“不自然”的自然演化

王瀟吟

當看著一張巖羊的大頭照時，很難不去注意它獨特而富有神秘意味的眼睛。

確切地說，是其內矩形的瞳孔。自2015年成立起，陸橋便協同北林大研究團隊長期在甘肅鹽池灣、西藏珠峰、新疆天山等雪豹分布區進行著山地物種及棲息地監測研究，除了雪豹等超級明星物種，巖羊在同域分布的有蹄類中，也是備受紅外相機鏡頭關注的常客。富有好奇心的它們常常將大腦袋杵到鏡頭前瞅瞅，配合天然微笑狀的嘴角，顯得呆萌不已。這其中，巖羊的瞳孔以其獨特的形態格外吸睛。在生物體和自然界，這樣規則的形狀并不多見（一旦出現則通常極為吸引注意力），當出現在動物的眼睛里，甚至可能產生幾分怪異感。

為什么巖羊的瞳孔不是更熟悉的圓形或近圓形，而是自然地長成了這樣“不自然”的形狀？

一項比較分析了二百余種陸生動物瞳孔的研究揭示了瞳孔形狀與生態習性所存在的聯系（Banks et al.，2015）。橫向矩形的瞳孔往往出現在身為被捕食者的食草動物眼里（例如巖羊、山羊），而如同人類一樣的圓形瞳孔或猞猁的近圓形瞳孔往往屬于捕食者。另外，如家貓這類夜行性為主并兼顧日間活動的小型伏擊型捕食者通常為梭形豎瞳，其在夜間擴張到近似圓形，而在日間足夠亮度下收縮為垂直狹縫狀。對食草動物而言，避免被吃掉的最直接策略就是：趁早發現趁早逃跑！通常它們的眼睛長在頭部兩側，為實現生存策略同時滿足兩個方面需求：一方面，盡可能全景觀看，減少視覺盲區，發現不同方向上接近的捕食者；另一方面，看清前方（在眼睛長在兩側的情況下也），以做到及時迅速逃生。對這些動物而言，更值得注意的區域通常集中在地面或接近地面。

橫向矩形的瞳孔比其他幾種形狀有著更寬廣的視野，使這些動物幾乎可以觀察整個周圍，并且這樣的水平形狀不但有助于眼睛獲得更多沿地面散射的光線（看得更清晰完整），還避免接收過多來自頭頂的刺目光線，最大程度防止不必要的注意力分散。

為了保持住對周圍環境的觀察，這些食草動物在低頭吃草時會相應旋轉眼睛，每只眼可以旋轉超過50度（是人眼的10倍），可以做到無論頭的位置如何變化，矩形瞳孔的長邊都近乎平行于地面。

對于往垂直方向發展的豎瞳而言，與使用水平線相比，垂直線更易于探測立體視覺中較小物體的左右位移和估測伏擊距離。例如通常捕食小體型獵物的家貓，以此更好應對它們的目標。而體型較大的掠食者如貓科動物中的獅子、老虎、雪豹等通常捕食大體型的獵物，則傾向于圓形或近圓形瞳孔。

不同形狀的瞳孔賦予動物不同的視野，對它們的生存起著不可或缺的作用，這也正是自然選擇與自然演化的良好體現。