4種暖季型草坪草對甘藍夜蛾幼蟲的自然抗性研究

李俊偉 王兆龍

（上海交通大學農業與生物學院，上海 200240）

植物和昆蟲之間既相互依存，又相互斗爭，形成了一個相對穩定的動態平衡關系[1]。目前，已報道的高爾夫球場草坪上的有害生物包括細菌、真菌、病毒、昆蟲等[2]，其中，在高爾夫球場草坪建植、養護過程中，蟲害是主要的影響因素[3]，蟲害輕度發生會影響草坪的景觀效果和使用，重度發生則會造成草坪草大面積死亡。在亞熱帶地區及我國南方地區的高爾夫球場草坪上，鱗翅目夜蛾科的甘藍夜蛾是主要的食葉害蟲，其發生嚴重時草坪草的葉片僅剩葉柄和葉脈，導致草坪草減產25%～40%[4-5]。在此背景下，筆者以大量爆發甘藍夜蛾蟲害的老撾萬象湖景高爾夫球場為研究對象，于2017年研究了4種常用暖季型草坪草對甘藍夜蛾幼蟲生長、生存情況的影響，以期分析暖季型草坪草對甘藍夜蛾的自然抗性，從而給亞熱帶地區及我國南方地區高爾夫球場的草種選擇、蟲害預防工作提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗地為老撾萬象湖景高爾夫球場，該球場占地面積為70 hm2，屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為24～27 ℃，年降雨量為1 700～2 200 mm，雨季為5月—10月、旱季為11月—翌年4月。

試驗所用暖季型草坪草分別為假儉草（品種為“平民”，Eremochloa ophiuroides var.‘Civil’）、雜交狗牙根（品種為“老鷹”，Cynodon dactylon×C. transvaalensis var.‘TifEage’）、海濱雀稗（品種為“薩拉姆”，Paspalum notatum var.‘Salam’）和溝葉結縷草（品種為“馬尼拉”，Zoysia matrella）。

試驗建設面積為800 m2的試驗備草區，按照高爾夫球道建設標準建設坪床，先推平壓實土層，再鋪20 cm厚的沙層（采用湄公河沙，符合USGA果嶺沙標準），再推平、壓實沙層。同時，土層內布設淺排水管網，呈魚骨狀排列，排水管道間隔3 m，管溝底部和側面用土工布覆面，管道在管溝內用瓜子石包覆；噴灌系統與球道建設標準一致，使用Toro噴灌控制系統、分控箱、標準2寸PVC噴灌管、噴頭，按三角形規則進行布放。坪床準備完成后，使用土壤熏蒸劑并用薄膜覆蓋進行為期1周的熏蒸作業。然后將800 m2的試驗區按“十”字劃分成各200 m2（面積均等）的4個區域，并使用寬0.4 m的塑料圍皮對4個區域進行區隔，塑料圍皮插入地下30 cm，露出沙面10 cm，防止不同草坪草竄種。對試驗備草區周邊10 m范圍內的土壤也進行熏蒸處理，并覆蓋黑色薄膜，作為隔離帶，防止其他植物進入試驗備草區而影響試驗結果。分區、熏蒸工作完成后開始種植暖季型草坪草，4個區域按右下、右上、左上、左下的順序分別編號為A1、A2、A3、A4，并分別種植假儉草、雜交狗牙根、海濱雀稗、溝葉結縷草，然后進行3個月的成坪養護[每天在8:00—17:00期間，每隔1 h澆1次水，每次開噴頭2圈，夜間澆2次水，每次開噴頭2圈；每10 d施用復合肥（NP-K=15-15-15）10 g/m2。成坪養護期結束后，種植的4種試驗草坪草都已完全覆蓋地塊表面，之后，按照老撾萬象湖景高爾夫球場養護標準繼續進行養護，對試驗草坪每隔1 d進行1次剪草作業，剪草高度為15 mm；每月施肥2次，每次施肥7.5 g/m2，輪流施用（N-P-K=13∶3∶15）復合肥和（N-P-K=13∶18∶18）復合肥料（肥料粒徑1.6～2.8 mm）；每天夜間澆1次水，每次開噴頭4圈。

供試的甘藍夜蛾幼蟲從萬象湖景高爾夫球場內捕獲，試驗當天現場捕捉，捕捉時工人使用膠質手套，輕輕拾起后放入蓋有濕毛巾的紙盒中，紙盒收集滿后放置在溫度為（24±1）℃的房間內，采集到足夠數量的幼蟲后，人工挑選分類，挑選體長在1.5～2.8 cm之間的2齡蟲。幼蟲挑選當天進行接種試驗，運輸過程中同樣使用上述蓋有濕毛巾的紙盒，以最大限度保證甘藍夜蛾幼蟲的成活率。

1.2 試驗設計

本試驗研究包含兩個內容：（1） 對比試驗。即在同等條件的4種草坪草上接種相同數量、同齡的甘藍夜蛾幼蟲，觀察幼蟲成活率、體長增長率、體重增長率、死亡率。（2） 自由取食試驗。即在自由選擇的情況下，觀察甘藍夜蛾幼蟲喜食的草種。

1.2.1 對比試驗

準備16個直徑1 m、高25 cm的圓形金屬框，將金屬框隨機分別放入A1、A2、A3、A44個區域，每個區域放置4個作為試驗樣方，放置時將框插入地下15 cm，草面上露出部分高10 cm，分別編號1、2、3、4，組成每個小框的編號（例如A1-1、A1-2、A1-3、A1-4等）。

試驗當日，從球場內采集2齡、身長和體重相似、活力良好的甘藍夜蛾幼蟲228頭，平均分成4個群組（每個群組57頭），分別放入A1、A2、A3、A44個區域中，其中，每個群組中隨機取出12條蟲測身長，并將每一群組剩余的45頭幼蟲集體稱重。放入時，在每個區域的4個樣方中隨機選擇3個樣方各放入15頭蟲（例如，A區域中，隨機選擇A1-1、A1-3、A1-43個樣方，各放入15頭蟲）。然后，在每個試驗樣方上蓋雙層濕紗布，每天8:00-18:00每隔2 h加水濕潤1次，防止陽光直射樣方造成溫度過高，導致甘藍夜蛾幼蟲非正常死亡。

試驗開始后，暫停試驗地的剪草、施肥工作。至試驗后第10天，將樣方內所有的蟲取出，測量幼蟲的體長、體重并記錄死亡率，以獲得蟲在不同草坪草樣方內的生長數據和死亡數據，并分析不同草坪草對甘藍夜蛾幼蟲生長、生存的影響。試驗至少重復4次。

1.2.2 自由取食試驗

準備1個邊長為1 m的方形金屬框，在海濱雀稗、雜交狗牙根、溝葉結縷草、假儉草4種草坪草的交界處插入地下，露出土面20 cm，每個草種的框內面積均為0.5 m×0.5 m。在方框上覆蓋雙層濕紗布，每天8:00—18:00每隔2 h加水濕潤1次，防止陽光直射樣方造成溫度過高，導致甘藍夜蛾幼蟲非正常死亡。在樣方范圍內，將試驗備草區種植時插入的黑色塑料圍皮取出，以使幼蟲可在不同草種之間自由活動。

試驗當日，從球場內采集2齡、身長和體重相似、活力良好的甘藍夜蛾幼蟲40頭，進行稱重、測量身長，之后放入試驗樣方中。試驗開始后，暫停試驗地的剪草工作，澆水、施肥等管理措施不變，至試驗第10天白天（甘藍夜蛾幼蟲休眠期），記錄在每種草坪草中找到的幼蟲數量并全部取出，同時對取出的甘藍夜蛾幼蟲進行稱重、測量身長，并記錄死亡率。試驗重復10次。

1.3 生理指標測定

身長測量：將幼蟲放在濕紗布上，用手輕輕按住蟲身，采用游標卡尺測量幼蟲的身長，并記錄數值。按照以下公式計算體長增長率，體長增長率=[（試驗第10天幼蟲體長-試驗當天幼蟲體長）÷試驗當天幼蟲體長]×100%。

體重測量：由于幼蟲體重較小，故采用整體稱重法進行幼蟲體重測量，即將要放入試驗樣方的幼蟲整體稱重，計算平均體重；試驗第10天將仍然存活的幼蟲取出后整體稱重，計算平均體重。按照以下公式計算體重增長率，體重增長率=[（試驗第10天幼蟲平均體重-試驗當天幼蟲平均體重）÷試驗當天幼蟲平均體重]×100%。

成活率：按照以下公式計算成活率，幼蟲成活率=[（試驗第10天存活幼蟲數-試驗當天幼蟲數）÷試驗當天幼蟲數]×100%。

1.4 數據處理和分析

采用Excel和SigmaPlot 12.5進行數據處理和作圖。采用Duncan’s multiple range test（P<0.05）進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草中的體長增長情況

由圖1可知，甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草中的體長均有所增加，但各種草之間的增長率存在顯著差異。其中，雜交狗牙根中的幼蟲體長增長率顯著高于其他3種草坪草，其次是海濱雀稗和溝葉結縷草，且兩者間幼蟲體長增長率差異不顯著，假儉草中的幼蟲體長增長率顯著低于上述3種草坪草。

圖1 甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草上的體長增長率分析

2.2 甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草中的體重增長情況

由圖2可知，甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草中的體重均有所增加，但各種草之間的增長率存在顯著差異。其中，雜交狗牙根對幼蟲體重增長最為有利，體重增長率高于其他3種草坪草，其次是溝葉結縷草和海濱雀稗，這3種草坪草間幼蟲體重增長率差異不顯著，假儉草中的幼蟲體重增長率顯著低于上述3種草坪草。

圖2 甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草上的體重增長率分析

2.3 甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草中的存活情況

由圖3可知，甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草中的成活率存在顯著差異（P<0.05），成活率從高到低依次為雜交狗牙根、溝葉結縷草、假儉草、海濱雀稗。

圖3 甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草上的存活率分析

2.4 甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草中的自由取食分布比例

在5月—10月開展甘藍夜蛾幼蟲的自由取食試驗，每月進行2次，共10次。由圖4可知，甘藍夜蛾幼蟲對假儉草的取食傾向性最低（3.9%），遠低于其他3種草坪草，對雜交狗牙根的取食傾向性最高（52.5%）；同時，10次試驗中僅假儉草中的幼蟲數量多次為0。因此，甘藍夜蛾幼蟲對4種草坪草的取食傾向性由高到低依次為雜交狗牙根、溝葉結縷草、海濱雀稗、假儉草。

圖4 甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草上的取食分布比例分析

3 討 論

試驗結果表明，雜交狗牙根中甘藍夜蛾幼蟲的體長增長率、體重增長率、存活率均超過其他3種草坪草；海濱雀稗和溝葉結縷草對甘藍夜蛾幼蟲的體長、體重的影響程度相似，且兩者間差異不顯著，但在幼蟲存活率方面，溝葉結縷草更有利于甘藍夜蛾幼蟲存活；假儉草是對甘藍夜蛾幼蟲生長發育最為不利的草坪草，其幼蟲的體長增長率、體重增長率均顯著低于其他3種草坪草，幼蟲存活率也較低，雖高于海濱雀稗，但兩者間差異不顯著，且低于雜交狗牙根和溝葉結縷草。因此，按照有利于甘藍夜蛾幼蟲生長的程度對4種草坪草進行排序，依次為雜交狗牙根、溝葉結縷草、海濱雀稗、假儉草。海濱雀稗中甘藍夜蛾幼蟲的成活率遠低于其他3種草坪草，究其原因：（1）海濱雀稗的葉片多、葉片再生性強，葉片很難被完全吃完，試驗持續時間較長（試驗時間為10 d，其他草坪草樣方中的草不到10 d即被吃完，試驗結束較早），而試驗幼蟲的死亡率與試驗時間有明顯關聯，故幼蟲死亡率較高；（2）甘藍夜蛾幼蟲對海濱雀稗的嫩葉取食傾向程度優于老葉，故當嫩葉被吃完時，幼蟲的進食率下降，死亡率增高。

昆蟲對不同寄主植物的喜好性不同[6]。本試驗發現，在取食傾向性方面，甘藍夜蛾幼蟲對雜交狗牙根的取食傾向性明顯超過其他草坪草；甘藍夜蛾幼蟲對海濱雀稗的取食傾向性有一個明顯降低的過程，這是因為老撾當地的雨季為5月—9月，本試驗持續時間包括了雨季，隨著雨季的開始，甘藍夜蛾幼蟲的取食傾向性開始降低；甘藍夜蛾幼蟲對溝葉結縷草的取食傾向性相對穩定，與雨季的關系不明顯；假儉草是甘藍夜蛾幼蟲取食傾向性最低的草種，其較大的葉片、粗糙的質地都是甘藍夜蛾幼蟲取食的障礙，且假儉草中的幼蟲死亡率在雨季剛開始時有明顯上升的趨勢（第3次試驗），之后逐步趨于穩定，并在雨季即將結束時再次出現明顯上升（第10次試驗），這表明，雨季與旱季交接的節點是甘藍夜蛾幼蟲死亡的高峰期，而隨著雨季和旱季的深入推進，幼蟲會逐步適應氣候變化，甘藍夜蛾幼蟲死亡率趨于穩定。

由甘藍夜蛾幼蟲在4種草坪草中的自由取食試驗結果可知，甘藍夜蛾幼蟲對雜交狗牙根的取食傾向性最高（52.5%），對溝葉結縷草（24.4%）和海濱雀稗（19.2%）的取食傾向性次之，對假儉草的取食傾向性最低（3.9%），且在10次試驗中，僅假儉草中的甘藍夜蛾幼蟲數量多次為0，表明甘藍夜蛾幼蟲對假儉草表現出較為明顯的取食趨避。甘藍夜蛾幼蟲對4種草坪草的取食傾向性由高到低依次為雜交狗牙根、溝葉結縷草、海濱雀稗、假儉草，這與上述草坪草對甘藍夜蛾幼蟲生長、生存情況的影響存在相同的對應關系，這說明草坪草的植物形態、組織特征、生理生化特征會對害蟲的生長造成影響，通過使害蟲取食不便或影響害蟲的生長發育，為害蟲帶來有利或不利的生長環境，與此同時，害蟲也會對不同草坪草產生趨利避害的行為特征，會優先選擇適宜其生長、利于其成活的草坪草。

4 結 論

試驗結果表明，4種暖季型草坪草對甘藍夜蛾幼蟲生長、生存情況的影響存在顯著差異。其中，雜交狗牙根是對甘藍夜蛾幼蟲存活、生長最有利的草種，假儉草則對甘藍夜蛾幼蟲的存活、生長影響較大，表現出對甘藍夜蛾幼蟲最強的自然抗性，4種草坪草對甘藍夜蛾幼蟲的自然抗性由低到高依次為雜交狗牙根、溝葉結縷草、海濱雀稗、假儉草。因此，在甘藍夜蛾生長旺盛的區域，在滿足高爾夫球場需求的前提下，可通過選擇種植假儉草來降低甘藍夜蛾的發生和為害。本試驗結果對亞熱帶地區及我國南方地區的抗蟲草坪草選擇有較好的指導意義。