沿海灘涂鹽堿地燕麥高產栽培技術及相關生理基礎研究

劉昱茜, 盧發(fā)光, 顧立峰, 任楨, 施雨, 盧海潼,徐振然, 周桂生*, 王小山, 張網(wǎng)定, 任志強, 朱廣龍*

(1.揚州大學教育部農業(yè)與農產品安全國際合作聯(lián)合實驗室， 江蘇 揚州 225009； 2.江蘇省糧食作物現(xiàn)代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇 揚州 225009； 3.揚州大學動物科學與技術學院, 江蘇 揚州 225009； 4.揚州市氣象局, 江蘇 揚州 225009； 5.臨縣畜牧技術推廣站, 山西 呂梁 033200)

鹽堿地在全世界分布廣泛，土壤鹽漬化是全球面臨的重要問題[1]。我國鹽堿地面積達到了9.90×107hm2，約占土地面積的10%，在23個省、市、自治區(qū)均有分布，亟待開發(fā)利用[2]。為緩解耕地壓力，對鹽堿地開發(fā)利用已成為國家戰(zhàn)略。而種植耐鹽作物是開發(fā)利用鹽堿地的有效措施。

燕麥(ArenasativaL.)為禾本科植物，既是重要的糧食作物，也是優(yōu)質的飼草[3-4]。燕麥的適應能力強，與小麥等作物相比，具有更強的抗逆能力,且燕麥對鹽堿地具有較好的適應性[5]。研究表明，燕麥莖稈可以吸收土壤中的鹽分，收獲秸稈，可以達到降低土壤鹽分含量和pH。燕麥的根茬留在土壤中，還能有效提高土壤有機質含量，改善土壤物理性質，增加土壤透氣性[6]。因此，燕麥被認為是改良鹽堿地的理想作物之一[7]。

種植密度和氮肥施用量是影響作物生長、發(fā)育和產量的重要因素。種植密度通過改變作物的群體結構，影響作物的光合作用、養(yǎng)分吸收和分配等[8]。氮是植物體重要的營養(yǎng)元素，也是蛋白質、核酸和多種酶的組成成分，直接影響作物的器官建成、生理生化反應及產量和品質等[9-10]。研究表明，燕麥的株高、節(jié)間長度、總分蘗數(shù)隨種植密度的增加呈逐漸增加的趨勢[11]，但單株分蘗數(shù)、莖粗、葉長、葉寬等性狀呈下降趨勢[12]；而燕麥的株高、分蘗數(shù)、葉綠素含量等隨施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢[13-14]。前人對燕麥栽培方面的研究多集中于甜土中進行，而關于燕麥在鹽堿地中的生理生化響應及高產栽培措施的研究尚未見報道。研究燕麥耐鹽高產栽培技術對鹽堿地的開發(fā)利用具有重要意義。因此，本試驗在江蘇沿海灘涂鹽堿地設置種植密度和氮肥梯度，研究其對燕麥生長、生理特性及產量的影響，旨在為鹽堿地燕麥高產栽培技術的構建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019—2020年在江蘇省鹽城市大豐沿海林場(E 120°47′，N 33°20′)進行。該地區(qū)年均氣溫14.5 ℃，無霜期299 d，年均降水量751.0 mm，日照2 325.4 h。試驗地土壤pH 8.4，有機質19.75 g·kg-1，全氮0.72 g·kg-1，速效磷1.45 mg·kg-1，速效鉀279 mg·kg-1，鹽分平均含量為1.68 g·kg-1。

1.2 試驗設計

選用白燕3號為試驗材料，設置種植密度(D)和施氮量(N)2個試驗因子。其中，種植密度共設置3個水平，播種量分別為120(D1)、180(D2)和240 kg·hm-2(D3)。施氮量設置為180(D1)、270(D2)和360 kg·hm-2(D3)共3個水平。采用二因素完全隨機區(qū)組試驗設計，每個處理3次重復，共27個小區(qū)，每小區(qū)面積15.0 m2。播種方式均為撒播。氮肥為尿素(46% N)，各處理按施用量分別于播種前(基肥)和拔節(jié)期按5∶5等量施用；磷肥為過磷酸鈣，施用量折合P2O5為108 kg·hm-2，于播種前作為基肥一次施用。其他田間管理參照高產要求進行。

1.3 測定指標及方法

1.3.1生長指標 分別于拔節(jié)期(elongation stage，ES)、抽穗期(heading stage，HS)、灌漿期(filling stage，F(xiàn)S)和成熟期(maturation stage，MS)隨機選取有代表性的燕麥植株10株，測定株高(plant height，PH)后連根拔出，105 ℃殺青30 min后，于80 ℃烘至恒重，稱重統(tǒng)計生物量(biomass)，并計算相對生長速率(relative growth rate，RGR)。

相對生長速率(g·d-1)=(W2-W1)/(t2-t1)

其中，W1和W2為前后兩次測定的生物量；t1和t2為前后兩次測定的時間。

1.3.2生理指標 分別于拔節(jié)期、抽穗期和灌漿期選取有代表性的燕麥植株10株，取頂端完全展開的葉片，去掉葉脈后用液氮冷凍，于超低溫冰箱-80 ℃保存，用于葉片生理生化指標的測定。其中葉綠素含量采用乙醇-丙酮混合提取法[15]測定，過氧化氫酶(catalase，CAT)活性采用紫外吸收法測定[16]，過氧化物酶(peroxidase，POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[17]。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性采用氮藍四唑還原法測定[18]。

1.3.3產量及產量構成 成熟后每個小區(qū)選擇有代表性的1 m2燕麥，收割后進行產量和產量構成因素的測定，包括穗長、小穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重，并計算每公頃籽粒產量[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019和SigmaPlot 10.0軟件進行數(shù)據(jù)整理和作圖，用Statistix 9對數(shù)據(jù)按照二因素隨機處理試驗設計進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 密度和施氮量對燕麥生長特性的影響

2.1.1對株高的影響 種植密度和施氮量對株高具有顯著影響(圖1)。株高隨施氮量的增加均呈先升高后降低的趨勢。相同種植密度下，N2處理的植株最高。在拔節(jié)期和灌漿期，相同氮肥用量時，株高隨種植密度的增加而增加；其中，D3N2處理的株高最高，較D1N1處理株高分別增加了35.1%(拔節(jié)期)和16.5%(灌漿期)。在抽穗期，相同氮肥用量時，株高隨種植密度的增加先升高后降低，以D2N2處理的株高最高。在成熟期， 低氮條件(N1)下，種植密度對株高無顯著影響；在中、高氮條件(N2和N3)下，株高隨種植密度的增加呈降低趨勢，且不同處理間具有顯著差異。

2.1.2對生物量的影響 施氮量和種植密度對生物量具有顯著影響；除拔節(jié)期外，施氮量和種植密度的交互作用對生物量也具有顯著影響(表1)。拔節(jié)期，相同種植密度下，生物量隨施氮量的增加而增加；各種植密度下均為N3處理的生物量最高。在抽穗期、灌漿期和成熟期，相同種植密度下，生物量隨施氮量的增加呈先增高后降低的趨勢。抽穗期，在低、中氮條件 (N1和N2)下，生物量隨種植密度的增加而增加，即D3>D2>D1；高氮條件(N3)下，中密度(D2)處理下的生物量最高，達到8 528.0 kg·hm-2。在灌漿期和成熟期，D3N2處理的生物量最高，較D1N2處理分別增加了55.9%和58.2%。

表1 不同氮肥和密度處理下燕麥的生物量Table 1 Biomass of oat under different planting density and nitrogen fertilizer treatments (kg·hm-2)

由表2可知，施氮量和種植密度及兩者的互作效應對拔節(jié)期—抽穗期、抽穗期—灌漿期兩個階段的相對生長速率有極顯著影響，而對灌漿期—成熟期的生長速率無顯著影響。隨著生育期的推進，相對生長速率呈先增大后減小的趨勢，即在抽穗期—灌漿期，燕麥的生長速率較快，最高可達516.4和620.4 kg·hm-2·d-1；在灌漿期—成熟期燕麥的生長速率較低。

表2 不同氮肥和密度處理下燕麥的相對生長速率Table 2 Relative growth rate of oat under different planting density and nitrogen fertilizer treatments (kg·hm-2·d-1)

2.2 密度和施氮量對燕麥生理生化特性的影響

2.2.1對葉綠素的影響 施氮量和種植密度對葉綠素a含量有極顯著影響；而兩者的互作效應僅在抽穗期和灌漿期對葉綠素a含量有極顯著影響(表3)。葉綠素a含量隨生育進程總體上呈先增加后降低的趨勢，表現(xiàn)為：抽穗期>拔節(jié)期>灌漿期。隨種植密度的增加葉綠素a含量呈降低趨勢。相同密度條件下，拔節(jié)期和抽穗期的葉綠素a含量隨施氮量的增加先升高后降低；灌漿期葉綠素a 含量隨施氮量的增加而增加。其中，D1N3處理的葉綠素a含量最高，較D3N1處理增加了74.7%。

施氮量、種植密度及兩者互作對葉綠素b含量均有極顯著影響(表3)。葉綠素b含量隨生育進程總體上呈降低趨勢，表現(xiàn)為：拔節(jié)期>抽穗期>灌漿期。在拔節(jié)期，葉綠素b含量的變化趨勢與葉綠素a相似，即D1N2處理的葉綠素b含量最高，較D3N1處理增加了39.1%。在抽穗期和灌漿期，葉綠素b 含量隨施氮量的增加而增加。同一施氮量條件下，隨著種植密度的增加葉綠素b含量逐漸降低。即D1N3處理的葉綠素b含量最高，較D3N3處理分別增加了25.3%(抽穗期)和58.5%(灌漿期)。

表3 不同氮肥和密度處理下燕麥的葉綠素含量Table 3 Chlorophyll content of oat under different treatments of density and nitrogen fertilizer (mg·g-1)

2.2.2對過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶的影響 隨著燕麥的生育進程，CAT活性呈先增加后降低的趨勢；施氮量和種植密度對CAT活性影響極顯著；除拔節(jié)期外，氮密互作對CAT活性影響極顯著(表4)。相同施氮量下，CAT活性在各生育時期均隨著種植密度的增加而降低，且不同種植密度處理間差異顯著。拔節(jié)期，相同種植密度下，CAT活性隨施氮量的增加呈上升趨勢。抽穗期和灌漿期，相同種植密度下，CAT活性隨施氮量的增加先升高后降低，D1N2處理的CAT活性最強，較D3N1處理分別增加了184.7%和276.6%。

POD活性在各生育期的變化趨勢為：灌漿期>拔節(jié)期>抽穗期，即總體呈先降低后升高的趨勢。種植密度、施氮量及兩者的交互作用對POD活性有極顯著影響(表4)。在拔節(jié)期和抽穗期，POD活性變化趨勢與CAT相同。在灌漿期，相同種植密度下，POD活性在中氮條件(N2)下最高，且不同施氮量處理間差異顯著。在低、中氮條件(N1和N2)下，POD活性對密度的響應為：D1>D3>D2；高氮條件(N3)下，POD活性在D2密度下最高。

SOD活性隨燕麥生育進程呈先升高后降低的趨勢；種植密度、施氮量及兩者的交互作用對SOD活性影響極顯著(表4)。相同施氮量下，SOD活性隨種植密度的增加而降低，即D1>D2>D3。相同種植密度下，SOD活性在生育前期(拔節(jié)期)隨施氮量的增加而增加；在生育中、后期(抽穗期和灌漿期)，SOD活性隨施氮量的增加先升高后降低。

表4 不同處理下葉片過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性Table 4 Activities of CAT, POD and SOD in leaf under different treatments (U·g-1 FW)

2.3 對產量及構成的影響

施氮量、種植密度及兩者的交互作用對穗長、穗數(shù)、穗粒數(shù)及產量均有極顯著影響，但對千粒重無顯著影響(表5)。在低密度條件(D1)下，穗長隨施氮量的增加而增加；在中、高密度條件(D2和D3)下，穗長隨施氮量的增加先升高后降低。在低、中氮條件(N1和N2)下，穗長隨種植密度的增加先增加后降低；在高氮條件(N3)下，不同密度處理的穗長無顯著差異。在低、中密度條件(D1和D2)下，穗數(shù)隨施氮量的增加先增加后降低；高密度條件(D3)下，穗數(shù)隨施氮量的增加而增加。在相同施氮量條件下，穗數(shù)隨種植密度的增加而增加。穗粒數(shù)隨施氮量和種植密度的增加均呈逐漸增加的趨勢，即D3N3處理的穗粒數(shù)最高，較D1N1處理增加了81.8%。

表5 不同處理下燕麥的產量及其構成因素Table 5 Yield and its components under different treatments

低密度條件(D1)下，燕麥產量在N2水平達到最大值。在中、高密度條件(D2和D3)下，燕麥產量隨施氮量的增加呈逐漸上升的趨勢。在相同施氮量下，燕麥產量隨種植密度的增加而增加。因此，燕麥產量在D3N3處理時最高，為4.90×103kg·hm-2。

2.4 不同性狀與產量的相關分析

對燕麥生長和生理生化性狀與產量的關系進行分析，結果表明，產量與拔節(jié)期生物量呈極顯著正相關(圖2)，與抽穗期和灌漿期的生物量呈顯著正相關(圖3和4)；與拔節(jié)期的株高、葉綠素b含量呈顯著正相關(圖2)；而與各時期CAT、POD和SOD活性相關不顯著(圖2、3和4)。

注：*和**分別表示在P<0.05和P<0.01水平相關顯著；ns表示相關不顯著。Note: * and ** indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels, respectively; ns indicates no significant correlation.圖2 拔節(jié)期各性狀與產量的相關分析Fig.2 Correlation analysis between different traits and yield at elongation stage

3 討論

3.1 種植密度和施氮量對燕麥生長特性的影響

密度是自然界的重要選擇壓力之一，作物的多數(shù)農藝性狀都受密度的影響[19]。本研究結果表明，燕麥株高隨種植密度的增加而顯著增高，與單雪華等[20]研究結果相一致，可能是由于作物密度增加，使得植株個體間對光能的爭奪加劇，植株通過改變株高來獲得更多的光照。夏穎等[8]研究發(fā)現(xiàn)，玉米干物質積累量隨種植密度的增加而增加，本研究也得到了類似的結果，在燕麥不同生育期，相同施氮量條件下，增加種植密度顯著提高了燕麥的生物量，可能是由于高密度產生更多的群體數(shù)量，從而提高了單位面積的生物量。生物量越多，越有利于營養(yǎng)物質向籽粒轉移，進而促進籽粒灌漿，提高籽粒產量。氮肥是影響燕麥生長、產量和品質的重要因素之一[21]。本研究結果表明，株高隨施氮量的增加呈先升高后降低的趨勢，即適宜的施氮量能顯著促進株高的增加。前人研究指出，燕麥的株高隨施氮量增加(在一定的范圍內)呈現(xiàn)二次曲線關系[22-23]，與本研究結果基本一致。高麗敏等[24]發(fā)現(xiàn)，甜高粱干物質量隨施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，本研究也發(fā)現(xiàn)燕麥生物量隨施氮量的增加呈拋物線變化。氮是植株需求量較大的營養(yǎng)元素，增施氮肥可以提高植株葉片的光合能力和光合效率，從而促進作物的生長速率，增加生物量和產量。

注：ns表示相關不顯著。Note: ns indicates no significant correlation.圖3 抽穗期各性狀與產量的相關分析Fig.3 Correlation analysis of different traits and yield at heading stage

3.2 種植密度和施氮量對燕麥生理特性的影響

葉綠素是植物進行光合作用的物質基礎，是反映植物光合作用能力的重要指標[25]。葉綠素含量的增加能顯著提高植株的光合速率，提高光合性能，增加碳水化合物的積累，進而提高產量。Hoshida等[26]研究表明，植物在鹽分脅迫下細胞色素系統(tǒng)會遭到破壞，葉綠素含量顯著降低。氮素是影響植物生長發(fā)育的重要元素。氮被植物吸收后用于氨基酸、蛋白質、核酸、葉綠素等生物合成[27]。本研究表明，施氮顯著增加了葉綠素a、b的含量，為保證光合作用順利進行奠定了基礎。趙益強[28]研究發(fā)現(xiàn)，增施氮肥能顯著提高鮮食糯玉米葉片的葉綠素含量，對水稻和小麥的研究[29-30]也得出了相似的結果。因為氮素是葉綠素的主要組成部分，葉綠素含量的高低與植物對N的吸收和利用有直接關系，植物吸收利用的N素越多，葉綠素含量越高。密度通過改變單位面積內植物的個體數(shù)量，加劇了植株個體間對有限資源的競爭。本研究也表明，葉綠素含量隨密度的增大而減小。李欣欣等[31]對稻茬晚播小麥的研究也發(fā)現(xiàn)，葉片凈光合速率、氣孔導度、葉綠素含量等光合特性指標均隨種植密度的增加而降低。

注：*表示在P<0.05水平相關顯著；ns表示相關不顯著。Note: * indicates significant correlation at P<0.05 level; ns indicates no significant correlation.圖4 灌漿期各性狀與產量的相關分析Fig.4 Correlation analysis between different traits and yield at filling stage

鹽脅迫條件下，植物體內會產生大量的活性氧(reactive oxygen species，ROS)，從而引起包括脂質在內的細胞成分被氧化受損[32]。抗氧化酶(如SOD、CAT和POD等)可以清除過多的ROS，維持細胞膜的穩(wěn)定性和功能[33-34]，增強作物的抗逆能力，增加作物的干物質積累量和產量。舒時富等[35]研究發(fā)現(xiàn)，適宜的施氮量(187 kg N·hm-2)可有效提高葉片抗氧化酶活性，延緩葉片衰老。駱蘭平等[36]研究也表明，合理增施氮肥能顯著提高小麥葉片抗氧化酶活性。本研究也發(fā)現(xiàn)，增施氮肥能顯著提高CAT、POD和SOD活性，從而緩解鹽脅迫對細胞造成的損傷，提高燕麥的抗逆性，與前人研究結果相一致。

3.3 種植密度和施氮量對燕麥籽粒產量和飼草產量的影響

穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重是燕麥產量的重要構成因子。合理的種植密度和施氮量是促進穗數(shù)和穗粒數(shù)、提高千粒重的重要手段。朱志龍[37]研究表明，燕麥的穗粒數(shù)隨施氮量的增加總體上無顯著變化，但隨著種植密度的增加穗粒數(shù)逐漸減少。侯倩倩[38]研究表明，燕麥的千粒重隨種植密度的增加呈先降低后升高的趨勢。本研究表明，隨著播種密度和施氮量的增加，燕麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢；但種植密度和施氮量對千粒重無顯著影響。可能是由于不同研究中使用的燕麥品種、試驗環(huán)境、種植密度及施氮量等差異導致。

燕麥是重要的糧食和飼草兼用型作物，因此，飼草產量也是評價燕麥的重要指標[39]。渠暉等[40]研究表明，甜高粱干物質隨施氮量的增加呈拋物線變化。本試驗發(fā)現(xiàn)，種植密度和施氮量對燕麥生物量有極顯著影響；生物量隨施氮量的增加呈先增加后減少的趨勢，與前人研究結果相一致。林志玲等[41]研究表明，科爾沁沙地飼草燕麥的生物量隨種植密度的增加而減少。本研究表明，在低、中氮條件 (N1和N2)下，燕麥生物量隨種植密度的增加而增加；高氮條件(N3)下，中密度時生物量最高。與前人研究結果存在一定差異，可能是由于試驗地土壤、氣候等因素不同造成。

綜上所述，在江蘇沿海灘涂鹽堿地種植燕麥，一方面可適當提高種植密度，從而提高群體數(shù)量，增加燕麥生物產量；另一方面可適當增施氮肥，既有利于提高葉綠素含量，增強葉片的光合效率，還可提高保護酶活性，緩解鹽分脅迫對植株造成的損傷，最終提高燕麥產量。