寬100 cm×高40 cm的自制取樣器，按樣點所在田塊的面積取1～4個樣方，取水層和10 cm深土壤層體長大于5 mm的生物作為樣本，進行農田底棲動物豐富度調查，每年調查1次，累計調查3次。生物樣本按《中國土壤動物檢索圖鑒》(尹文英，1998)和《普通動物學(第4版)》(劉凌云，鄭光美，2009)處理。

2.2 數據處理方法

通過Vanderploeg和Scavia(1979a，1979b)選擇系數(Wi)和選擇指數(Ei)作為衡量朱鹮對覓食地喜好程度的指標。公式如下：

式中，i為農田類型，n為農田類型總數；ri為選擇農田類型i覓食的朱鹮占所有朱鹮數量的比例，pi為環境中農田類型i的可利用面積占所有農田的比例。Ei的數值在-1到1之間，若-1≤Ei<0表示回避農田類型i，Ei=0表示隨機選擇，0

隨機選取的28個生物資源調查樣點，由于翻犁未蓄水的稻田、未翻犁未蓄水的稻田、旱地和撂荒地土地質地堅硬，并且多種植蔬菜等原因，無法有效采集底棲動物，最終采集了未翻犁蓄水稻田(n=11)和翻犁蓄水稻田(n=13)的底棲動物數據，這2種農田類型在本次調查中發現朱鹮的比例為84.78%。利用Shannon-Wiener指數計算2種蓄水農田類型底棲動物的生物多樣性，并計算底棲動物密度。利用Mann-WhitneyU非參數檢驗對比 2種蓄水農田的底棲動物密度和生物多樣性差異。所有數據均在SPSS中進行統計分析，顯著性水平設置為α=0.05。

3 結果

3.1 朱鹮覓食棲息地選擇

朱鹮對各類農田的選擇系數和選擇指數具有顯著性差異，偏好選擇未翻犁蓄水稻田(Ei=0.49±0.11)；回避選擇翻犁蓄水稻田(Ei=-0.49±0.25)。翻犁未蓄水稻田、未翻犁未蓄水稻田、旱地和撂荒地的選擇指數分別為-1.00±0、-0.86±0.14、-0.71±0.20和-0.94±0.06(表2)。

表2 朱鹮對各農田類型的選擇性Table 2 Farmland preference of Nipponia nippon

3.2 朱鹮對覓食棲息地水深的選擇

朱鹮對農田蓄水深度的選擇具有顯著的差異性(表3)。朱鹮多選擇在蓄水深度3～6 cm的水田內覓食，選擇指數為0.16±0.21；不選擇 0 cm、0～3 cm、6～10 cm、10～15 cm和>15 cm的農田，選擇指數分別為-0.94±0.58、-0.09±0.26、-0.46±0.28、-0.85±0.15和-1.00±0(表3)。

表3 朱鹮對不同蓄水深度農田的選擇性Table 3 Preference of Nipponia nippon to farmland with different water storage depths

3.3 2種蓄水田的生物多樣性

分析底棲動物的食物樣方，發現水田中底棲動物以昆蟲為主，占總生物數量的64.02%(表4)。通過統計檢驗發現，未翻犁蓄水田和翻犁蓄水田底棲動物的生物多樣性和密度均沒有顯著差異(U檢驗：P>0.05；表4)。

表4 2種蓄水田生物多樣性和食物密度Table 4 Biodiversity and density of food between UI and PI

4 討論

以往研究發現，朱鹮冬季的覓食地主要為水田，地形因素(海拔)、水田面積和人為干擾強度是影響朱鹮冬季覓食地選擇的重要因素(馬志軍等，1999)。隨著野生朱鹮種群數量增長，朱鹮覓食地重疊、局部地區環境容納量下降(曾鍵文等，2017)。與2000年前相比，朱鹮的覓食地環境發生了較大變化，近些年朱鹮個體偏好在覓食地土壤更軟、植物郁閉度更大、蓄水深度更淺的水田上覓食，并且水田面積不再是朱鹮覓食地選擇的限制性因素(Huetal.，2016)。

本研究發現，水田仍然是朱鹮冬季最重要的覓食地，且傾向于在不翻犁的冬水田中覓食。未蓄水的稻田、旱地和撂荒地土壤質地比較堅硬，不是朱鹮冬季理想的覓食地。這也與水域內動物是朱鹮食物主要組成的習性有關(史東仇，曹永漢，2001)。在洋縣，每年冬季農田進行冬灌期間都吸引了大量朱鹮在其中覓食。翻犁田底棲動物生物多樣性和密度與不翻犁田均沒有顯著差異，這與陜西省寧陜地區放歸朱鹮棲息地評價的結果一致(趙洪峰等，2010)，可能是因為翻耕后，朱鹮可以取食一些如鱗翅目Lepidoptera和蜻蜓目Odonata的昆蟲幼蟲，但是也造成了一些分布于地表的成體昆蟲翻到下層難以獲取。

水深是影響水鳥覓食地選擇的重要因素(葉元興等，2012)。朱鹮偏好蓄水深度為3～6 cm冬水田。一方面，一定深度的蓄水水田中，水生植物、稻茬露出水面，水層作為底棲動物捕食、活動場所，泥層可以為底棲動物躲避敵害，水田生物在水上部分、水層和泥層間往返活動，構成了穩定完善、多度和豐富度較高的冬季水田小環境(馮韻等，2014)；另一方面，朱鹮跗趾長8.5～9 cm，喙長18 cm，這樣的體征限制了其覓食的水深(范光麗等，1999)。朱鹮是靠觸覺覓食的涉禽(Yeetal.，2017)。冬季水田生物如蛙類Ranaspp.、泥鰍Misgurnusanguillicaudatus和黃鱔Monopterusalbus等多處于冬眠狀態，昆蟲的成蟲和幼蟲是朱鹮秋冬季主要食物(史東仇，曹永漢，2001；趙洪峰等，2010)。因此，近年來保護區開展的農田冬季蓄水、引導農民一季耕作等濕地修復措施為朱鹮種群安全越冬提供了重要的覓食地。

本研究建議在今后保護管理過程中，一是繼續保持稻田冬季適宜深度的蓄水，加強蓄水深度精細化管理；二是根據當前朱鹮野生種群增長以及擴散區域，應該針對性擴大蓄水水田面積。