不同水鹽條件對三江藨草生長和生物量分配的影響

張超凡,燕 紅,潘麗銘,姚明遠,劉 庚,李偉東,齊 巍,馬瓊芳,*

1 吉林省林業科學研究院, 長春 130033 2 長白山濕地與生態吉林省聯合重點實驗室, 長春 130102 3 吉林龍灣國家級自然保護區管理局, 通化 135102

濕地是連接陸地生態系統與水生生態系統之間的過渡帶,其獨特的生態環境在物種基因保護、穩定全球氣候及資源利用等方面發揮著重要的作用[1]。在濕地生態系統中,水文情勢和鹽分是影響濕地植被分布與演替的關鍵因素[2]。水位波動和洪水等水文過程是濕地最重要的生態過程之一,對濕地中物種分布格局和植被組成具有決定性作用[3- 4]。鹽分是鹽堿濕地的主控環境因子,濕地鹽漬化直接導致生物多樣性的喪失和生態服務功能的下降。目前,全球氣候變化和人類活動導致的水文情勢改變與鹽分聚集已造成大面積的濕地退化和鹽漬化,并嚴重威脅全球濕地生態系統的穩定和健康[2,5- 7]。在此背景下,開展濕地水鹽條件變化和植物生理生態相互關系的研究,揭示生境變化對植物種群分布格局的影響,有利于維護濕地生態系統的穩定和健康。

濕地植被作為濕地生態系統的三大重要組成成分之一,能綜合反映濕地生態環境的基本特點與功能特性[8]。植物為了抵御環境脅迫,可以通過調整其功能性狀和生物量分配格局來增強對逆境的適應,提高獲取限制性資源的能力,維持自身的生長發育,該策略是植物對環境異質性脅迫生態適應對策的重要體現[9- 10]。由于特殊的生長環境,濕地植物經常遭受水文條件的大幅度變化,在長期的適應進化過程中形成了調整生活史、形態學特征和生理生化等方面的各種生存策略[11]。因此,研究濕地植被對不同水鹽環境下的生態響應特征和規律,對于了解濕地植物在環境脅迫下的生存策略、植被分布格局及演替規律等方面有著重要的理論意義和實踐價值。

莫莫格國家級自然保護區位于松嫩平原西部邊緣,是典型的鹽堿濕地類型保護區,也是瀕危物種白鶴(Grusleucogeranus)、丹頂鶴(Grusjaponensis)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)等珍禽的重要棲息地、繁殖地和東亞候鳥南北遷徙主干線上的重要停歇中轉站。該保護區廣泛分布著三江藨草(Scirpusnipponicus)群落。三江藨草的地下球莖中含有豐富的淀粉和蛋白質,是白鶴和其他一些植食性水禽的重要食源,其生長情況直接影響水禽的生境質量。近年來,莫莫格保護區由于降水量減少等氣候變化和人為活動干擾,濕地鹽堿化加劇,部分區域的三江藨草原生生境淹沒,無法正常生長發育[12- 13]。因此,本研究以莫莫格濕地典型濕地植物三江藨草為研究對象,探究水位和鹽度變化對三江藨草生長和生物量分配的影響,彌補水、鹽相互作用對內陸鹽沼植物影響研究方面的不足,有助于深入闡明三江藨草對水鹽條件變化的適應性及其響應機制,為保護珍稀物種白鶴棲息環境、指導濕地水鹽管理和植被生態恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

莫莫格國家級自然保護區位于松嫩平原西部吉林省白城市鎮賚縣東南端,地理坐標為北緯45°42′25″—46°18′00″,東經123°27′00″—124°4′34″。保護區2013年加入國際重要濕地名錄,總面積14.4萬 hm2,其中80%以上為濕地,是東亞候鳥南北遷徙的主要途經地。樣地海拔約為142 m,區內地勢較平坦,相對高差僅2—10 m。氣候春秋干旱、夏季多雨、冬季少雪,屬溫帶大陸性季風氣候,年均溫度4.2℃,多年平均降水量391.8 mm,年平均蒸發量達1553 mm。該地區土壤類型主要為沼澤土,沿江、河地區分布有草甸土、黑鈣土和沖積土,有機質含量一般在1.00—9.37%之間。區內植被屬大興安嶺植物區系,以低濕草甸和草原草甸為基本類型。

1.2 實驗材料

1.3 實驗方法

實驗共持續60 d,實驗結束時,將塑料桶中三江藨草整株取出,在室內用水沖洗干凈后測定三江藨草植株的株高、分株數。測量后,將三江藨草分解為根、球莖、地上部分共3個部分,在65℃條件下烘干至恒重,記錄其生物量參數(球莖生物量、地下生物量、地上生物量、單株總生物量),并計算生物量分配指標。其中,生物量分配指標包括球莖生物量分配(球莖生物量/總生物量)、地下生物量分配(地下生物量/總生物量)、地上生物量分配(地上生物量/總生物量)。

1.4 數據處理

通過雙因素方差分析(Two-way ANOVA)方法分析不同水位、鹽度處理及二者交互作用對三江藨草各功能性狀指標的影響,采用Tukey多重比較方法進行后續檢驗,統計顯著性水平設置為0.05。數據在分析前對方差的齊次性和正態分布性作檢驗,不符合要求的進行數據轉換使之符合統計要求。數據的處理分析及繪圖采用統計軟件包IBM SPSS Statistics 22和SigmaPlot 12.5統計軟件完成。

2 結果

2.1 水位和鹽濃度對三江藨草生長的影響

雙因素方差分析(表1)表明,僅水位梯度對三江藨草株高具有顯著影響(P<0.05),鹽度及兩者交互作用則不存在顯著影響(P>0.05)。在相同鹽濃度梯度下,隨著水位的增加,三江藨草成株株高均呈現先增加后下降的趨勢(圖1),在300、1000 mg/L和2000 mg/L鹽度處理中,株高于20 cm水位處取得最大值,分別為1.61、1.45 m和1.6 m；在3000、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理中,于0 cm處取得最大值,分別為1.67、1.36 m和1.5 m。在相同水位梯度下,株高隨鹽度變化沒有規律的趨勢,且僅在-10 cm和20 cm水位時,株高在不同鹽度間有顯著性差異(P<0.05),均表現為低鹽度處理高于高鹽度處理,其余水位條件下株高沒有顯著差別。

表1 不同水位和鹽度梯度下三江藨草功能性狀響應的雙因素方差分析

如圖1所示,在相同鹽度條件下,三江藨草成株株數隨水位升高呈波動變化趨勢,且水位梯度及其與鹽度處理的交互作用對株數的影響不顯著(P>0.05,表1)。在相同水位條件下,僅在0和-10 cm處,即三江藨草植株處于水面以上的狀態時,株數在不同鹽度間有顯著性差異(P<0.05),3000 mg/L鹽度處理的成株株數取得最大值,鹽度處理顯著影響三江藨草成株的株數(表1),但隨著水位的升高,不同鹽度處理間成株株數差異不顯著。

圖1 水位和鹽濃度對三江藨草生長的影響(平均值±標準誤差)Fig.1 The effect of water level and salinity concentration treatments on growth of S. nipponicus (Mean ± SE)不同小寫字母代表在相同水位條件下,不同鹽分之間差異顯著 (P<0.05),ns表示差異不顯著

2.2 水位和鹽濃度對三江藨草生物量積累的影響

三江藨草的球莖、地下、地上生物量和單株總生物量在不同的水位梯度、鹽度及其交互作用下均存在顯著差異(P<0.05,表2)。在300、4000、5000 mg/L鹽度處理下,三江藨草的球莖、地下、地上生物量和單株總生物量均隨水位的升高呈現先上升后下降的趨勢,其中球莖生物量于40 cm水位處達到最大值,地下、地上生物量和單株總生物量于60 cm處達到最大值(圖2)；在1000、2000、3000 mg/L鹽度處理下,三江藨草的球莖、地下、地上生物量和單株總生物量變化趨勢一致,均隨水位的升高而升高,并于80 cm水位處達到最大值(圖2)。

表2 不同水位和鹽度梯度下三江藨草生物量響應的雙因素方差分析

在-10 cm水位條件下,除300 mg/L鹽度處理有球莖產生,其余鹽度處理均無球莖的生成,故未在圖中顯示?？傮w上,在相同水位條件下,三江藨草的球莖、地下、地上和單株總生物量隨鹽度的升高呈先上升后下降的趨勢(圖2),具體表現為：1000、2000、3000 mg/L鹽度處理顯著高于300、4000、5000 mg/L鹽度處理。

圖2 水位和鹽濃度對三江藨草生物量的影響Fig.2 The effect of water level and salinity concentration treatments on biomass of S. nipponicus

2.3 水位和鹽濃度對三江藨草生物量分配的影響

三江藨草的球莖生物量分配、地下生物量分配和地上生物量分配在不同的水位梯度、鹽度及其交互作用下均存在顯著差異(P<0.05)。如圖3所示,在300、3000 mg/L和4000 mg/L鹽度處理下,三江藨草球莖生物量分配隨水位的升高,表現為先升高后下降的單峰變化趨勢,均在40 cm水位處達到最高值,分別占單株總生物的38.5%、36.21%和47.41%,在1000 mg/L和2000 mg/L鹽度處理下,球莖生物量分配呈上升趨勢,在5000 mg/L鹽度處理下則表現為40 cm和80 cm水位處的雙峰變化趨勢；三江藨草地下生物量分配在300、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理時,隨水位的升高呈現先上升后下降的趨勢,均于60 cm水位處取得最大值,分別為53.9%、48.36%和48.69%,在其余鹽度處理條件下,隨水位變化普遍呈現上升趨勢；三江藨草地上生物量分配在300、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理時表現為“U型”變化,于60 cm水位處取得最小值,分別為46.1%、51.64%和51.31%,其余則普遍呈下降趨勢。

在0—40 cm水位條件下,三江藨草球莖生物量分配隨水位的升高表現為先下降后升高的變化趨勢,300、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理顯著高于其他處理,而在60 cm和80 cm水位處,300 mg/L鹽度處理顯著低于其他處理(圖3)；三江藨草地下生物量分配在-10—60 cm水位條件時均表現為300 mg/L鹽度處理顯著高于其他處理,而在80 cm水位時表現為：300、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理顯著低于于其他處理(圖3)；三江藨草地上生物量分配隨水位變化趨勢與地下生物量分配相反(圖3)。

圖3 水位和鹽濃度對三江藨草生物量分配的影響Fig.3 The effect of water level and salinity concentration treatments on biomass allocation of S. nipponicus

3 討論

水位波動是自然環境中不可避免的環境變量,其對濕地植被的影響是不容忽視的,植物的地上部分變化如株高、莖長、葉面積等是對水位變化最直觀的響應[14]。本研究發現,水位變化顯著影響三江藨草株高,但對其分株數無顯著影響,隨水位的升高三江藨草株高呈現先增加后下降的趨勢,在0—20 cm水位處達到最大值。大量的野外及室內實驗表明,在適宜的水位條件下,水位升高能夠促進濕地植物株高生長[15- 16],而水位過高則會限制其生長[13]。由于淹水環境中氧氣和光照資源的限制,植物需要通過伸長莖部或節間距生長到水面之上,來獲取更多的資源[17- 18],促進空氣與植物體間的交換,滿足植物自身生長的需求。還有部分植物會在體內積累植物激素乙烯,赤霉素等誘導基因表達,使其節間伸長[19]。本研究中,三江藨草是莎草科藨草屬(Scirpus)的大型挺水植物[20],在淹水條件下,挺水植物為減輕水淹脅迫作用造成的危害,通過莖長伸長的方式形成發達的通氣組織是一種非常重要的生存機制[11,21],在20 cm水位處三江藨草的株高達到最大值。而當水深超過一定深度后,植物體內部O2運輸受限,濃度降低,植物的生長速率降低[22- 23]。三江藨草莖稈柔軟,呈三棱形,這種生理形態使其在高水位條件下易折斷。因此當水位過高時,三江藨草株高降低,植株向上伸長生長逐步轉變為橫向生長,增強莖部的組織生長以保證在高水位條件下生存。Gibberd M R等[24]研究表明,多數濕地植物組織間孔隙度在水淹后迅速提高,且孔隙度隨著直徑的增加而增加。

三江藨草各部分生物量及生物量分配均受到水位的顯著影響,就生物量而言,當水位超過40 cm時,三江藨草各部分生物量較高,表明高水位更利于三江藨草的生長。生物量的變化是濕地植物應對外界環境改變的綜合響應[25],濕生植物和挺水植物對水位變化的響應具有相似的規律[14],荊三棱[26]、菖蒲[27]、梭魚草[28]等生物量積累隨著水位升高有所增加。這可能是受植物固有的生態位影響,在植物自身耐受閾值內水位上升,有利于濕地植物的生長,如蘆葦通常出現在濕地中較高區域的上部邊緣,這些區域一般淹水較淺或僅有間歇性淹水[29],古勇波等綜合三江藨草幼苗的生長特征和生物量累積對不同水位處理的響應,認為其生長的最適宜水位為35 cm[30]。在生物量分配方面,三江藨草的球莖生物量分配和地下生物量分配隨水位升高而增加,地上生物量分配則表現為下降。這與以往研究不同,大多數研究表明[26,30- 31],隨著水位的增加,植物通常會通過增加地上部分生物量分配比例以增加與空氣的接觸面積,提高氧氣的獲取速率。這可能是由于隨著水深的增加,三江藨草地下生物量中球莖生物量的比重增加,即高水位環境中,三江藨草以無性繁殖方式達到生存和發展的目的。盡管地下生物量呈上升趨勢,但地上生物量總體高于地下,可以滿足三江藨草在高水位環境中對氧氣和光照的需求。

鹽分主要是通過離子毒害、滲透脅迫或二者交互作用對植物產生影響[32]。在本次試驗中,鹽濃度對三江藨草分株數有顯著影響,但鹽度對其株高無顯著影響。已有實驗證明植物對鹽脅迫具有一定的耐受性,在植物的耐受閾值內,一定的鹽分會促進植物生長[33],如鹽地堿蓬在地下水位較淺時,添加1%的NaCl溶液能顯著增加其分株數[34],三江藨草幼苗在pH為7.57,Na+濃度為25 mmol/L時,其分株數增加,隨著鹽堿水平的增加,其株高、分株數和球莖顯著降低,甚至在高鹽堿水平(pH為10.42,Na+濃度為200 mmol/L)處理下,三江藨草幼苗全部死亡[35]。本研究也得到了相似的結論,這可能是因為具有克隆繁殖特性的植物在受到鹽脅迫時,會增強其根狀莖或其他克隆組織進行無性繁殖的能力[36]。同時本研究發現鹽度對分株數的影響受水位的限制,適宜鹽度促進淺水域植株的分株數增加,Salter 等[37]對MelaleucaericifoliaSm.的研究也表明,鹽度可能會限制水生植物對水的耐受范圍。在鹽脅迫條件下,環境中的滲透壓發生改變,植物需要消耗大量的ATP[38]或通過其他生理生化方式進行調節,此時水位升高會加劇環境對植物的壓迫,致使其生長、繁殖能力下降。

鹽分也顯著影響三江藨草各部分生物量及生物量分配,且鹽分和水位的交互作用對三江藨草生長影響顯著,在低濃度和高濃度鹽分處理時,三江藨草生物量于40 cm水位達到最大,而中濃度鹽分環境中,三江藨草生物量于80 cm水位達到最大,這進一步說明適宜的鹽分處理可以增加三江藨草對水深的耐受程度,而高鹽分會降低其對水位的耐受閾值。同時,本研究發現高鹽分導致三江藨草地下生物量分配減少。這可能是由于濕地植物主要依靠根系吸收環境中鹽分等營養物質,通過減少地下部分的比重可以減少對鹽分的吸收,從而降低鹽分脅迫對植物的危害[39],如鹽地堿蓬、蘆葦和海濱錦葵等隨鹽處理濃度的增加,地下部分生物量減少,表明植物在高鹽條件下,可以通過減少地下部分如根和根狀莖的生物量分配比例來增強自身的適應性[34,40]。

4 結論

三江藨草的生長和生物量分配對環境中水鹽條件變化的響應顯著,隨著水位和鹽度的升高,三江藨草球莖、地下、地上和單株總生物量均呈先增加后降低的趨勢,株高和株數呈波動變化,適宜的水位能夠促進三江藨草的株高增加和生物量積累。高水位環境中,植株對地下部分(包括根和球莖)的投資增加,表明三江藨草側重無性繁殖方式來適應水位升高的變化。鹽分和水位的交互作用對三江藨草生長影響顯著,在低濃度和高濃度鹽分處理時,三江藨草生物量于40 cm水位達到最大,而中濃度鹽分環境中,三江藨草生物量于80 cm水位達到最大,說明適宜的鹽分處理可以提高三江藨草對水深的耐受程度,而高鹽分會降低其對水位的耐受閾值。本研究結果表明,三江藨草適應生長的水鹽環境范圍較廣,在40—80 cm水位和1000—3000 mg/L鹽分處理環境中生長狀態較好。研究結果對松嫩平原濕地退化和鹽漬化背景下三江藨草種群分布格局和演替規律的預測具有重要的參考價值。