不同生境下檸條根際環境植物多樣性研究

趙鑫 尚曉蕊 李景艷 王瑞剛 叢靖宇

摘要 為研究不同生態環境下檸條根際環境與植物多樣性的關系，對內蒙古生態環境不同的4個地區中檸條根際環境的植物種類進行統計分析。結果表明，檸條根際環境有利于增加植物多樣性;不同地區不同的生態環境影響檸條根際環境的植物多樣性，年均氣溫、年均降水量均對植物多樣性具有顯著影響;4個地區檸條根際環境的優勢種多為菊科植物，而對照區的優勢種則多為禾本科植物。

關鍵詞 不同生境;檸條;根際環境;植物多樣性

中圖分類號 Q 948.12? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）18-0151-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.18.037

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on Plant Diversity in Rhizosphere Environment of Caragana in Different Habitats

ZHAO Xin，SHANG Xiao-rui，LI Jing-yan et al （Key Laboratory of Plant Stress Physiology and Molecular Biology，Inner Mongolia Agricultural University，Inner Mongolia Engineering Research Center for Plant Gene Resources Mining and Molecular Breeding，Hohhot，Inner Mongolia? 010020）

Abstract In order to study the relationship between Caragana rhizosphere environment and plant diversity in different ecological environments，this study conducted a statistical analysis on the plant species of Caragana rhizosphere environments in four regions with different ecological environments in Inner Mongolia.The results showed that Caragana rhizosphere environment was conducive to the increase of plant diversity.Different ecological environments affected the plant diversity in Caragana rhizosphere，and the average annual temperature and precipitation had significant influence on the plant diversity.The dominant species were mainly Compositae in Caragana rhizosphere in the four areas，while the dominant species were mostly Gramineae in the control areas.

Key words Different habitats;Caragana;Rhizosphere environment;Plant diversity

基金項目 內蒙古自治區科技創新引導項目“檸條遺傳修飾新種質創制及其在生態修復中的推廣應用”（KCBJ2018012）;內蒙古自治區科技計劃項目“鄉土樹種的收集、組學解析及其優異種質資源挖掘利用”。

作者簡介 趙鑫（1998—），女，內蒙古包頭人，從事植物生理生化及分子生物學研究。*通信作者，副教授，博士，從事植物生理生化及分子生物學研究。

收稿日期 2020-11-25

檸條（Caragana spp.） 為錦雞兒屬幾種常見栽培種 （檸條錦雞兒 （C.korshinskii） 、中間錦雞兒 （C.intermedia） 和小葉錦雞兒 （C.microphylla）的通稱[1-2]。檸條為豆科灌木，具有良好的固氮作用、耐干旱和耐貧瘠能力，能夠在干旱半干旱地區正常生長，同時能夠有效地防止立地土壤發生風蝕，并在一定程度上提高土壤養分含量，加快林地植被的恢復[3]。檸條錦雞兒為喜沙的旱生灌木，多生于荒漠、荒漠草原地帶的固定、半固定沙地，在流動沙地、覆沙戈壁或丘間谷地、干河床邊亦有生長。它除在局部地形成小面積的純群落外，通常與黑沙蒿（A.rtemisiaordosica）或白沙蒿（A.sphaerocephala）混生組成檸條錦雞兒、沙蒿放牧地，檸條錦雞兒在這種群落中起著建群作用，常形成高大的灌木層片[4]。檸條錦雞兒是中西部地區防風固沙、保持水土的優良樹種。因此，觀察與鑒別不同地區檸條對其周圍植物生長的影響，對于因地適宜地恢復草地、減少荒漠化具有極其重要的作用。

植物生長不僅受自身遺傳物質的控制，還受到多變的環境因子的影響，如光、溫、水分以及土壤營養物質等時空上的差異[5]。生境是物種或物種群體賴以生存的生態環境，一個物種長期生長在某種生態環境中，受到環境條件特定的影響，在其生長過程中，通過新陳代謝，形成了在生長發育、形態結構、生理功能和生態學特性等方面對環境的適應性。生物與生境的關系是長期進化的結果，生物有適應生境的一面，又有改造生境的一面。正是由于檸條長期處于西北等地惡劣的自然環境中，才使得檸條具有抗旱、耐寒、根系發達、萌蘗能力強等生物學特性，反過來由于檸條的林帶效應也使得其種植區的自然環境也得到了極大改善，植被增多，水土保持良好。

筆者分析內蒙古幾個生態環境差異較大地區的檸條根際環境中植物與其對照區植物的不同，為深入研究不同生境下檸條對其周圍植物多樣性的影響提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

1.1.1 涼城縣。

涼城縣位于內蒙古中南部、烏蘭察布市南部，地理坐標為112°02′～113°02′E、40°10′～40°50′N， 屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候。近30年涼城縣的平均氣溫大致呈上升的變化趨勢，線性傾向率為0.185 ℃/10 a，歷年平均值 為6.1 ℃;春季、夏季、秋季3季平均溫度與年平均氣溫變化趨勢保持一致，均呈上升趨勢，春季平均溫度的上升幅度最為顯著，夏季次之，秋季增溫幅度并不明顯;冬季平均溫度呈下降趨勢。涼城縣降水量大致呈略微減少的變化趨勢，夏季降水量最為集中，占年降水量的61.7%， 秋季和春季次之，分別占年降水量的21.0%與15.3%，降水量最少的為冬季，僅占2.0%;日照時數總體上呈不斷減少的變化趨勢。近30年年均降雨量409.6 mm，年平均日照時數超過2 913.3 h，有效積溫2 600? ℃，多年來的數據表明涼城的降水量變化較大[6]。選取涼城縣多納蘇村的大片檸條林為試驗樣地。

1.1.2 烏拉特前旗。

烏拉特前旗地理坐標為108°11′～109°54′E、40°28′～41°16′N，位于內蒙古自治區西部，巴彥淖爾市東南部。烏拉特前旗地處西部季風中溫帶亞干旱氣候區，大陸性季風氣候顯著，總的特點是冬寒、夏熱，寒暑變化明顯，日照長，平均日照時數為 3 202.5 h 。無霜期短，無霜期為 127 d，年極端最高氣溫 38.5 ℃，最低氣溫- 36 ℃，年平均氣溫 7.1 ℃，凍土深度最大值為 109 cm。多年平均降雨量為215 mm，降水量基本特征是年內分配極不均勻，年際變化大，保證率低，春季3—5 月降水量占全年降水量的 15%左右。夏秋季 6—8 月降水量占全年降水量的 60 %以上，年蒸發量 在 2 163～ 2 500 mm，是降水量的 10 倍以上[7]。烏拉特前旗是自然災害容易發生地區之一，多數為干旱、大風、霜凍、干熱風、冰雹、雨災等。選取烏拉特前旗烏拉山的河岸上的大片檸條林為試驗樣地。

1.1.3 翁牛特旗。

翁牛特旗位于內蒙古自治區赤峰市中部、西遼河上游、科爾沁沙地西端，地處117°49′～120°43′E，42°26′～43°25′N。翁旗屬于典型的中溫帶半干旱大陸性季風氣候，海拔自東向西遞增，受其影響，氣候由東向西出現明顯的變化差異，降水由東向西呈遞增趨勢，翁牛特旗多年平均降水量為 353 mm，年內集中分布在夏季，占全年降水量的69%，春季和秋季分別為14%和15%，冬季僅占1%。多年降水有明顯的減少趨勢，主要集中在夏季，冬季基本穩定，春季則有增加。翁牛特旗多年均溫為6.3 ℃，夏季平均溫度為21.4 ℃，冬季為-10.3 ℃。年均溫呈持續升高趨勢，各季節趨勢與全年相近[8]。年平均日照時數為2 850～3 000 h，熱量則由東向西呈遞減趨勢。翁牛特旗 46 年來氣候變化的突出特點是非線性增暖[9]，自然條件復雜多樣，是干旱半干旱的多災區。選取翁牛特旗東塔拉村南部及北部的大片檸條林為試驗樣地。

1.1.4 四子王旗。四子王旗地處內蒙古自治區中部、烏蘭察布市西北部，位于110°20′～113°E、41°10′～43°22′N。四子王旗地處中溫帶大陸性季風氣候區，近30年全旗年平均氣溫4.0 ℃，年平均降水量為315.2 mm[10]。四子王旗全年平均日照時數為3 126 h，夏季的日照時數變化較大，主要是由于該季節降水量較多造成的，秋季變化較緩慢[11]。選取四子王旗腦包溝的大片檸條林為試驗樣地。

1.2 試驗方法

1.2.1 檸條植株的選取。觀察整片檸條林，在綜合考察整片檸條林所有檸條的位置以及周圍植物生長數量與種類之后，選取具有普遍性的足量的檸條植株作為樣本，調查觀測樣本四周植物組成、密度。

1.2.2 檸條植株的處理。用卷尺測量所選取檸條植株的直徑與自然高度，并測量出其根莖周圍寬度75 cm的圓環面積，將此區域圈出，并在距該檸條植株根際環境區3 m處選取相同面積的區域。該區域周圍無其他檸條，以保證該區域既無所選取檸條植株的影響，也無其他檸條植株的影響。鑒定并統計劃出區域的所有植物物種，并將該區域所有同種植物稱重，統計數據。

1.3 數據處理 將每個地區數據進行處理，對比分析所有地區數據。

2 結果與分析

2.1 涼城縣生境下檸條對其周圍植物多樣性的影響

在涼城縣多納蘇村（112°8′57″E，40°29′30″N）的大片檸條林中，選取具有代表性的檸條植株，統計該植株根莖周圍寬度75 cm的圓環內（經計算該區域面積為4.82 m2）的植物種類及其數量。同時統計對照區（相同面積4.82 m2）內的植物種類及其數量，具體見表1。由表1可知，在檸條周圍，白蓮蒿（Artemisia sacrorum Ledeb）、駝絨藜（Ceratoideslatens（J.F.Gmel.）Revealet Holmgren）、冰草（Agropyron cristatum （Linn.） Gaertn.）和達烏里黃芪（Astragalus dahuricus）均比對照區域數量和重量有所減少，增加量均為負值;而兔毛蒿（Filifoliumsibiricum（L.）Kitam.）則比對照區域有所增加，數量增加了258.82%，重量增加了25.61%，這說明檸條根際有利于兔毛蒿數量的增加，但對兔毛蒿的生長量則相對有抑制作用。同時，檸條有利于火絨草（Leontopodiumleontopodioides （Willd.）Beauv.）、胡枝子（Lespedezabicolor Turcz.）、柴胡（Bupleurum chinense）、苦荬菜（Sonchus brachyotus D C.）、狼毒（Stellera chamaejasme Linn.）以及中華苦荬菜（Ixeris chinensis）等植物的生長，但抑制了亞麻（Linum usitatissimum L.）、蓬子菜（Galium verum Linn.Sp.Pl.var.verum）、牛枝子（Lespedeza potaninii Vass.）和迷迭香（Rosmarinus officinalis）的生長，這說明檸條根際對不同植物的生長具有不同的影響。將這些植物進行科屬統計后發現，檸條根際環境內植物共有11種，隸屬于6科，菊科植物居多共5種，在數量和重量上均為優勢植物，其次是禾本科和豆科;對照區植物共9種，隸屬于7科，各科植物種數相近，但在數量和重量上的優勢植物仍是菊科，其次是禾本科和豆科。其他各科植物無論是在檸條根際還是對照區均無明顯優勢，相對而言幾乎可以忽略不計（圖1）。

2.2 烏拉特前旗生境下檸條對其周圍植物多樣性的影響 在巴彥卓爾烏拉特前旗烏拉山高速公路收費所（108°40′57″E，40°43′33″N）的大片檸條林中，選取具有代表性的檸條植株，統計該植株根莖周圍寬度為75 cm的圓環內（經計算該區域面積為5.3 m2）的植物種類及其數量。同時統計對照區（面積5.3 m2）內的植物種類及其數量（表2）。

由表2可知，在檸條周圍，披堿草（Elymus dahuricus Turcz.）、拐軸鴉蔥（Scorzonera divaricata Turcz.）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii Desr.）和綿刺（Potaninia mongolica Maxim.）均比對照區域數量和重量有所減少，除拐軸鴉蔥的重量增加為0外，其余較對照的增加量均為負值，這說明檸條根際環境有效抑制了這些植物的生長。同時，檸條根際環境有利于迷迭香和黃花蒿（Artemisia annua Linn.）的生長，但抑制了稗草（Echinochloa crusgalli （L.） Beauv.）和鵝絨藤（Cynanchum chinense）的生長，這說明檸條根際對不同植物的生長具有不同的影響。將這些植物進行科屬統計后發現，檸條根際環境區內植物共有6種，隸屬于5科，菊科植物居多，在數量和重量上均為優勢植物;對照區植物共6種，隸屬于5科，禾本科植物種類居多，但在植物株數和重量上是旋花科和薔薇科植物占絕對優勢。唇形科植物只出現在檸條根際環境，蘿藦科植物則只出現在對照區，但二者均不屬于優勢植物（圖2）。

2.3 翁牛特旗生境下檸條對其周圍植物多樣性的影響

在赤峰市翁牛特旗東他拉村南（117°49′E，42°26′N）的大片檸條林中，選取具有代表性的檸條植株，統計該植株根莖周圍寬度為75 cm的圓環內（經計算該區域面積為8.94 m2）的植物種類及其數量。同時統計對照區（面積8.94 m2）內的植物種類及其數量，具體數據見表3。由表3可知，在檸條周圍，披堿草、駝絨藜、牻牛兒苗（Erodium stephanianum Willd.）和通奶草（Euphorbia hypericifolia L）均比對照區域數量和重量有所減少，較對照增加量均為負值，植株數量的增加值均在-79%以上，重量增加最小的駝絨藜也達-56.67%，這說明檸條根際有效抑制了這些植物的生長。而牛筋草（Eleusine indica （L.） Gaertn.）則比對照區域有所增加，數量增加了35.59%，重量增加了176.85%，這說明檸條根際不僅有利于牛筋草數量的增加，而且對其生長量具有更好的促進作用。同時，在檸條根際還出現了對照區域沒有的植物，如甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch）、黃花蒿、角蒿（Incarvillea sinensis Lam.）、少花米口袋（Gueldenstaedtia verna）、柳葉菜（Epelobium hirsutum L.）和益母草（Leonurus artemisia （Laur.）S.Y.Hu F），這說明檸條根際環境有利于這些植物的生長繁殖。將這些植物進行科屬統計后發現，檸條周圍植物共有11種，隸屬于9科，在植株數量上禾本科植物為優勢科，但在植物生物量上則是紫葳科、禾本科、藜科和柳葉菜科植物相差不大;而且紫葳科、菊科、豆科、柳葉菜科和唇形科等植物只存在于檸條根際環境中。對照區植物共5種，隸屬于4科，禾本科植物居多，藜科、牻牛兒苗科和大戟科植物都相差不大;而且，禾本科植物在檸條根際環境中分布更多（圖3）。這說明檸條根際環境對菊科、豆科、柳葉菜科和唇形科植物的生長繁殖可能具有促進作用，而對禾本科、藜科、牻牛兒苗科和大戟科植物的生長發育則可能具有抑制作用。

2.4 四子王旗生境下檸條對其周圍植物多樣性的影響

在烏蘭察布四子王旗腦包溝（111°45′37″E，41°24′13″N）的大片檸條林中，選取具有代表性的檸條植株，統計該植株根莖周圍寬度為75 cm的圓環內（經計算該區域面積為7.65 m2）的植物種類及其數量。同時統計對照區（面積7.65 m2）內的植物種類及其數量，具體見表4。

由表4可知，在檸條周圍，灰菜（Chenopodium album L.）、豬毛蒿（Artemisia scoparia Waldst.et Kit.）、地錦草（Euphorbia humifusa Willd、Euphorbia maculata L.）和馬唐（Digitaria sanguinalis （L.） Scop.）均比對照區域數量和重量有所減少，較對照增加量均為負值，植株數量的增加值均在-93%以上，重量增加值均在-98%以上，這說明檸條根際有效抑制了這些植物的生長。香附子（Cyperu srotundus Linn.）和粘蒿（Neopallasia pectinata （Pall.） Poljak.）則比對照區域有所增加，數量分別增加了122.22%和109.15%，重量分別增加了6.28%和37.17%，這說明檸條根際有利于這2種植物的生長，但對其生長量的促進作用低于對數量的促進作用。糙葉黃耆（Astragalus scaberrimus）比較特殊，在檸條根際其數量有極大的增加，達2250.00%，而其生物量則又極大的減少，增加量為-64.94%，這說明檸條根際有利于糙葉黃耆數量的增加，但對其生長量有極端的抑制作用。同時，在檸條根際還出現了對照區域沒有的植物，如車前（Plantago asiatica L.）、馬藺（Iris ensata Thunb.）、獨行菜（Lepidium apetalum）、中華苦荬菜、絹毛委陵菜（Potentilla sericea Linn.）、翻白草（Potentilla discolor Bge.）、白花蛇舌草（Hedyotis diffusa）、天藍苜蓿（Medicago lupulina L.）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa （Linn.） Pall.）、茵陳蒿（Artemisia capillaries）和沿階草（Ophiopogon bodinieri Levl.），這說明檸條根際環境有利于這些植物的生長繁殖。檸條根際環境還可能對百里香的生長繁殖具有抑制作用，而導致對照區存在的百里香在檸條根際環境不能存活。將這些植物進行科屬統計后發現，檸條周圍植物共有19種，隸屬于13科，菊科植物居多;對照區植物共8種，隸屬于7科，各科植物種數相近（圖4）。分析發現檸條根際環境對車前科、薔薇科、茜草科和百合科植物的生長繁殖具有顯著的促進作用，對禾本科、藜科、唇形科和大戟科植物的生長發育則具有顯著的抑制作用，而對鳶尾科和十字花科植物的生長沒有明顯的促進或抑制作用。值得一提的是茜草科和豆科植物，檸條根際環境對其生長的影響比較矛盾，即對這2個科植物的數量具有顯著的促進作用，而對其生長量則無影響或影響不大。即檸條根際環境可以促進茜草科和豆科植物數量的增加，但抑制了植物的生長。

2.5 不同地區生態環境與檸條根際物種多樣性的關系

對比4個地區生態環境及其植物種類發現，年均日照時數、年均降水量與年均氣溫對檸條區域物種的多樣性均有影響。

由表5可知，涼城縣和翁牛特旗檸條根際環境的植物均為11種，優勢植物分別為菊科和禾本科，對照區植物分別為9和5種，優勢科，與檸條根際相同。翁牛特旗檸條根際環境的禾本科為優勢科，主要原因是牛筋草較多，這可能是由于牛筋草根系發達，可以吸收更多的養分和水分，而檸條對水分的固定作用，更有利于牛筋草的生長繁殖。檸條根際植物種類數相同，這可能是由于2個地區年均氣溫僅相差0.2 ℃，年均日照時數也比較相近，年均降水量相差不大（50 mm左右）。這說明相近的生態環境使得檸條根際環境下的植物多樣性也相近，對于降水量相對較少地區的優勢科則從菊科變為禾本科。烏拉特前旗年均降水量為215 mm，明顯低于其他地區，而年均氣溫7.1 ℃，均高于其他地區氣溫，這樣的干旱環境條件，無論是檸條根際還是對照區植物種類都較少，均為6種5科;檸條根際優勢科為菊科，而對照區的優勢科則為耐旱的禾本科。四子王旗的年均氣溫為4.0 ℃，明顯低于其他地區，但其降水量相對充沛（315.2 mm），年均日照時數適宜，因此檸條根際環境下適應性強、喜涼爽、較耐寒的菊科植物逐漸成為優勢種，而其對照區無檸條的遮光以及對水的固定，只有耐旱、適應性強的禾本科植物馬唐生長量較多，其他科植物相對較少。因其濕潤的氣候，該地區檸條區域的物種多樣性最為豐富，達19種13科。

3 討論

分析發現4個地區基本上都有一個共同特征：檸條根際環境內的禾本科植物數量與種類比對照區少，而菊科植物的數量與種類比對照區多（翁牛特旗除外）。樊如月等[2]研究檸條林分密度對林帶間草本群落的影響，結果發現隨著檸條林分密度的增加，各樣地林帶間草本層群落植被組成種類逐漸減少，但旱生植物的種類及其占比逐漸增加。而該試驗所選取的檸條樣地區域中的檸條林密度間距適中，故與上述研究檸條林密度大旱生植物成為優勢種并不沖突。秦樹高[3]通過對檸條林草帶狀復合系統地下競爭關系的研究發現，檸條灌叢的遮陰作用可以促進一些植物在林冠下的分布和生長，但林冠外植被分布狀況可能更多地受到林草地下競爭的影響。該研究中，翁牛特旗和四子王旗的檸條根際植物除優勢種外，均增加了對照區所缺少的多種植物，這與秦樹高[3]的研究結果一致，檸條根際保水性好，灌叢阻擋了陽光直射從而更有利于這些植物的生長，而對照區由于沒有檸條的固水和遮陰，一些喜陰、喜水的植物則不能生長。烏拉特前旗檸條根際的植物種類在4個地區中最少，這可能與其生態環境有關。4個地區中烏拉特前旗年均氣溫和年日照時數均最高，但降水量最低，這就使整個地區處于干旱環境下。檸條在干旱環境下植株矮小、莖稈細、葉片細小，起不到很好的遮陰作用，因此使該地區檸條區域的物種多樣性明顯低于他地區。且在此環境下檸條將大量水分固于其根部，優先供給自身的生長，造成林草地下競爭關系，使其土表水含量低于其對照區，其對照區各科植物的生長量較檸條根際環境內的植物生長量高。

4 結論

（1）不同地區不同的生態環境影響檸條根際環境的植物多樣性，年均氣溫、年均降水量均對植物多樣性具有顯著的影響。

（2）4個地區的檸條根際環境的優勢種多為菊科植物，而對照區的優勢種則多為禾本科植物。

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