臥龍國家級自然保護區綠尾虹雉種群分布和生境質量評價

鐘雪， 楊楠， 張龍， 程躍紅， 馮茜， 胡強， 金義國

(1. 西華師范大學西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637009； 2. 西南民族大學青藏高原研究院，成都610041； 3. 四川臥龍國家級自然保護區管理局，四川汶川623006)

全球范圍內的物種快速滅絕是當今人類面臨最嚴峻的全球性問題之一(Ceballosetal.，2017)。生境的退化、喪失和破碎化是導致野生動物種群下降和物種滅絕的關鍵因素，而了解受脅物種的生境狀況是有效保護管理的重要前提(Fahrig，2003)。生境評價以野生動物的棲息環境為研究對象，量化物種分布區域內的各種環境變量，分析影響物種分布和生存的關鍵因子，從而評估研究區域內不同生境對于物種的適宜程度(唐書培等，2019)。因此，對珍稀瀕危物種的重要分布區進行生境評價，有助于了解物種分布及其生境現狀，對于科學的生境管理和物種保護具有重要意義。

綠尾虹雉Lophophoruslhuysii屬雞形目Galliformes雉科Phasianidae，是我國特有的高山鳥類，體型碩大、羽色鮮艷(鄭光美，2015)，被列為國家一級重點保護野生動物，世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄易危(VU)物種(BirdLife International，2016)和瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)附錄Ⅰ物種(CITES，2016)。綠尾虹雉曾因過度捕殺而導致種群急劇下降(何芬奇等，1986)，并且其種群數量至今依然較小(BirdLife International，2016)。近年來，我國學者利用物種分布模型對這一珍稀瀕危鳥類物種的生境開展了大量研究，如Wang等(2017)對綠尾虹雉在邛崍山系的適宜生境分布進行了研究，余翔等(2017)和鐘雪等(2020)分別對小寨子溝國家級自然保護區和片口自然保護區的綠尾虹雉棲息地進行了評價，Xu等(2020)預測了氣候變化對綠尾虹雉地理分布的影響。這些研究表明，綠尾虹雉對生境條件有較高要求并且對人為干擾較為敏感，其生境質量在大部分地區都不容樂觀并且存在較大的地區間差異，亟需在更多地區開展相關研究以進一步了解該物種的保護現狀。此外，由于物種分布模型難以明確區分物種的基礎和現實生態位，也無法將擴散能力等分布限制因子納入分析，其生境預測結果通常與物種的實際分布存在差異(李國慶等，2013；朱耿平等，2013)。因此，結合模型方法和野外實地調查，能夠為綠尾虹雉的實際種群分布和生境狀況提供更加可靠和有效的信息。

臥龍國家級自然保護區地處邛崍山系中部，是綠尾虹雉的重要分布區，對于該物種的保護至關重要(Wangetal.，2017)。然而，目前尚未對該地區的野外綠尾虹雉種群進行過調查，對該物種的種群分布和生境狀況都缺乏了解，制約了針對性保護策略的制定。本研究于2019—2021年使用紅外相機技術對保護區的綠尾虹雉分布進行了調查，基于調查結果使用物種分布模型評價其生境質量，分析影響綠尾虹雉分布的關鍵環境因子及潛在威脅，從而揭示保護區綠尾虹雉種群和生境現狀，并為未來綠尾虹雉的保護提供科學建議。

1 材料與方法

1.1 研究區域

臥龍國家級自然保護區以大熊貓Ailuropodamelanoleuca等珍稀瀕危野生動物及森林生態系統為主要保護對象，位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，地理坐標102°51′～103°24′E，30°45′～31°25′N，總面積2 000 km2。保護區地處邛崍山系中部的東南坡，為四川盆地向川西高原的過渡地帶，地貌形態以高山深谷為主，海拔落差高達5 100 m(1 150～6 250 m)。保護區氣候類型以亞熱帶內陸山地氣候為主，年均溫9.8 ℃，月均溫-1.7(1月)～17 ℃(7月)，年均降水量931 mm，相對濕度達80%，年均日照時數926.7 h。植被垂直帶譜明顯，從低到高分別為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、寒溫性針葉林、灌叢、高山草甸和高山流石灘。

1.2 數據與分析方法

1.2.1 紅外相機調查和分析2019年5月—2021年1月，在保護區海拔3 537～4 780 m的高山和亞高山區域共布設了118臺紅外相機(易安衛士L710或L710F)。布設時，保證相機間距大于300 m，將相機設置為3張連拍、觸發間隔30 s、靈敏度中、24 h工作，并記錄紅外相機布設位點的經緯度和海拔。每隔4～6個月更換1次電池和內存卡。調查期間共有109臺相機(其余9臺相機故障、損壞或丟失)完成了有效監測，累計33 759個相機工作日。將單臺相機連續有效工作24 h視作1個相機工作日，將1個相機位點在30 min拍攝的所有綠尾虹雉照片視作1張獨立捕捉(O’Brienetal.，2003)，只記錄首張照片的信息用作分析。基于獨立捕捉和監測強度計算每個相機位點的綠尾虹雉相對多度指數(relative abundance index，RAI)(陳立軍等，2019)：RAI=Ni/Trapdayi×1 000，式中，Ni為相機位點i的綠尾虹雉獨立捕捉數，Trapdayi為相機位點i完成的總相機工作日。

1.2.2 綠尾虹雉出現點共在66個相機位點發現了綠尾虹雉，以此作為物種分布模型所需的出現點數據(圖1)。為避免模型的過度擬合，按照最小家域面積方法對綠尾虹雉出現點進行篩選，當2個位點的間距小于560 m時隨機保留1個位點，其余刪除(Wangetal.，2017；Xuetal.，2020)。最終保留47個綠尾虹雉出現點建模。

1.2.3 環境變量參考相關研究，選擇可能會對綠尾虹雉生境質量產生影響的氣候、植被、地形和人為干擾4類共28個環境變量構建綠尾虹雉的生境評價模型。氣候變量包括從WorldClim 1.4數據庫(https://www.worldclim.org/)下載的19個生物氣候變量，用以反映保護區的溫度和降水相關氣候特征(Hijmansetal.，2005)。植被變量包括植被總初級生產力、凈初級生產力和植被類型。總初級生產力和凈初級生產力圖層來自于MODIS衛片的MOD17A3 v5.5(https://lpdaac.usgs.gov/)，反映了研究區域的植物年均初級生產力情況。植被類型圖層來自《1∶100萬中國植被圖集》(http://www.resdc.cn/)，將研究區域的植被類型劃分為針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢、草甸、高山植被和其他7類。從地理空間數據云(http://www.gscloud.cn/)下載數字高程模型ASTER GDEMV2，使用ArcGIS 10.6的空間分析工具提取海拔、坡向和坡度圖層，并計算實際坡向的余弦函數，從而將坡向由圓周變量轉換為取值[-1，1]的反映山坡靠近正北向陰坡程度的線性變量(Evangelistaetal.，2008)。從全國地理信息資源目錄服務系統(https://www.webmap.cn/)下載研究區域的河流圖層，使用ArcGIS生成河流的歐式距離圖層。而人為干擾變量則包括距道路距離和距居民點距離的歐式距離圖層。最后，使用ArcGIS將所有環境變量重采樣至30 m×30 m分辨率，并轉換為ASCII格式。

1.2.4 模型構建與校驗使用MaxEnt 3.4.1構建綠尾虹雉生境評價模型(Phillipsetal.，2019)。已有研究表明，MaxEnt模型能夠有效處理環境變量之間的共線性問題，并且模型過參數化的不利影響小于缺參數化(孔維堯等，2019)，因此本研究使用全部28個環境變量進行建模。使用線性(linear)、二次項(quadratic)和線性分段(hinger)的函數組合進行建模(孔維堯等，2019)，以自舉法(bootstrap)重復10次，每次隨機選擇80%的出現點為訓練集，20%為驗證集，以Cloglog格式輸出生境適宜性指數的預測結果，其余設置保持默認(Phillipsetal.，2019)。使用MaxEnt的變量貢獻性和響應曲線分析各環境變量對綠尾虹雉生境質量的影響和相對重要性。模型的擬合優度通過受試者工作特征曲線下面積(AUC值)進行評價:AUC值越大，模型精確度越高(Swets，1988)。

1.2.5 生境分析根據10次MaxEnt模型重復后輸出的平均生境適宜性指數圖層對保護區的綠尾虹雉生境質量進行評價。基于平衡閾值(balance training omission，predicted area and threshold value Cloglog threshold)和最大約登指數(0.057和0.351)，將研究區域內的綠尾虹雉生境劃分為非生境、低質量生境和高質量生境，分別計算不同質量等級生境的面積。并且進一步與保護區的功能區劃疊加，計算不同區劃內不同質量等級生境的面積和比例。

2 結果

2.1 種群分布

經過109個相機位點累計33 759個相機工作日的監測，共在66個位點拍攝到了綠尾虹雉照片 1 772 張，合計603次獨立捕捉(圖1)。除了海子溝以外，大部分安放了紅外相機的區域都發現了綠尾虹雉。在所有拍攝到綠尾虹雉的位點中，位于梯子溝海拔4 175 m的相機位點的RAI最低，僅為2.02，而位于足木溝海拔4 205 m的位點，RAI高達194.44。整體來看，梯子溝區域拍攝到綠尾虹雉的位點較多，但RAI都不大，而足木溝和銀廠溝區域的RAI較大(圖2)。

2.2 生境評價

經過10次重復，MaxEnt模型的平均訓練AUC值和驗證AUC值分別為0.954和0.897，表明模型預測結果優良(Swets，1988)。保護區內的綠尾虹雉生境總面積765.07 km2，占保護區總面積的38.25%。其中，高質量生境面積202.22 km2，集中于保護區西部和南部海拔4 000 m以上的區域，而低質量生境包裹在高質量生境的外圍，總面積562.85 km2(圖2)。從保護區不同的功能區劃來看，綠尾虹雉的高質量和低質量生境都集中分布于核心區，實驗區和緩沖區幾乎沒有高質量生境，低質量生境的面積也較小(表1)。

表1 四川臥龍國家級自然保護區各功能區劃內的綠尾虹雉生境面積Table 1 Habitat area of Lophophorus lhuysii in each functional zone of the Wolong National Nature Reserve, Sichuan

2.3 生境質量影響因子

MaxEnt模型的變量貢獻性分析顯示，在所有的28個環境變量中，降水季節性(19.8%)、最干季均溫(15.4%)、年均溫(10.1%)、植被類型(7.1%)、距河流距離(6.5%)和距道路距離(5.8%)是對綠尾虹雉生境適宜性影響最大的6個變量。這些變量的響應曲線顯示了各環境因子對綠尾虹雉生境質量的影響趨勢。3個生物氣候變量對綠尾虹雉生境質量的影響都呈現單峰曲線，分別在降水季節性82(圖3:A)、最干季均溫-8 ℃(圖3:B)、年均溫0 ℃(圖3:C)的區域達到生境適宜性的最高值。綠尾虹雉最偏好的植被類型是草甸，其次是灌叢(圖3:D)。此外，綠尾虹雉的生境質量隨距河流和距道路距離的增大而上升(圖3:E、F)。

3 討論

在山系尺度上的研究表明，邛崍山系所有自然保護區中，臥龍國家級自然保護區有面積最大的綠尾虹雉適宜生境，是該物種的重要分布區(Wangetal.，2017)。本研究通過大面積和長周期的紅外相機調查在實地驗證了這一結論，發現保護區內的大部分高海拔山區都有綠尾虹雉分布，并且在多個地區都有相對多度較高的種群，表明保護區的確分布著極為豐富的綠尾虹雉種群資源，對這一珍稀瀕危物種的保護至關重要。

在眾多環境因子中，氣候變量對綠尾虹雉的生境質量具有最重要的影響，保護區的綠尾虹雉偏好在最干季均溫和年均溫都比較低的生境，表明了該物種對高海拔的寒冷低溫環境的進化適應(Cuietal.，2019)。模型表明，綠尾虹雉對灌叢和草甸生境有明顯偏好，這與以往的野外觀測結果一致(劉夢瑤等，2013)，也與其他地區的模型預測結果相似(余翔等，2017；鐘雪等，2020)，進一步反映了綠尾虹雉對高山、亞高山灌叢和草甸的依賴性。以往研究表明，水源是雉類生境選擇的重要影響因素，很多物種都顯著偏好選擇靠近水源的生境(Brickle，2002；徐基良等，2002；李宏群等，2007)。但在本研究中，綠尾虹雉的生境質量在遠離河流的地區更高，這可能是因為綠尾虹雉主要分布在高海拔區域，本就遠離主要河流。因此，高山和亞高山區域的季節性溪流和高山“海子”可能對于綠尾虹雉的水源獲取較為重要。此外，綠尾虹雉的生境質量還在遠離公路的區域更高，這與此前的山系尺度研究結果一致，在一定程度上表明了綠尾虹雉對人為干擾的敏感性(Wangetal.，2017)。

總體來看，保護區內有面積較大、質量較高且連通性較好的綠尾虹雉生境，除北部白巖溝區域外的大部分生境斑塊都相互連接。本研究的模型結果預測保護區北部的白巖溝區域具有面積較大但相對孤立的綠尾虹雉高質量生境，但是由于該區域受 “5·12”汶川地震影響嚴重，可到達性差，本次紅外相機調查未在該區域布設位點。因此，建議后續的研究工作通過實地調查對該區域的綠尾虹雉實際分布進行確認。保護區90%以上的綠尾虹雉生境都位于核心區，受到最嚴格的管理和保護。然而，以放牧牦牛為主要形式的人為干擾依然存在，一些有綠尾虹雉分布的高山草甸同時也是周邊社區的牦牛牧場，自由放牧的牦牛在一定程度上會壓縮綠尾虹雉的生境面積并且降低生境質量(Wangetal.，2017，2021)。因此建議保護區進一步控制綠尾虹雉關鍵生境內的牦牛放牧面積和數量，以降低放牧帶來的干擾和威脅。此外，由于公路的存在可能對于綠尾虹雉的生境質量有消極影響，翻越巴朗山的國道350長期以來都是綠尾虹雉生境中的干擾來源，降低了該區域綠尾虹雉的生境質量。2016年巴朗山隧道建成通車后，大部分車輛改由隧道穿越巴朗山，但隧道入口(海拔3 850 m)仍位于綠尾虹雉的生境之中，因此，在保護區未來的綠尾虹雉保護工作中，還需要關注公路帶來的潛在消極影響，可在適當路段設計生態廊道供綠尾虹雉移動和擴散，以降低生境破碎化帶來的種群隔離效應(Wangetal.，2017)。