雷竹凋落葉不同分解環境中土壤動物群落特征*

肖玖金，楊禮通，馮秋紅，陳東海，張 健，3，陳良華，胡宗達

（1. 四川農業大學林學院，長江上游林業生態工程四川省重點實驗室，成都 611130；2. 四川省彭州市國有林場，四川彭州 611930；3. 四川農業大學長江上游森林資源保育與生態安全國家林業和草原局重點實驗室，成都 611130；4. 四川農業大學華西雨屏區人工林生態系統研究長期科研基地，成都 611130；5. 四川農業大學資源學院，成都 611130）

森林演替是生態系統過程的綜合結果，包括物種組合、土壤環境、土壤動物群落結構、林內微環境等諸多變化過程[1]。作為森林生態系統最重要的自然干擾因子之一，林火對凋落葉分解、土壤動物群落的分布以及森林生態系統的循環過程具有重要作用[2-3]。森林火燒后林內小氣候發生變化，土壤溫度上升，濕度降低，通過消耗凋落葉層、燃燒植被、分解土壤有機質等方式，改變了森林地表以及土壤表層生物量，影響土壤動物及微生物區系群落結構乃至整個森林生態系統[4-5]。研究發現，林火發生后短期內對凋落葉分解有抑制作用，長期則可能逐漸轉變為積極的促進作用[6]。

凋落葉分解作為陸地生態系統物質循環和能量流動的核心環節之一，不僅可促進森林養分的歸還和森林更新，其分解情況又會直接或間接地受到土壤環境、土壤動物群落結構、林內微環境變化的影響[7-8]。經過長期的研究，國內外對森林生態系統中凋落葉分解方面的研究內容涵蓋了凋落葉的空間分布及生態作用、凋落葉分解動態變化、環境氣候變化，碳氮磷等營養元素的計量等方面[9-12]，樹種主要集中在針葉林和闊葉林上[13]，而這與竹林在我國林業生產中的地位是不相匹配的[14-15]。

本研究以都江堰市蒲陽鎮雷竹林火燒跡地為研究對象，以毗鄰雷竹林為對照，采用凋落葉分解袋法，研究雷竹凋落葉分解過程中火燒跡地土壤動物群落變化特征，為了解雷竹凋落葉分解中物質循環過程以及火燒跡地恢復與重建提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于成都平原與四川盆周西緣山地接合部的都江堰市蒲陽鎮（103°44′73″E，31°4′45″N），海拔714～725 m，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，為淺 切割低山地貌類型。年平均氣溫15.2 ℃，極端最高、最低溫度分別為38 ℃和–10 ℃，年平均相對濕度81%，年平均降水量1 243 mm，年平均日照時數1 024 h，無霜期269 d。土壤為黃壤，質地為重壤質，pH 6.5～6.8。植被主要有雷竹（Phyllostachys violascens）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、核桃（Juglans regia）和蒲公英（Taraxacum mongolicum）。試驗期間（2016年5—11月）都江堰蒲陽鎮月平均降水量及氣溫如圖1所示。

1.2 試驗方法

于2016年4月收集雷竹凋落葉，剔除泥土等雜質后帶回室內風干，采用凋落物網袋法[16]對雷竹凋落葉分解過程中土壤動物群落進行研究，將收集的雷竹葉稱取10.00 g裝入18目的凋落葉袋中，將封口后的凋落物袋放置于坡向和坡位向一致的樣地內，并將其固定于土壤表面，火燒跡地和對照樣地各放置21個凋落物袋，共計42個。

2016年5—11月每月分別收集火燒跡地和對照樣地內的凋落物袋各3個，標記后裝入黑布袋中迅速帶回實驗室，將袋外泥土去除，袋內基質全部取出放置于解剖盤中，手撿大型土壤動物，然后采用Tullgren法分離凋落葉中的中小型土壤動物，采用75%酒精溶液收集，參照《中國土壤動物檢索圖鑒》[17]和《昆蟲分類檢索》[18]，在體式顯微鏡（SZ760）下進行分類和計數，一般鑒定至目、科等分類階元。將剩余的凋落葉于65 ℃烘干后稱重，統計凋落葉質量損失率。

1.3 數據處理

采用Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（J）、Simpson優勢度指數（C）和Margalef豐富度指數（D）對土壤動物群落進行多樣性分析[19]。

式中，Pi=ni/N，ni為第i個類群的個體數量，S為類群數；N為所有類群的個體數量。

式中，Dwi為第i個月的質量損失率（%），ΔM為各月所取樣品的損失質量（g）；M0為投放時分解袋內投放質量（g）。

將分解袋內凋落葉的重量損失作為凋落葉的分解部分，不同樣地分解袋內的分解速率采用Olson指數衰減模型[20]進行動態模擬獲得：

式中，X0為凋落葉初始重量（g），X為經過時間T后的凋落葉殘留量（g），T為分解時間，K為凋落葉分解系數（K值越大，凋落葉分解越快）。

按照原始捕獲量占捕獲總量的百分比來劃分各類群數的數量等級，個體數量占捕獲總量的10.0%以上者為優勢類群（+++），占1.0%～10.0%者為常見類群（++），不足1.0%者為稀有類群（+）[21]。

采用Excel10.0和SPSS19.0對數據進行分析與處理。采用獨立樣本T檢驗對土壤動物群落特征進行差異性檢驗。采用R語言進行PCoA排序分析。利用雙因素方差分析檢驗樣地類型以及月份動態對土壤動物群落多樣性的影響。土壤動物群落個體數和類群數與氣溫和降水量采用Pearson相關性分析，顯著性水平設定為P=0.05。

2 結 果

2.1 凋落葉質量損失率

不同樣地凋落葉質量損失率隨分解時間的推移而逐漸上升，其分解的過程總體上可以劃分為3個階段（圖2），第一階段5—7月，為分解初期，其分解特點主要表現為兩樣地凋落葉的質量損失率均隨時間的推移而上升，其中，對照樣地質量損失率高于火燒跡地，兩樣地在6月質量損失率差異達到最大后，至7月差異逐漸縮小；第二階段7—9月，為分解中期，兩個處理的凋落葉質量損失速率減緩，同時，凋落葉質量損失率差異為各分解階段的最小；第三階段9—11月，為分解后期，兩個樣地凋落葉分解在經歷上階段緩慢的過程后，凋落葉質量損失率迅速上升，同時，隨著時間的推移，兩個處理下凋落葉質量損失率的差異逐漸增大，至10月和11月時，火燒跡地凋落葉分解的質量損失率高于對照樣地，顯著性分析表明，實驗分解過程中，火燒跡地與對照樣地凋落葉的質量損失率差異均未達顯著水平（P>0.05）。

采用指數衰減模型來計算雷竹凋落葉分解過程中的分解時間和分解系數（K）。從表1可以看出，對照樣地雷竹凋落葉分解系數為0.151，高于火燒跡地的分解系數值（0.122），同時，對照樣地雷竹凋落葉分解至50%時所需時間t0.5為4.59，分解至95%時所需時間t0.95為19.83，均較火燒跡地雷竹凋落葉分解至50%時所需時間（t0.5=5.68）和分解至95%時所需時間（t0.95=24.56）短。

表1 凋落葉分解時間和分解系數 Table 1 K values and decomposition time of litter

2.2 土壤動物的群落組成特征

本次凋落葉分解試驗共捕獲土壤動物824只，分屬于33類，其中，優勢類群為綏螨科、蟻科、線蟲綱、等節科，所占百分比為49.27%；常見類群以懶甲螨科、管薊馬科、蜈蚣科、麗甲螨科等類群為主，占土壤動物總個體數的42.6%；剩余幺蚣科等20類為稀有類群，占土壤動物總個體數的8.13%（表2）。其中，對照樣地凋落葉分解袋共收集土壤動物449只，大于火燒跡地凋落葉分解袋土壤動物個體數（375只）。統計分析表明，火燒跡地和對照樣地土壤動物個體數具有顯著差異（P<0.05），而類群數無顯著差異（P>0.05）。

表2 凋落葉分解過程中土壤動物群落組成 Table 2 Composition of soil fauna community during the litter decomposition

2.3 土壤動物的群落動態變化特征

兩個處理分解袋中，土壤動物群落個體數和類群數均隨分解的推進而逐漸增加，其中，土壤動物個體數最大值均出現在11月，土壤動物類群數的最大值則分別出現在10月和11月（圖3）。同時，與火燒跡地相比，對照樣地凋落葉分解過程中土壤動物數量除8月和11月外，其余月份均高于火燒跡地，類群數則表現出5—7月以對照樣地高于火燒跡地，8—11月則低于火燒跡地。其中，兩個處理的土壤動物個體數和類群數差值總體表現出分解初期較大，在分解后期較小的特點。

差異性檢驗結果顯示，初期（5月和6月）對照樣地土壤動物個體數顯著高于火燒跡地（P<0.05），中后期差異逐漸減小并逐漸趨于一致，而在整個過程中，火燒跡地和對照樣地分解袋中土壤動物的類群數均無顯著差異（P>0.05），這顯示出土壤動物類群數的穩定性較個體數更強。

主坐標分析（PCoA）表明（圖4），火燒跡地及對照樣地雷竹葉不同分解時間土壤動物群落聚集可分為2組，其中，第一組以火燒跡地5—7月、9月和對照樣地5月、6月、8月的土壤動物群落較為相似，第二組以火燒跡地8—11月和對照樣地5月、8—11月的土壤動物群落具有較好的相似性，可以看出，凋落葉分解初期受火燒干擾的影響較大（組1），同時也顯示出分解時間對于凋落葉分解后期有著重要影響，第二組中，無論受火燒干擾與否，8—11月顯現出較高的相似性，表明凋落葉分解在初期受火燒干擾較大，后期受分解時間影響較大。

2.4 土壤動物多樣性動態變化特征

土壤動物群落多樣性指數變化結果見圖5。可以看出，兩個處理除優勢度指數值隨分解時間的推移而下降外，其余三個指數均隨著分解時間的推移而呈上升趨勢。其中，火燒跡地土壤動物群落均勻度指數較對照樣地波動大，均勻度指數的最低和最 高值出現在火燒跡地的5月和10月；火燒跡地的多樣性指數在5—7月低于對照，8—11月則較對照高，表明火燒干擾后，隨著時間的推移，土壤動物群落多樣性指數有所提高；與多樣性指數相反，優勢度指數呈現逐漸減低的變化趨勢，表明隨著凋落葉的分解過程推進，參與分解的土壤動物類群越來越豐富，其變化具體表現為5—7月火燒跡地低于對照，8—11月則較對照高；豐富度指數隨著分解時間的推進逐漸增大，其中，火燒跡地以5—7月和9月低于對照，在8月和10—11月則高于對照。

統計分析結果表明：火燒跡地與對照樣地間的土壤動物群落均勻度指數在10月表現出顯著差異（P<0.05），多樣性指數各月均無顯著差異（P>0.05），優勢度指數在6月和9月均存在顯著差異（P<0.05），豐富度指數在5月、6月、9月和11月均存在顯著差異（P<0.05）。

進一步對雷竹凋落葉分解過程中的土壤動物群 落相關指標與樣地類型和月份進行雙因素方差分析（表3），結果顯示，樣地類型對土壤動物群落結構及多樣性特征的影響未達顯著水平（P>0.05），但不同月份的土壤動物群落結構及多樣性存現極顯著差異（P<0.01）。在樣地類型和不同月份的交互作用下，土壤動物類群數和多樣性指數均存在極顯著差異（P<0.01），同時，土壤動物群落均勻度指數、優勢度指數、豐富度指數存在顯著差異（P<0.05）。

表3 凋落葉分解過程中土壤動物多樣性的雙因素方差分析 Table 3 Two-way ANOVA for the diversity of soil fauna diversity during litter decomposition

2.5 水熱條件與凋落葉分解各因子的相關關系

由表4、表5可知，在雷竹林凋落葉分解過程中，不同月份土壤動物個體數（r=–0.728，P=0.037）、類群數（r=–0.582，P=0.039）及多樣性指數與月平均降水量（P<0.05）和月平均氣溫（P>0.05）呈負相關關系。進一步對不同樣地下個體數和類群數與水熱條件的相關性分析來看，對照樣地中土壤動物個體數與降水間的相關性更加密切，水熱條件與對照樣地土壤動物類群數則有更高的相關系數，表明對照樣地土壤動物群落受水熱條件的影響高于火燒跡地。同時，月平均氣溫和月平均降水量分別與優勢度指數和豐富度指數呈正相關關系，均勻度指數與月平均氣溫呈正相關，與月平均降水量呈負相關。

表4 雷竹凋落葉分解過程中氣候因素與土壤動物多樣性指數的相關性 Table 4 Correlation analysis between climatic factors and soil fauna diversity index during the litter decomposition of Phyllostachys violascens

表5 不同樣地雷竹凋落葉分解過程中氣候因素與土壤動物群落的相關性 Table 5 Correlation analysis between climatic factors and soil fauna community during the litter decomposition of Phyllostachys violascens

3 討 論

3.1 雷竹凋落葉分解質量損失率變化

在試驗期，兩個樣地雷竹凋落葉質量損失率呈現出初期（5—7月）較高，中期（7—9月）變緩，后期（9—11月）再次升高的變化趨勢，黃張婷等[21]對雷竹葉分解過程質量損失率的研究也顯示，雷竹葉分解經歷了初期質量損失率迅速提高階段、中期變化不明顯和后期持續上升三個階段，這主要與分解初期雷竹凋落葉易分解成分迅速分解，凋落葉質量短期內大幅減少，到試驗中期，剩下一些難降解的纖維素等物質[22]，使得分解的速度趨于平緩，但隨著分解時間的延長，參與凋落葉分解的微生物和土壤動物的種類及數量增加[23]，從而加速了雷竹凋落葉的分解速度有關。同時，兩種處理下，分解初期表現出對照樣地凋落葉質量損失率高于火燒跡地，中期兩者基本保持一致，后期則表現出對照樣地凋落葉質量損失率低于火燒跡地，李飛等[24]的研究也表明，林火發生后期，凋落物分解速率大于自然更新林。這一方面由于火燒干擾導致了火燒跡地生態系統環境的變化，造成凋落葉分解過程中土壤動物群落組成的差異[25]，同時，因為火燒直接或間接導致大量土壤動物和微生物死亡或逃離[26]，減緩了凋落葉分解初期的速度，隨著時間的推進，火燒跡地生態環境逐漸改善[27]，土壤生物等逐漸增加，火燒跡地凋落葉分解速率逐漸提升，到分解后期，土壤火燒跡地的土壤生物逐漸恢復，同時加上裸露地表溫度較高，加大了土壤生物活性，從而促進凋落葉的快速分解。

3.2 火燒跡地對凋落葉分解過程中土壤動物群落的影響

凋落葉分解過程中土壤動物群落特征顯示，兩個樣地凋落葉分解袋土壤動物的個體數和類群數月動態變化規律基本一致，均呈現初期低后期高的特征，這與相關研究結果一致[28]。同時，兩個處理的土壤動物個體數和類群數差值總體表現出分解初期較大，后期逐漸縮小的特點，表明火燒跡地隨著時間的推移，其生態系統內的土壤動物個體數和類群數均呈現逐漸恢復的趨勢。其中，火燒跡地土壤動物個體數僅以9月和11月高于對照，而類群數在8—11月均高于對照，表明火燒跡地土壤動物類群數 的恢復波動較個體數小，這與土壤動物個體數量受食物來源的限制較大有關[29]。本研究中，火燒跡地土壤動物群落恢復到火燒前的水平僅用了4～5個月，而史寶忠[30]對6年的火燒跡地研究顯示，未火燒林地土壤動物群落個體數與類群數優于火燒跡地，表明不同地區火燒跡地土壤動物群落恢復到（超過）火燒前水平所需要的時間不同，張雪萍等[31]的研究認為，輕度火燒后1~3年大型土壤動物種類和數量很少，火燒后6~7年中小型土壤動物恢復迅速并逐漸穩定，并超過未受火燒的地區，而中、重度火燒后土壤動物種類和數量恢復到火燒前的水平約需16年時間。同時，本文主要從凋落物分解方面研究土壤動物對火燒干擾的響應，而目前的研究主要對土層中的土壤動物群落進行了統計，因此在火燒跡地土壤動物群落恢復時間的研究存在較大的差異。

多樣性指數作為生態環境評價的重要指標，可以反映群落組成的復雜程度，其高低能反映群落的穩定性，常用來評價群落生態的組織水平，開展相關研究對于整個生態系統的研究有重要的意義[32]。本研究中，火燒跡地和對照的四個多樣性指數呈現出一致的變化趨勢，表現出隨著凋落葉分解時間的延續，土壤動物均勻度指數、多樣性指數和豐富度指數均呈上升趨勢，而優勢度指數則逐漸降低，表明隨著凋落葉分解進程的推進，參與凋落葉分解的土壤動物數量和類群也在增加。同時，兩者間又存在一定的差異，各指數值主要表現在以7月或8月前后為臨界點。

3.3 凋落葉分解與土壤動物群落的相關分析

凋落葉分解與土壤動物群落的相關分析結果顯示，月平均降水量對土壤動物群落個體數和類群數均存在顯著的負相關關系，這主要是由于凋落物袋分布在地表，而過多的降水直接影響土壤動物的生存、繁殖條件，從而在一定程度上降低了土壤動物個體數和類群數的增長速度[33-34]，同時，過高的溫度也對土壤動物群落的個體數量和類群數產生負面影響[35]，這主要是由于裸露地表在太陽光直射下，凋落葉表層溫度迅速上升，大多數土壤動物為躲避高溫而逃離，然而，在分解的中后期，由于高溫高濕的環境條件下，參與分解的微生物迅速增加，加速了凋落葉的分解，同時，部分以真菌等為食的土壤動物，如跳蟲等數量也得到一定的增長，因此，本試驗中凋落葉分解后期，豐富的水熱條件加速到了分解速度[36]。土壤動物個體數和類群數與凋落葉的分解率具有較強的相關性，同時，凋落葉經過土壤動物的破碎后，增加了微生物與凋落葉的接觸面積，為微生物生長繁殖提供了營養。

4 結 論

與對照相比，火燒干擾沒有改變雷竹凋落葉分解過程中凋落葉質量損失率、土壤動物群落及多樣性指數的變化規律，但隨著時間的推進，干擾提高了凋落葉分解速率及土壤動物群落多樣性。本試驗僅對火燒干擾后凋落葉分解速度及土壤動物特征等方面進行了初步研究，而雷竹凋落葉分解是一個長期的過程，并且其分解還受到土壤微生物、土壤性質及環境條件等因素的影響，今后應重點結合土壤微生物及土壤環境條件等恢復過程，深入探索火燒跡地雷竹凋落葉分解過程和機理。