西沙群島主要島嶼鳥類和小型獸類群落調查研究

李映燦,陳治文,黃廣傳,彭 超,張洪茂

華中師范大學生命科學學院進化與生態學研究所,武漢 430079

受地理位置、大小和空間隔離等影響,海洋島嶼生態系統常具有物種稀少、生境單一、對干擾響應靈敏、破壞后極難恢復等特點,致使海島的生態環境維持和社會經濟發展較大陸有更多的問題[1-4]。隨著人類對海洋影響的全球化,人類不可避免的影響了海洋島嶼生態系統,使其獲得了人工生態系統的屬性,進而形成一種自然—人文復合生態系統[5-6]。探討人類活動對海島生態系統的影響,已成為海洋生態系統研究的熱點問題[7-10]。

鳥類對環境變化敏感,易于監測,鳥糞為島嶼的初級生產提供了營養補充,對島嶼生態系統恢復具有重要意義,是研究島嶼生態環境健康的重要指標[11-12]；小型獸類(如鼠類)多為伴隨人為活動的外來物種,可以作為海島生態系統人為活動強度和生態系統結構變化的指標[13-15]。對鳥類和小型獸類物種信息調查,可以為深入了解島嶼生態系統健康、功能狀況及保護等提供基礎資料。

西沙群島位于中國南海中西部,海南島東南,扼守南海門戶,自古以來為中國的神圣領土,地位極其重要。西沙群島由32座島嶼、礁、沙洲、灘等組成,是南海面積最大的群島,自然資源豐富,為鳥類、哺乳類等動物資源的重要棲息地和候鳥遷徙的重要中轉站,具有不可估量的社會與經濟價值[16-17]。西沙群島的島嶼生態系統雖然具備自身調節能力,但面對人類活動及全球變暖的雙重壓力,外來物種入侵(如飛機草Chromolaenaodorata、南美蟛蜞菊Sphagneticolalobata和黃胸鼠Rattusflavipectus等)和生境退化愈發嚴重,需要加強保護[5,18-19]。由于缺乏系統的動物物種多樣性資料,動物資源保護難以做到針對性和科學性[5]。因此,全面的動物資源本底調查和群落動態分析對于西沙群島動物資源及島礁生態系統保護十分重要。

西沙群島的鳥類調查開始于20世紀初，Delacour和Jabouile首次考察了西沙群島,報道了紅腳鰹鳥(Sulasula)在永興島和東島繁殖[20]。1959年貝天祥和唐兆銘報道了永興島的紅腳鰹鳥因人為捕殺、拾揀鳥蛋等原因絕跡[21]。1974年中國科學院北京動物研究所(現中國科學院動物研究所)等單位對西沙群島的動物資源做了較全面的調查,共記錄鳥類10目21科43種[22]。此后,劉景先、鄒發生、曹壘等分別記錄了東島紅腳鰹鳥(Sulasula)、黑腹軍艦鳥(Fregatamintor)等的棲息和繁殖行為[23-26]；潘永良于2005年對西沙群島的鳥類群落結構進行了報道,共記錄到鳥類11目21科55種[20]。

西沙群島的鼠類調查起步較晚,1979年秦耀亮報道西沙群島有黃胸鼠(Rattusflavipectus)、緬鼠(R.exulans)[27]；1983年劉振華等考察并記錄了包括東島、永興島在內6座島嶼的鼠類物種的組成和數量分布[28]；之后,黃佳亮等和王琰等分別于1996年和2014年報道了永興島等島嶼的鼠形動物及其寄生蟲,均記錄到鼠形動物2目2科3種[29-30]。

在前人的研究中,對西沙群島動物資源調查多為局部調查或物種記錄和生態觀察,少有系統性的群落結構研究和動態分析[21-26,27-30]。2018年4月至2019年12月對西沙群島主要島嶼東島和永興島的鳥類和小型獸類資源進行了4次重復調查,并通過與歷史記錄數據對比,分析西沙群島鳥類、小型獸類多樣性組成、群落結構及其變化,為了解島嶼生態系統的結構、功能維持機制和海島生態保護提供基礎資料。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

西沙群島地處北緯15°46′—17°08′,東經111°11′—112°54′之間,處于太平洋西部,中國南海中西部,分布在約50萬km2的海域,包括32個島嶼與礁盤,陸地面積約7.97 km2。屬于海洋性的熱帶季風氣候,年平均溫度26℃,1月平均溫度22.9 ℃,6月平均溫度28.9 ℃；年平均降雨量1500 mm,6—11 月為雨季,降雨量為全年的87%,12月至次年5月為旱季[31-32]。主要景觀類型有森林、灌叢、草地和沙灘,常見樹種有抗風桐(Ceodesgrandis)、海岸桐(Guettardaspeciosa)、草海桐(Scaevolasericea)、銀毛樹(Messerschmidiaargentea)以及栽培的椰子(Cocosnucifera)等[19,33]；常見動物以鳥類為主,如暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponicus)、牛背鷺(Bubulcusibis)、紅腳鰹鳥等[20,22]。

本研究選取西沙群島中面積最大的永興島和東島作為調查樣地(圖1)。永興島和東島均為海洋性珊瑚島礁,相距約50 km。永興島3.16 km2,平均海拔5 m。東島1.55 km2,平均海拔4—5 m[34]。

圖1 西沙群島地理位置圖及樣線樣點位置Fig.1 Location of Xisha Islands and location of point count sites and transects on Woody Island and Lincoln Island

1.2 鳥類調查

根據島嶼上的不同植被與地貌特征[19,33],將鳥類棲息生境劃分為五個類型：森林、灌叢、草地、沙灘、濕地(半咸水水塘)(僅見于東島)。根據島嶼上的鳥類棲息生境分別選取4條樣線,每條樣線長約800—1200 m,寬約50—80 m,面積約0.04—0.096 km2。沿著樣線調查時,在鳥類分布相對集中的地方(如水塘、森林、草地等)設置定點觀察樣點,各樣線選取3—5個定點觀察樣點,樣點間距離在100 m以上以避免重復記錄,利用GPS定位樣線、樣點位置(圖1)。4條樣線涵蓋了島上所有鳥類棲息生境,觀測面積不少于島嶼面積的80%。此外,根據水鳥集中分布于海灘、半咸水水塘；活動范圍較大；種類變化較快(尤其遷徙季節)等特點,沿海岸線及半咸水水塘周邊設置數個觀察樣點(東島7個,永興島4個),定點觀察統計目擊范圍(20—100 m)內的水鳥,作為樣線調查之外的補充調查。

分別在旱季(2018年5月、2019年4月)和雨季(2018年10月、2019年8月)對各樣線、樣點分別進行4次重復調查,每次調查時長5—7 d,每天的調查時間為6:00—9:00、16:00—19:00,沿樣線以1.5—2.0 km/h速度步行觀察記錄,樣線上的每個觀察樣點每次固定觀察10—20 min,針對水鳥的補充調查樣點定點每次觀察約30 min。利用雙筒望遠鏡(Kowa 10 × 42)和相機(Nikon P900s)觀察和拍攝,每次觀察記錄鳥類物種、數量、微生境、距離觀察者的水平距離等參數。2年的調查周期內,每條樣線和樣點重復調查40次,累積調查時間約120 h。根據《中國野外鳥類手冊》[35]鑒定物種,根據《中國鳥類分類與分布名錄· 第三版》[36]確定物種編目和居留型,根據《中國動物地理》確定物種區系[37]。

1.3 小型獸類調查

將東島和永興島的小型獸類棲息地分為房舍、道路等人類活動區和林灌叢兩類,分別在各類棲息地中選取4條樣線,沿樣線各放置鼠鋏15—20只,鋏間距5—7 m,以花生米或火腿腸為誘餌,17:00—19:00布置鼠鋏,第二天6:00—9:00檢查,每次連續鋏捕5—7 d,捕獲小型獸類的鼠鋏用新鼠鋏替換以減少氣味的影響。記錄捕獲動物的種類、數量、生境、性別等,并進行稱重和體型特征測量。2018年和2019年分別對各樣線進行了4次重復調查。

1.4 數據分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數,Pielou均勻度指數分別對鳥類和小型獸類進行物種多樣性分析[38]：

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：

H′=-∑PilnPi;

Pielou均勻度指數(J)：J=-∑PilnPi/lnS；

式中,Pi=ni/N,ni為第i種的個體數,N為樣本的總個體數,S為群落的物種數。

2 調查結果

2.1 鳥類

本次調查共記錄鳥類65種17387只,隸屬于13目26科,新記錄到鳥類29種,其中永興島9目19科33種,東島11目22科57種(附表1)。常見種類為鸻形目(21種,占總種數的32.3%)、雀形目(18種,27.7%)和鵜形目(9種,13.9%)鳥類(圖2)。國家Ⅱ級保護動物有紅隼(Falcotinnunculus)、鶚(Pandionhaliaetus)、鷹鸮(Ninoxscutulata)和紅腳鰹鳥；“三有”動物59種；海南省重點保護動物40種；IUCN附錄近危物種有鳳頭麥雞(Vanellusvanellus)和灰尾漂鷸(Tringabrevipes)；CITES附錄Ⅱ有鶚和鷹鸮；《中國物種紅色名錄》近危物種有樹麻雀(Passermontanus)[39]；《中國脊椎動物紅色名錄》近危物種有紅腳鰹鳥、鶚和鷹鸮(附表1)[40]。

圖2 西沙群島鳥類各目物種數量Fig.2 Species number of bird orders in Xisha Islands

本次調查記錄到冬候鳥28種,占43.1%；留鳥23種,占35.4%；旅鳥6種,占9.2%；夏候鳥5種,占7.7%；迷鳥3種,占4.6%。廣布種34種,占52.3%；古北種20種,占30.8%；東洋種11種,占16.9%。東島鳥類物種數顯著高于永興島(表1),其中32種僅見于東島,8種僅見于永興島(附表1)。

表1 西沙群島鳥類物種的居留型與區系成分 Table 1 Residential types and fauna of bird species in Xisha Islands

續表序號Number種名Species記錄時間Record time參考文獻References實地考察Investigation東島數量Quantity in Lincoln Island 永興島數量Quantity in Woody Island居留型Status區系Fauna棲息生境Habitat保護類型Protection typeIUCNCITESCSRLRLCV71白腹鷂Circus spilonotus√WWⅡLCⅡNT72普通鵟Buteo japonicus√WPⅡLCⅡLC十二、鸮形目Strigiformes19、鴟鸮科Strigidae73鷹鸮 Ninox scutulata?√+RWFⅡLCⅡNT十三、犀鳥目Bucerotiformes20、戴勝科Upupidae74戴勝Uppa epops√RWⅢLCLC十四、佛法僧目Coraciiformes21、翠鳥科Alcedinidae75普通翠鳥 Alcedo atthis√√+RWBⅢLCLC22、佛法僧科Coraciidae76三寶鳥Eurystomus orientalis√WOⅢLCLC十五、隼形目Falconiformes23、隼科Falconidae77紅隼 Falco tinnunculus√√+RWFⅡLCLC十六、雀形目Passeriformes24、卷尾科Dicruridae78黑卷尾 Dicrurus macrocercus?√+ROFⅢLCLC79發冠卷尾 Dicrurus hottentottus?√+SOFⅢLCLC25、伯勞科Laniidae80虎紋伯勞 Lanius tigrinus?√+WPFSⅢLCLC81紅尾伯勞Lanius cristatus√WPⅢLCLC82棕背伯勞 Lanius schach?√+++RWFSⅢLCLC26、燕科Hirundinidae83家燕 Hirundo rustica√√+++++WWBFGSWⅢLCLC84金腰燕 Cecropis daurica?√+PWBⅢLCLC27、樹鶯科Cettiidae85短翅樹鶯Horornis diphone√WPLCLC28、繡眼鳥科Zosteropidae86暗綠繡眼鳥 Zosterops japonicus√√++++++RPFSⅢLCLC29、椋鳥科 Sturnidae87絲光椋鳥 Spodiopsar sericeus?√++WOFH、ⅢLCLC88紫翅椋鳥 Sturnus vulgaris?√++VWFGⅢLCLC30、鶇科Turdidae89白眉鶇 Turdus obscurus?√+PWBFHLCLC90白腹鶇Turdus pallidus√WPH、ⅢLCLC91斑鶇Turdus eunomus√WPH、ⅢLCLC31、鹟科Muscicapidae92紅喉歌鴝Calliope calliope√WPⅢLCLC93北紅尾鴝 Phoenicurus auroreus?√++WWSⅢLCLC94黑喉石鵖 Saxicola torquata√√+WWGⅢLCLC95藍磯鶇 Monticola solitarius√√+++WWBFGSWHLCLC96栗腹磯鶇Monticola rufiventris√POHLCLC32、雀科 Passeridae97麻雀 Passer montanus?√+RWFSⅢLCNTLC33、鹡鸰科Motacillidae98黃鹡鸰 Motacilla tschutschensis√√++++WWGWⅢLCLC99灰鹡鸰 Motacilla cinerea√√+++RWBGWⅢLCLC

續表序號Number種名Species記錄時間Record time參考文獻References實地考察Investigation東島數量Quantity in Lincoln Island 永興島數量Quantity in Woody Island居留型Status區系Fauna棲息生境Habitat保護類型Protection typeIUCNCITESCSRLRLCV100白鹡鸰 Motacilla alba√√++++RWBGWⅢLCLC101田鷚 Anthus richardi√√++POFGⅢLCLC102樹鷚Anthus hodgsoni√WPⅢLCLC103紅喉鷚Anthus cervinus√WPⅢLCLC

在生境分布上,濕地(半咸水)的鳥類37種,占56.9%；沙灘28種,占43.1%；森林26種,占40%；草地23種,占35.38%；灌叢12種,占18.5%。其中濕地、沙灘和草地鳥類以涉禽類冬候鳥為主,森林和灌叢鳥類以鳴禽類留鳥為主(表2)。

表2 西沙群島各棲息地的鳥類生態類型與居留型Table 2 Ecological groups and residential types in different habitats in Xisha Islands

附表2 西沙群島小型獸類歷史捕獲數Supplement table 2 Historical number of captures of small mammals in Xisha Islands

與1974年和2005年的調查結果相比,新增記錄鳥類29種,留鳥物種數從1974年的9種增加到2005年的17種,再到本次調查記錄的23種(圖3)。物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性、Pielou均勻度雨季均高于旱季(表3)。

圖3 1974年以來西沙群島鳥類各居留型物種豐富度變化 Fig.3 Change of species richness of different resident types of birds in Xisha Islands since 1974

表3 西沙島嶼鳥類多樣性季節差異Table 3 Seasonal change of species diversity of birds in Xisha Islands

2.2 小型獸類

1022鋏夜,共捕獲小型獸類60只。永興島有臭鼩(Suncusmurinus)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)和黃胸鼠(R.flavipectus)。臭鼩在林灌叢及廢棄的房舍附近常見,捕獲率為10.6%；褐家鼠見于房舍,黃胸鼠見于林灌叢邊緣(表4)。東島僅發現黃胸鼠,見于民房附近,捕獲率8.6%。

表4 永興島、東島小型獸類種類組成及空間分布 Table 4 Species composition and spatial distribution of small mammals in Woody Island and Lincoln Island

歷史數據對永興島的記錄最完整,與歷史記錄相比,與人類活動密切相關的褐家鼠、黃胸鼠始終較常見,緬鼠(Rattusexulans)消失,臭鼩數量較大(圖4)。東島歷史至今僅記載了黃胸鼠,捕獲率從1983年的46.04%降至如今的3.2%。

圖4 1983年以來永興島小型獸類組成比例變化 Fig.4 Change of proportion of small mammals in Woody Island since 1983%為各小型獸類的捕獲個體數占當時所有捕獲的小型獸類個體數的百分比

3 討論

3.1 鳥類

結合文獻記載,本次調查共記錄到西沙群島有鳥類16目33科103種,與中國科學院北京動物研究所等于1974年報道的10目21科43種和潘永良等于2005年報道的11目21科55種相比,物種數較高[20,22]。本次調查時間較長,重復調查次數較多,記錄的物種數也可能更多。此外,物種數增加也可能與近年來對海島植被恢復與保護等相關。由于大量冬候鳥遷入,鳥類物種數和多樣性均雨季高于旱季,可見,西沙群島是冬候鳥的重要越冬地和遷徙中轉站,需要予以重視。

3.1.1島嶼間多樣性與群落結構差異

東島鳥類物種豐富度明顯高于永興島,可能因為東島具有較大的棲息地面積,更高的棲息地多樣性,人為活動干擾程度較低。東島除特有的濕地(半咸水)生境外,其他生境的多樣性也更高,如東島的灌叢生境由草海桐(Scaevolatoccada)群落、銀毛樹(Tournefortiaargente)群落、水芫花(Pemphisacidula)群落、傘序臭黃荊(Premnacorymbose)群落、海人樹(Surianamaritima)群落等組成；而永興島的灌叢生境主要由草海桐群落和銀毛樹群落以及部分人工植被等組成[19,33]。但是東島聚集有35500余對紅腳鰹鳥繁殖種群,占東島鳥類個體總數的90%以上[24-25],導致東島鳥類的多樣性指數和均勻度指數較低。永興島為三沙市政府駐地,人類干擾較明顯,原生植被縮減,被自然—人文復合生態系統所取代,森林和灌叢生境的破碎化嚴重,鳥類減少或數量下降明顯(如鸻形目和鵜形目)[24],一些伴人居型鳥類(如雀形目)維持較大種群。東島植被系統發育良好,生態系統完整。雖然早期人為干擾對其造成一定破壞[16,23-24],但自1980年東島白鰹鳥自然保護區的成立以來,人為活動受到限制,自然生態系統受到嚴格保護,生態系統多樣性得到較好的恢復和保存[17],使其擁有更高的鳥類多樣性。

3.1.2生境利用差異

濕地(半咸水)鳥類物種豐富度最高,以涉禽類為主；其次為沙灘、森林和草地；灌叢鳥類物種豐富度最低。濕地能為涉禽等提供重要的棲息地和食物來源,成為候鳥遷徙的重要中轉站；沙灘和草地能為涉禽、鳴禽等提供魚蝦、昆蟲等食物來源,但隱蔽性較差,因此豐富度較濕地低；高大隱蔽的森林能夠為鳥類提供安全的棲息地,并為鳴禽、攀禽、猛禽等提供食物資源,因此多樣性較高,留鳥種類較多；灌叢生境因植被低矮濃密、種類單一、食物匱乏且不利活動,鳥類物種數相對較少,主要為暗綠繡眼鳥等小型鳥類的棲息地之一。

3.1.3鳥類群落歷史變化

與中國科學院北京動物研究所等和潘永良等的報道相比,鳥類的居留型比例發生了明顯變化,候鳥物種豐富度差異較小,而留鳥物種豐富度明顯上升,由1973年的20.9%(9種)增加到2004年的30.9%(17種),再到本次調查的35.4%(23種)。除了因本次調查時間長、重復次數多,可能記錄到更多的留鳥外,也一定程度反映了島嶼植被恢復與保護初見成效。

鳥類群落結構發生較大變化,鸻形目鷗科由1973年的4種、2004年的6種降低到本次調查的1種,未記錄到夜鷹目、鸛形目、犀鳥目、鷹形目鷹科、雀形目樹鶯科和佛法僧目佛法僧科,但新記錄到目、鴿形目、鸮形目、鷹形目鶚科、雀形目卷尾科、椋鳥科和雀科,雀形目由1973年的7科15種,2004年的5科6種,增加到本次調查的9科18種。這可能是由于：(1)西沙群島位于世界公認的四條候鳥遷徙路線之一：東亞-澳大利西亞遷徙路線上,為大量候鳥提供了臨時棲息地,鳥類遷入遷出率高,鳥類群落結構不穩定,季節及年間變化均較大[41]；(2)環境隨機變化中的種群統計隨機性是由于偶然性對種群中個體的死亡率和繁殖率產生影響,對小種群起到重要作用[42],而西沙群島各島嶼面積都很狹小,環境容納量有限,許多物種的種群規模較小,面臨著更大的種群統計隨機性帶來的滅絕風險；(3)人類干擾和島嶼植被的恢復與保護等對永興島和東島上的植被群落結構具有差異性的影響[16-17,23,34],改變了島嶼景觀生態格局,導致部分鳥類的生態位喪失,進而影響了鳥類群落結構。但是由于地理位置偏遠,交通不便,缺乏島嶼觀測位點,整個西沙群島的鳥類及其棲息生境均缺乏長期的、系統的監測數據；歷史上歷次調查均具有調查期短、調查范圍僅限于主要島嶼、調查時間和方法不一致等問題；以候鳥為主體的西沙群島鳥類群落種類組成在季節及年間變化均較大；由于人為活動的加強,一些小島可能不再適宜某些留鳥生存或候鳥停歇等。這些原因導致歷次調查結果難以反映西沙群島鳥類群落實際變化情況及其變化原因。因此,需要對西沙群島鳥類群落種類組成及結構變化進行長期的、系統的監測,以深入了解導致群落變化的關鍵影響因子。

3.2 小型獸類

永興島有臭鼩、褐家鼠和黃胸鼠,臭鼩常見于林灌叢,褐家鼠見于人類活動區；東島僅有黃胸鼠,多見于房舍附近。鼠類主要分布在人類活動區,較少參與到自然生態網絡中,但其生態效應尚需進一步研究。臭鼩主要分布在林灌叢,取食昆蟲幼蟲、土壤動物等,可能間接影響凋落物的分解,但其生態功能尚需進一步研究。與歷史記錄相比,永興島林灌叢的臭鼩變化較少,褐家鼠取代了黃胸鼠成為優勢種,這可能與人類活動強度的變化有關,優勢鼠種替換原因及生態效應尚需進一步研究。東島黃胸鼠捕獲率下降明顯,可能與鼠害防治相關,也可能與人為活動受到限制,民房較少等相關。伴人居鼠類向林灌從擴散,可能會對原生的林灌從生境帶來難以預料的影響,需要加強監測和管理,妥善管理生活垃圾、倉庫等吸引鼠類聚集的位點,采取合理的防控措施,避免局域性鼠害爆發或鼠源性疾病流行等問題。加強船只等往來交通工具的檢疫和防控,避免新的鼠種或個體的帶入。

致謝：感謝中國科學院華南植物園在野外調查工作中提供的支持。