潿洲島造礁石珊瑚群落變化特征及其環(huán)境影響因子

楊振雄,張敬懷,呂向立,鄭琰晶,姜廣甲,3,*,時小軍,陶 偉,李秀芹,呂意華

1 國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心,廣州 510300 2 自然資源部南沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)野外科學觀測研究站,廣州 510300 3 廣西南海珊瑚礁研究重點實驗室(廣西大學),南寧 530004

潿洲島不僅被認為是南海珊瑚為適應高溫遷移的潛在避難所,還是研究人類活動影響珊瑚礁生態(tài)的理想實驗室[1-2]。近年來梁文等[3-5]、黃暉等[6]、王欣等[7]、陳天然等[8]等學者從不同角度對潿洲島進行了珊瑚礁生態(tài)調(diào)查,并研究了石珊瑚群落生態(tài)變化的影響因子。例如,黃暉等[6]2005年6個站位的調(diào)查發(fā)現(xiàn)石珊瑚死亡率高,推斷潿洲島珊瑚遭到了長期的、特別是近兩年的持續(xù)破壞,并認為原因是人為因素導致的海水水質(zhì)變差、沉積物增多,以及海水溫度異常和人為直接破壞或破壞性的捕魚作業(yè)。梁文等[3]2007、2008年6個站位的調(diào)查發(fā)現(xiàn)潿洲島受1998年的“厄爾尼諾”引起的全球性極高溫事件、2008年1—2月極低溫事件及不合理人類活動脅迫影響較大。陳天然等[8]通過測定濱珊瑚骨骼生長率變化驗證了余克服等[9]提出的夏季異常高SST的持續(xù)上升可能會使珊瑚生長處于非常敏感邊緣的推論,證實了潿洲島珊瑚會對氣候變暖和極端事件進行響應,并指出潿洲島的人類活動脅迫降低了珊瑚耐受氣候變化的閾值,降低了其適應氣候變化和自我進化的能力。Yu等[1]假設潿洲島是一個理想的珊瑚避難所(珊瑚礁具有復雜形態(tài)結(jié)構(gòu)、珊瑚覆蓋率高、種類豐富和復原能力強的特點),通過2015年的6個站位的現(xiàn)狀調(diào)查進行評估,結(jié)果發(fā)現(xiàn)潿洲島珊瑚礁在逐漸加強的人類活動影響下快速退化,其作為潛在珊瑚避難所的功能性在減弱。全球性變暖、近岸海域富營養(yǎng)化和草食性動物的減少常被認為是珊瑚礁退化的主要原因[10]。雖然與全球氣候相比,人類活動的影響范圍較小,但對于地理單元小且相對獨立的潿洲島來說,其環(huán)境承載能力有限,人類活動干擾超過了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的容忍限度,珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)會發(fā)生退化甚至崩潰[8]。因此,研究潿洲島珊瑚礁現(xiàn)狀及其面臨的威脅對于深入研究區(qū)域珊瑚礁生態(tài)特征及其影響因素具有重要的意義。

盡管潿洲島珊瑚礁歷史調(diào)查資料較多,但對于全面評價潿洲島珊瑚群落特征和演替規(guī)律還需要更多的現(xiàn)場數(shù)據(jù)支撐。現(xiàn)有的生態(tài)調(diào)查多以分析珊瑚礁區(qū)群落特征為主,對石珊瑚的群落結(jié)構(gòu)特征、優(yōu)勢種群及其與環(huán)境因子關系的定量分析相對較少,而人類活動影響多以定性描述為主,缺乏系統(tǒng)的調(diào)查和定量的評價[2]。可用于定量化趨勢評價的數(shù)據(jù)較少,歷史資料還不能完全反映當前潿洲島珊瑚礁生態(tài)資源及其面臨的威脅。同時,很多學者認為潿洲島珊瑚退化是過度捕撈、污染、物理損傷(踏踩、拋錨、水下工程等)和大尺度環(huán)境變化(如氣候異常)等原因共同造成的[2],但其不同時期的主導影響因素需要進一步研究。

為摸清我國珊瑚礁資源空間分布格局和生態(tài)狀況,自然資源部2019年啟動了包括潿洲島在內(nèi)的全國珊瑚礁基線調(diào)查,在潿洲島海域布設了15個站位45條斷面,對潿洲島珊瑚礁資源進行生態(tài)精細化調(diào)查。基于潿洲島珊瑚礁基線調(diào)查數(shù)據(jù),分析石珊瑚種群生態(tài)特征及其與環(huán)境因子的相關性,并結(jié)合歷史數(shù)據(jù),探求10年內(nèi)(2009—2019年)潿洲島珊瑚退化的主導因素,為潿洲島珊瑚礁資源開發(fā)、保護和管理提供基礎數(shù)據(jù)及技術(shù)支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域和調(diào)查方法

潿洲島(109°00′—109°15′E,21°00′—21°10′N)位于廣西壯族自治區(qū)南部,北部灣海域中部(圖1)。調(diào)查日期為2019年5月26日—6月1日。采用截線樣帶調(diào)查法(Line intercept transect),以500—1000 m/條間距,布設垂直于岸線的共計15個站位45條樣帶(每個站位布設3條樣帶,每條樣帶50 m),水深范圍為2—12 m。拍攝水下樣線錄像和水下特寫照片,提取樣線底質(zhì)類型、石珊瑚覆蓋率、石珊瑚屬種組成、硬珊瑚補充量、大型藻類覆蓋率、泥沙覆蓋率等數(shù)據(jù)。石珊瑚鑒定通過分析水下特寫照片和樣品細微結(jié)構(gòu)。同步開展水溫、鹽度、溶解氧、懸浮物、無機氮、活性磷酸鹽等環(huán)境因子調(diào)查,樣品采集和分析參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378—2007)、《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763—2007)。

圖1 調(diào)查站位示意圖Fig.1 Skecth map of sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)分析

造礁石珊瑚的優(yōu)勢屬種選取采用重要值法[1-2]。同時,為全面評價石珊瑚與環(huán)境因子間的關系,本文還采用以下的標準選取參與環(huán)境因子分析的石珊瑚作為優(yōu)勢種,即:該物種在各樣點出現(xiàn)的頻度≥12.5%,且在至少一個樣點的平均覆蓋率≥1%(閾值確定的標準為各物種頻度和平均覆蓋率的排序中值)。采用Shannon-Wienner指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson多樣性指數(shù)(d)分析珊瑚群落多樣性特征[11]。使用Raunkiaer頻度法分析珊瑚群落穩(wěn)定性[12],分級標準為:A為頻度1%—20%的比例,B為頻度21%—40%的比例,C為頻度41%—60%的比例,D為頻度61%—80%的比例,E為頻度81%—100%的比例。通常樣方內(nèi)各頻度等級種群占總物種數(shù)比例關系為A>B>C≥或≤D級

采用去趨勢對應分析方法(DCA)分析珊瑚群落在不同區(qū)域的相互關系；采用聚類分析(Cluster)初步評估不同環(huán)境因子中各珊瑚群落分布的分類關系；采用主成分分析法(PCA)識別影響站位分組的主要環(huán)境因子；鑒于珊瑚生物群落在水下鑒定可能有一定誤差,本文對石珊瑚優(yōu)勢屬、優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關系進行分析:使用DCA來確定生物數(shù)據(jù)適用于線性模型還是單峰型模型(若DCA中所有排序軸的值均小于3,則選擇線性模型),若為線性模型則使用冗余分析RDA獲得珊瑚群落與環(huán)境變量的關系(利用CANOCO軟件自動向前選擇程序?qū)Νh(huán)境因子進行逐一篩選,并利用Monte Carlo檢測,其結(jié)果可判斷第二軸的解釋量是否影響第一軸解釋量的顯著性),挑選出對物種分布顯著的環(huán)境因子(P<0.05))；使用多元線性回歸(Linear Regression)擬合群落生態(tài)特征值與環(huán)境因子的回歸方程。物種矩陣經(jīng)過lg(x+1)轉(zhuǎn)換,環(huán)境數(shù)據(jù)除pH外進行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換。數(shù)據(jù)分析使用CANOCO 4.5、SPSS 16、PRIMER 5.0等軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 石珊瑚種群結(jié)構(gòu)特征

研究表明,潿洲島造礁石珊瑚有9科22屬42種,以裸肋珊瑚科種類最多(60.5%)。總體來說,石珊瑚覆蓋率為3.8%—19.8%,平均為10.5%,西南、西北和東南部覆蓋率較高(圖2)。石珊瑚主要分布在5—10 m的水深范圍內(nèi),珊瑚覆蓋率在4.8%—42.8%之間(平均值:15.3%)；<5 m和>10 m的水深區(qū)域珊瑚覆蓋率相差不大,范圍分別為在2.0%—25.8%(平均值:8.4%)和0.6%—23.0%(平均值:8.7%)。石珊瑚主要優(yōu)勢屬為角蜂巢珊瑚屬(Favitesp.)、濱珊瑚屬(Poritesp.)、角孔珊瑚屬(Gonioporasp.)和陀螺珊瑚屬(Turbinariasp.)等,形態(tài)以團塊狀為主。主要優(yōu)勢種為澄黃濱珊瑚(Poriteslutea)、秘密角蜂巢珊瑚(Favitesabdita)、斯氏角孔珊瑚(Gonioporastutchburyi)、海孔角蜂巢珊瑚(Faviteshalicora)(表1),其中澄黃濱珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚的重要值最高,其屬級重要值百分比分別為9.7%和8.5%。

圖2 造礁石珊瑚覆蓋度、主要珊瑚種群及泥沙覆蓋分布Fig.2 Distribution of scleractinian coral coverage, major coral community, and sediment coverage

表1 潿洲島不同水深范圍內(nèi)的主要珊瑚礁優(yōu)勢種Table 1 The dominant species of coral reefs in different water depths of Weizhou Island

多樣性指數(shù)H′范圍為2.64—4.00,均值為3.30,有2/3的海域H′大于3,在潿洲島西南、東南和東北海域較高,而在南灣(人類活躍區(qū),WZ01)和西部(風浪作用強烈及海岸與海底侵蝕活躍區(qū),WZ09—WZ10)附近海域較低。主要石珊瑚優(yōu)勢種Spearman秩相關分析結(jié)果(圖3)顯示,正相關種對數(shù)略多于負相關,正相關對數(shù)占總對數(shù)的50.5%,負相關對數(shù)占48.4%,正負關聯(lián)比為1.05,極顯著或顯著正相關、負相關的占15.8%,說明總體上石珊瑚群落種間聯(lián)結(jié)性較松散,僅部分物種之間相關性較強,如秘密角蜂巢珊瑚與海孔角蜂巢珊瑚顯著正相關,澄黃濱珊瑚與斯氏角孔珊瑚極顯著正相關等。

圖3 珊瑚主要優(yōu)勢種對的Spearman秩相關分析Fig.3 Spearman rank correlation analysis of main species in coral communitiesPor.lut :澄黃濱珊瑚 Porites lutea:Fav.abd :秘密角蜂巢珊瑚 Favites abdita；Gon.stu :斯氏角孔珊瑚 Goniopora stutchburyi；Fav.hal:海孔角蜂巢珊瑚 Favites halicora；Tur.pel :盾形陀螺珊瑚 Turbinaria peltata；Fav.pen:五邊角蜂巢珊瑚 Favites pentagona；Mer.amp:闊裸肋珊瑚 Merulina ampliata；Ple.ver:多孔同星珊瑚 Plesiastrea versipora；Por.lob:團塊濱珊瑚 Porites lobata；Mon.sp.:薔薇珊瑚 sp. Montipora sp.；Ech.asp:粗糙刺葉珊瑚 Echinophyllia aspera；Gon.asp :粗糙菊花珊瑚 Goniastrea aspera；Gon.sp.:角孔珊瑚 sp. Goniopora sp.；Fav.fav:黃廯蜂巢珊瑚 Favia favus；Por.sp.:濱珊瑚sp. Porites sp.

2.2 石珊瑚群落穩(wěn)定性、群落分布及其環(huán)境分組特征

Raunkiaer頻度分析結(jié)果(圖4)表明,A>B>C≥D>E,A級所占比例最高,48.2%；B級次之,26.8%；C級為10.7%,D級為8.9%,E級所占的比例最低,為5.4%。群落的Raunkiaer標準頻度直方圖不呈反J型,且A級和E級的比值為8.9,說明珊瑚群落受到嚴重干擾而處于不穩(wěn)定或不成熟狀態(tài)。

圖4 珊瑚分布頻度和珊瑚群落物種Raunkiaer標準頻度分級Fig.4 Frequency distribution & Satandard frequency histogram of coral communitiesA為頻度1%—20%的比例,B為頻度21%—40%的比例,C為頻度41%—60%的比例,D為頻度61%—80%的比例,E為頻度81%—100%的比例

對優(yōu)勢石珊瑚群落(統(tǒng)計到屬)進行DCA排序(圖5),發(fā)現(xiàn)DCA的第一排序軸值長度為1.733,且所有排序軸的值均不大于1.733。濱珊瑚屬(第一優(yōu)勢類群)和扁腦珊瑚屬卡方距離較近,表明具有較相似的生長環(huán)境條件,二者具有潛在的競爭關系,濱珊瑚屬和扁腦珊瑚主要分布在區(qū)域Ⅱ(WZ01、WZ02、WZ03和WZ10),即在潿洲島的東西部,而角蜂巢珊瑚屬(第二優(yōu)勢類群)主要分布在區(qū)域Ⅰ(WZ04、WZ05),即潿洲島北部。

圖5 主要珊瑚種群DCA分布圖Fig.5 The DCA distribution of major coral community 三角形表珊瑚優(yōu)勢屬；Favi.sp:角蜂巢珊瑚屬 Favites sp.；Por.sp:濱珊瑚屬 Porites sp.；Gon.sp:角孔珊瑚屬 Goniopora sp.；Tur.sp:陀螺珊瑚屬Turbinaria.sp.；Fav.sp:蜂巢(盤星)珊瑚屬 Favia sp.；Pla.sp:扁腦珊瑚屬 Platygyra sp.

Cluster分析結(jié)果(圖6)表明,潿洲島石珊瑚礁區(qū)生物群落生境可主要分為兩類:一類位于南灣灣內(nèi)的WZ01站,即受人類活動影響最大的生境；另一類則在南灣灣內(nèi)之外(除WZ01站外)的潿洲島其他海域生境。利用PCA對各個站位進行分組,以分析站位中起主要作用的環(huán)境因子。結(jié)果表明(圖6,第一第二主成分共解釋了總變異的99.8%)環(huán)境因子主要可以分為3組:組1包括站位WZ03—WZ06、WZ08、WZ10、WZ11、WZ14,涵蓋了53.3%的區(qū)域。組2包括站位WZ09、WZ12和WZ13。組3為站位WZ01。各組的結(jié)果與聚類分析Cluster相似,其中,組1與營養(yǎng)鹽、大型海藻覆蓋率、透明度等相關性最高。組3位于南灣,與其他站位顯著差異,且與營養(yǎng)鹽負相關最高。

圖6 珊瑚群落調(diào)查站位分布聚類和環(huán)境因子主成分分析Fig.6 Distribution clustering & PCA of the environmental factors in coral communites箭頭表環(huán)境因子,圓圈為站位號;Dept:水深 Depth;Tran:透明度 Transparency;Tem:溫度 Temperature;Sal:鹽度 Salinity;COD:化學需氧量 Chemical oxygen demand;SS:懸浮物含量 Suspended solids content;Oil:石油類 Oils;DIN:無機氮Inorganic nitrogen;Chla:葉綠素a Chlorophyll-a;SC:泥沙覆蓋率 Sediment coverage；AC:大型海藻覆蓋率 Coverage of macroalgae

2.3 珊瑚種群與環(huán)境因子的關系

對珊瑚群落生態(tài)特征值與主要環(huán)境因子(表2)進行相關性和多元線性回歸分析,結(jié)果表明(表3):珊瑚覆蓋率與水體懸浮物含量(-0.53,P<0.05)顯著負相關,與水深(0.53,P<0.05)顯著正相關；珊瑚種類數(shù)與銨鹽(0.60,P<0.05)和透明度(0.58,P<0.05)顯著正相關,與泥沙覆蓋率(-0.62,P<0.05)顯著負相關；珊瑚多樣性指數(shù)與珊瑚種類數(shù)(0.87,P<0.01)極顯著正相關,也與銨鹽(0.59,P<0.05)顯著正相關,與泥沙覆蓋率(-0.52,P<0.05)顯著負相關；硬珊瑚補充量與石油類(-0.56,P<0.05)顯著負相關。

表2 潿洲島海域主要海洋環(huán)境因子Table 2 The main marine environmental factors in waters of Weizhou Island

表3 珊瑚群落特征與環(huán)境因子形成的回歸方程Table 3 Regression equations between coral community characteristics and the environmental factors

利用RDA分析物種與環(huán)境因子的關系(DCA各排序軸均小于3),發(fā)現(xiàn)對石珊瑚優(yōu)勢屬經(jīng)Monte Carlo檢測(Number of permutations排序次數(shù)499),篩選出7個主要環(huán)境因子(解釋量比例為73.8%),為水深、懸浮物含量、無機氮、葉綠素、溫度、pH、鹽度、化學需氧量,其中為水深、懸浮物含量是顯著影響因子(P<0.05)；對珊瑚優(yōu)勢種經(jīng)Monte Carlo檢測(Number of permutations排序次數(shù)499),篩選出8個主要環(huán)境因子(解釋量比例為75.8%),為水深、懸浮物含量、pH、無機氮、磷酸鹽、葉綠素、泥沙覆蓋率、大型藻類覆蓋率,其中為水深、懸浮物含量是顯著影響因子(P<0.05)。

石珊瑚優(yōu)勢屬及其優(yōu)勢種對海洋環(huán)境的需求基本相似(圖7),均受水深、懸浮物含量、無機氮濃度的影響較大,特別是懸浮物含量與大部分石珊瑚顯著負相關。主要優(yōu)勢屬角蜂巢屬及優(yōu)勢種海孔角蜂巢珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚與水深顯著正相關,與葉綠素a、無機氮正相關,但與泥沙覆蓋率、pH顯著負相關,說明角蜂巢珊瑚屬對泥沙覆蓋較差的耐受力；濱珊瑚屬和角孔珊瑚屬及其優(yōu)勢種澄黃濱珊瑚、斯氏角孔珊瑚與泥沙覆蓋率相關性較低,表明它們對泥沙覆蓋有一定的耐受力,但與大型海藻覆蓋率(主要為匍扇藻(Lobophoravariegate))具有顯著的負相關關系。潿洲島大型海藻覆蓋率范圍為0.8%—39.3%,均值為6.8%,僅在WZ05(16%>>11%)、WZ10站(39.3%>>5.2%)顯著高于珊瑚覆蓋率,反映了局部區(qū)域大型海藻與珊瑚可能存在較強的競爭關系。

圖7 珊瑚類群、優(yōu)勢珊瑚種與環(huán)境因子RDA分析Fig.7 The RDA analysis of coral community, dominant species and environmental factors黑色細箭頭表示珊瑚物種,紅色拉丁簡寫表前幾位優(yōu)勢種,藍色粗箭頭表環(huán)境因子,黑色圓圈為站位號

3 討論

3.1 潿洲島石珊瑚群落變化趨勢

歷史數(shù)據(jù)分析表明[1-7],近30年潿洲島平均石珊瑚覆蓋率呈現(xiàn)下降趨勢(圖8),由20世紀80—90年代的60%以上下降到目前的10%左右。原珊瑚種群主要分布區(qū)(西南部、東南部和北部)退化嚴重,尤以西南部(潿洲島主要人類活動區(qū),特別是南灣)變化最為明顯,由1991年的70%下降至2019年的9.6%。石珊瑚優(yōu)勢類群發(fā)生了較大的變化,塊狀珊瑚逐漸取代分枝狀珊瑚成為優(yōu)勢類群,角蜂巢珊瑚、濱珊瑚、角孔珊瑚等是近年來的主要優(yōu)勢群落[1-2]。實際上,珊瑚形態(tài)在一定程度上反應生態(tài)適應性[15-16],生長迅速、空間競爭能力強、抵抗干擾能力弱的分枝形態(tài)的造礁石珊瑚群更容易遭受嚴重破壞,而生長緩慢、生態(tài)幅寬廣、對棲息環(huán)境要求不高的團塊狀珊瑚群受到的破壞較小,更適應生長。盡管活珊瑚覆蓋率遞減和優(yōu)勢群落更替趨勢顯著,Yu等[1]在2015年發(fā)現(xiàn)在潿洲島珊瑚礁區(qū)仍有大量的硬珊瑚補充量,本研究也發(fā)現(xiàn)在潿洲島西南(W3站附近,補充量為6.51個/m2)、北部(WZ05站附近,補充量為5.80個/m2)海域仍有較多的硬珊瑚補充量,表明潿洲島珊瑚礁在局部區(qū)域仍有較大的恢復潛力。

圖8 近30年潿洲島全島及各區(qū)域造礁石珊瑚平均覆蓋率變化趨勢Fig.8 The trend of scleractinian coral coverage in all regions of Weizhou Island for nearly 30 years

研究發(fā)現(xiàn),造礁石珊瑚多樣性指數(shù)(H′)較梁文等[17](H′均值為2.40)高,但多樣性分布趨勢相似,可能由于本研究以種統(tǒng)計多樣性指數(shù),而梁文等[17]使用的是屬級統(tǒng)計多樣性指數(shù)。盡管分析結(jié)果表明潿洲島的多樣性指數(shù)較高,但其群落穩(wěn)定性較差,原因可能是近年來人類活動干擾(如營養(yǎng)鹽輸入等)擾亂種間生態(tài)位互補機制,使得物種多樣性對群落穩(wěn)定性的正效應削弱[13],如澄黃濱珊瑚與斯氏角孔珊瑚種間聯(lián)結(jié)極顯著正相關,顯示二者生態(tài)位可能互補可共同生長,但耐受能力更強[18]的澄黃濱珊瑚覆蓋度和分布范圍明顯多于斯氏角孔珊瑚,說明對環(huán)境擾動具有較強耐受力的種類在一定程度限制其他種群的生長,使得其他種群競爭力減弱,進而降低整個群落的穩(wěn)定性。

3.2 主要環(huán)境因子對潿洲島石珊瑚群落的影響

3.2.1懸浮泥沙與泥沙沉降物

潿洲島海域水體懸浮物均值為5.1 mg/L,但在南灣(WZ01站)的懸浮物含量較高(>10 mg/L),與近10年潿洲島懸浮物值變化范圍(4.5—21.4 mg/L)一致[19-20]。雖然整體上懸浮物含量不高,但發(fā)現(xiàn)研究區(qū)域礁石上泥沙覆蓋情況較嚴重(圖2、圖9)。全島53.3%的區(qū)域處于嚴重覆蓋,主要是分布在西南、西北和東南近岸海域,又以西南南灣最為顯著。

圖9 潿洲島珊瑚礁區(qū)泥沙覆蓋Fig.9 The sediment cover in coral reef of Weizhou Island

大部分造礁石珊瑚對懸浮沉積物的耐受能力差,懸浮沉積物會在一定程度上抑制珊瑚的生長和發(fā)育[21-22]。例如,統(tǒng)計結(jié)果表明泥沙覆蓋率與透明度呈極顯著負相關(-0.735),與珊瑚多樣性(-0.515)、珊瑚種類數(shù)(-0.615)顯著負相關。同時,珊瑚褪色率、死亡率和覆蓋率與水體懸浮物有顯著的相關性[6]。盡管如此,珊瑚對懸浮環(huán)境也有一定的適應能力。珊瑚對懸浮沉積物清除能力與珊瑚的種類、形態(tài)、生活習性甚至生長方向有很大關系,也受懸浮沉積物本身的數(shù)量以及種類影響[23],如濱珊瑚就能較強耐受懸浮沉積物[24]。一些珊瑚種類為了適應低輻射、低波長光譜等渾濁環(huán)境,共生藻會通過增加葉綠素含量及類囊體膜面積的方式來增加對有限光能的吸收[25],如盾形陀螺珊瑚生長更偏向于低波長光譜質(zhì)量[26],也可通過改變生長形態(tài)或骨骼形態(tài)適應高懸浮物環(huán)境,如柳珊瑚[27]和圓菊珊瑚Montastreaannularis[28],說明具有較強耐受能力的團塊狀石珊瑚在高懸浮物環(huán)境下仍可以普遍生長。

潿洲島較高的泥沙覆蓋率可能與潿洲海岸風化和侵蝕及北部灣風升流周期性對潿洲島沿岸影響有關[29],特別是春夏季時底層環(huán)流攪動所產(chǎn)生的向上覆水補充加上風浪作用造成的紊流擴散,不僅是泥沙沉積物擴散的動力,還是營養(yǎng)鹽P的重要補充來源[30]。此外,近年來潿洲島開展的客貨碼頭、石化棧橋等多項涉海大型工程建設項目,施工期會產(chǎn)生砂石碎屑、粉塵等入海工程廢物。同時,潛水觀光、海水浴場等旅游項目也可能對海水和底質(zhì)有較大的擾動。

3.2.2營養(yǎng)鹽

珊瑚長期暴露在富營養(yǎng)化海水中,會影響其新陳代謝、捕食和共生藻密度。一般珊瑚礁區(qū)的營養(yǎng)鹽較貧瘠,硝酸鹽為0.1—0.5 μmol/L,銨鹽為0.2—0.5 μmol/L,無機磷小于0.3 μmol/L[31]。潿洲島海域水體活性磷酸鹽均值為0.09 μmol/L,無機氮均值為11.61 μmol/L,其中硝酸鹽均值為9.26 μmol/L,占比79.7%。銨鹽均值為1.73 μmol/L(占比14.9%)。銨鹽主要來源于生物體排泄物和有機物分解,微生物活動會導致氨氮在沉積物中積累并以無機氮的形式存于底質(zhì)中[32]。研究區(qū)域內(nèi)硝酸鹽含量遠高于銨鹽含量,可能與兩者時空分布有關。潿洲島海域受季風影響較大,春夏季節(jié)轉(zhuǎn)換時海水溫度不高,生物作用較低,冬季貯存硝酸鹽尚未被浮游植物大量消耗,水體硝酸鹽現(xiàn)存量較高,但細菌分解有機質(zhì)的速率較低,導致水體中的銨鹽較少。

結(jié)合潿洲歷史調(diào)查數(shù)據(jù)[33-34]可知(圖10),近10年來,潿洲島無機氮(硝酸鹽、銨鹽等)含量均遠高于一般熱帶珊瑚礁區(qū)含量,也大于限制浮游植物生長的營養(yǎng)鹽濃度閾值(DIN=1 μmol/L)[35],近年來有增加的趨勢。例如,在WZ11、WZ05站,無機氮超二類海水標準(>13 μmol/L),石珊瑚覆蓋率和種類數(shù)均較低。WZ11站位鄰近南灣養(yǎng)殖海域,而WZ05站則發(fā)現(xiàn)了大型藻類—匍扇藻(Lobophoravariegate)過度生長,該大型藻易獲取營養(yǎng)物質(zhì)快速生長,能抑制浮浪幼蟲的附著或使浮浪幼蟲產(chǎn)生回避行為[36]。朱葆華等[37]發(fā)現(xiàn)0.001 mol/L的氨氮或硝氮就能使3種珊瑚共生藻的釋放明顯增多。雷新明等[38]發(fā)現(xiàn)高濃度(>15 μmol/L)的硝酸鹽、銨鹽、磷酸鹽及其營養(yǎng)鹽組合濃度(>10 μmol/L)均對共生藻光合效率有不同程度的抑制作用,且隨著營養(yǎng)鹽濃度的升高抑制作用加強。本研究發(fā)現(xiàn)硝酸鹽濃度可能對造礁石珊瑚生長不利,統(tǒng)計學分析也表明無機氮與大部分珊瑚群落成負相關,而銨鹽與珊瑚種類數(shù)、珊瑚多樣性指數(shù)均成顯著正相關,說明適量的銨鹽有利于珊瑚生長。同時發(fā)現(xiàn),10年來潿洲島溶解氧的變化范圍為4.90—8.12 mg/L[19-20],本研究結(jié)果與該范圍保持一致,但有55.6%的海域發(fā)現(xiàn)超第一類海水水質(zhì)標準情況。其輕度低氧的現(xiàn)象可能與溶解氧季節(jié)性變化或水體富營養(yǎng)化有關[39]。細菌等微生物在低氧環(huán)境下固氮作用增強[40],產(chǎn)生氨氮,導致銨鹽與珊瑚群落具有較高的相關性。

圖10 近30年潿洲島年均無機氮和無機磷含量及N/P變化趨勢Fig.10 The trend of annual average of inoraganic nitrogen, inoraganic phosphorus,and N/P ratio in Weizhou Island for nearly 30 years

潿洲島磷的存在形態(tài)以無機磷為主(約占83.3%),其分布與北部灣季風過程和生物活動密切相關[30]。盡管N/P比自2011年起就高于30,顯示潿洲島海域營養(yǎng)鹽磷限制顯著,但磷酸鹽濃度仍可以滿足該海域浮游動植物的需要[33]。研究發(fā)現(xiàn)潿洲島磷酸鹽濃度較低,統(tǒng)計分析表明其與溶解氧、葉綠素極顯著負相關(-0.65和-0.94,P<0.01),這與海水中的磷循環(huán)過程一致,大部分顆粒態(tài)的磷最終沉積到水底,但在缺氧或無氧的狀態(tài)下,微生物分解后的磷很快再礦化為溶解的磷,磷重新懸浮的比例增加[41]。

無機氮、溶解氧超標站位主要分布于潿洲島西部和西南海域,該海域有南灣及蕉坑口養(yǎng)殖區(qū)、鱷魚山景區(qū)、潿洲島客運碼頭等人類活動區(qū)。統(tǒng)計分析表明南灣及其附近人類活動密集區(qū)與潿洲島其他區(qū)域珊瑚環(huán)境完全不同,是葉綠素a的高值區(qū)(含量5.91 mg/m3,處于中營養(yǎng)水平)和懸浮物高值區(qū)(含量在10 mg/L以上),南灣是潿洲島主要養(yǎng)殖用海,也是南珠的主要養(yǎng)殖區(qū),養(yǎng)殖品種包括扇貝、石斑魚、鮑魚和珍珠[42]。養(yǎng)殖活動造成水體富營養(yǎng)化而導致沉積物缺氧或無氧狀態(tài),微生物的活動加速了無機鹽從底質(zhì)向上覆水的釋放,加快了水體營養(yǎng)鹽的循環(huán)過程[41]。

4 結(jié)論

據(jù)2019年5—6月潿洲島海域珊瑚礁生態(tài)調(diào)查數(shù)據(jù),分析了近10年來潿洲島造礁石珊瑚的生態(tài)特征及其主導影響因子。潿洲島造礁石珊瑚覆蓋率顯著降低,珊瑚形態(tài)組成趨于團塊狀化,盡管珊瑚群落多樣性較高,但群落結(jié)構(gòu)較不穩(wěn)定,群落分布較松散,部分優(yōu)勢種種間競爭較激烈,主要優(yōu)勢種群是耐受干擾種類。懸浮物含量是影響石珊瑚群落最顯著的環(huán)境因子,石珊瑚優(yōu)勢種群在不同水深中分布差異顯著,泥沙覆蓋率、營養(yǎng)鹽對不同石珊瑚種群影響差異較大,反映不同珊瑚種群有不同的適應環(huán)境能力,而大型海藻覆蓋率在局部區(qū)域也對優(yōu)勢珊瑚形成較強的競爭關系。短期內(nèi),潿洲島珊瑚礁退化的主導因素是人類海洋開發(fā)活動,例如,營養(yǎng)鹽和泥沙沉積物的增加與潿洲島近海養(yǎng)殖業(yè)、生活排污、海岸工程及海岸侵蝕等密切相關。