李連忠 (山東省棗莊市第三中學 山東棗莊 277100)
一個隨機交配的種群,若涉及2 對(或多對)獨立遺傳的相對性狀,該怎樣處理?對于這個問題,大多數教師是根據獨立遺傳的“巧”法先算出一對性狀的數據,再算出另一對性狀的數據,最后合并出答案。結果常出現與學生的“笨”法答案不一致的現象。本文重點以2 對獨立遺傳的性狀(一對由基因A、a控制,另一對由基因B、b控制)為例,討論在何種情況下可對這2 對性狀分別計算?在何種情況下不能對這2 對性狀進行分別計算?并深入探討背后的原因。
1.1 例題1 某種群中含AaBb和aaBb且比例為1∶1。種群中的個體隨機交配。求下一代的表型及比例。
1.1.1 針對例1 的3 種解法
解法1(個體角度):由題意可知,父本中有AaBb和aaBb且為1∶1,母本同樣如此。
統計表1 中的各種表型,可得后代表型及比例為:A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=21∶7∶27∶9。

表1 群體AaBb∶aaBb=1∶1 時從個體角度分析后代
解法2(配子角度):AaBb∶aaBb=1∶1,配子類型為AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶3∶3。雌、雄配子的類型與比例相同,利用棋盤法可得表2。

表2 群體AaBb∶aaBb=1∶1 時從配子角度分析后代
統計表2 中的各種表型,可得后代表型及比例為:A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=21∶7∶27∶9。
解法1 與解法2 都是常規解法。解法1 是最復雜的,也是最可靠的。下面介紹要重點討論的解法3。
解法3(獨立計算):分別計算后代的A、a和B、b方面的性狀。
親代Aa∶aa=1∶1,根據遺傳平衡定律可知,A頻率(配子比例)為1/4,a頻率(配子比例)為3/4。可得A_=(1/4)2+2×1/4×3/4=7/16,aa=(3/4)2=9/16。A_∶aa=7∶9。
親代全為Bb,則后代B_∶bb=3∶1。
二者組合:(7A_+9aa)(3B_+1bb)=21A_B_∶7A_bb∶27aaB_∶9aabb。
3 種解法,結果是一致的。
1.1.2 3 種解法的比較
第1 種解法,當個體基因型比較多時,親本的組合很多,計算復雜。
第2 種解法,每個棋盤格子代表不同的配子結合方式,但格子間表型可能相同,需要合并統計,容易出錯。
第3 種解法,將問題直接回歸到1 對相對性狀的計算,簡潔。按照獨立遺傳規律,2 對甚至多對性狀的組合也不復雜。但這種方法有時并不適用例如,例2。
1.2 例題2 某種群中含AaBb和aabb且比例為1∶1。種群中的個體隨機交配。求下一代的表型及比例(保留解法1 檢驗結果)。
1.2.1 2 種解法
解法2(配子角度):AaBb∶aabb=1∶1,配子類型為AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶1∶5。雌、雄配子的類型與比例相同。利用棋盤法可得表3。

表3 群體AaBb∶aabb=1∶1 時從配子角度分析后代
統計表3 中的各種表型,可得后代表型及比例為:A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=17∶11∶11∶25。
解法3(獨立計算):分別計算后代的A、a和B、b方面的性狀。
親代Aa∶aa=1∶1,根據遺傳平衡定律可知,A頻率為1/4,a頻率為3/4。可得A_=(1/4)2+2×1/4×3/4=7/16,aa=(3/4)2=9/16。A_∶aa=7∶9。
同樣,B_∶bb=7:9。
二者組合:(7A_+9aa)(7B_+9bb)推出A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=49∶63∶63∶81。
出現了不同的結果,有一個是錯的。1.2.2 用解法1(個體角度)檢驗結果
統計表4 中的各種表型,可得后代表型及比例為:A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=17∶11∶11∶25。

表4 群體AaBb∶aabb=1∶1 時從個體角度分析后代
解法1 與解法2 結果相同。解法2 是正確的,解法3 有問題。
從配子出發分析解法3(獨立計算)。根據2 個例題的算法分析,能確定解法2 是正確的,且解法2 和解法3 都用到了配子。從配子分析這2種解法。
2.1 分析例1 中涉及的配子
例1 中,解法2 出現了4 種配子1AB∶1Ab∶3aB∶3ab。
解法3 中A配子∶a配子為1∶3,B配子∶b配子為1∶1。從A、a,B、b整體看配子的種類及比例是多少?
從(1A+3a)(1B+1b)進行反推,可得出4 種配子1AB∶1Ab∶3aB∶3ab。
可見,解法3 與解法2 完全吻合。
2.2 分析例2 中涉及到的配子
例2 中,解法2 出現了4 種配子1AB∶1Ab∶1aB∶5ab。
解法3 中A配子∶a配子為1∶3,B配子∶b配子為1∶3。
從(1A+3a)(1B+3b)反推出4 種配子為AB∶Ab∶aB∶ab=1∶3∶3∶9。
雖然2 種解法都出現4 種配子,但4 種配子的比例不同,成為不同的2 道題。
為什么會出現這種情況?
2.3 從配子分析將例2 中的解法3 反向還原到個體
根據解法3 中A配子∶a配子為1∶3,個體可簡化為Aa∶aa=1∶1。
根據解法3 中B配子∶b配子為1∶3,個體可簡化為Bb∶bb=1∶1。
若個體產生的配子,可組合為(1A+3a)(1B+3b)=1AB∶3Ab∶3aB∶9ab。
則親本的基因型也應該是自由組合的。親本應該為(1Aa+1aa)(1Bb+1bb)=AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1。即親本至少有4種基因型。
結果發現,題干中并沒有Aabb和aaBb這2 種個體。在這種情況下用解法3,相當于改變了題目的條件。
當親本為AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1,個體間自由交配,后代的表型和比例是怎樣的?
用解法1、解法2、解法3 分別求解,發現三者的結果是一致的。
A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=49∶63∶63∶81。
3.1 分析3 種解法結果一致的例子
①親本為AaBb和aaBb且比例為1∶1。
②親本為AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1。
發現問題:基因型為Aa個體中的BB:bb比例與基因型為aa個體中Bb:bb比例是一致的。
從配子的角度分析,Aa形成的配子1A、1a,是與BB、bb形成的配子1B、1b組合;aa形成的配子a,也是與同樣比例的BB、bb形成的配子1B、1b組合,相當于自由組合。所以,對后代表型及比例的計算,可分開計算。在該群體中,配子產生過程中基因A、a與B、b是自由組合(獨立遺傳)的。
3.2 分析3 種解法結果不一致的例子
親本有AaBb和aabb且比例為1∶1。
在這個例子中,Aa形成的配子A、a是與Bb形成的配子1B、1b組合;aa形成的配子a是與bb形成的配子b組合。即由于個體基因型種類、比例的限制,Aa形成的配子A、a,aa形成的配子a,不是與同樣比例的配子B、b組合。在該群體中,配子的產生過程中基因A、a與B、b不能自由組合(獨立遺傳)。
綜上所述,針對個體中獨立遺傳的2 對基因,當基因型AA個體中BB、Bb、bb比例與基因型Aa個體中BB、Bb、bb比例及基因型aa個體中BB、Bb、bb比例,三者一致時(反之,亦可),可用解法3,分別求出后代的表型,然后綜合求解。
當基因型AA個體中BB、Bb、bb比例與基因型Aa個體中BB、Bb、bb比例及基因型aa個體中BB、Bb、bb比例,三者不一致時,只能用解法1 或解法2 解題。
同理,可將上述結論由2 對基因擴展到多對基因的情況。