王珊珊 王婭玲 張晶晶 王香萍



摘要 本文對扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis在不同水生蔬菜上的適合度進行研究,以期為分析該害蟲對我國水生蔬菜生產的潛在危害及綜合防治提供理論依據。在室內用水芹Oenanthe javanica、慈姑Sagittaria trifolia、芋頭Colocasia esculenta和蓮藕Nelumbo nucifera 4種寄主植物葉片飼喂扶桑綿粉蚧,考察該蟲各齡若蟲的發育歷期、存活率、成蟲壽命及產卵量。以水芹為寄主扶桑綿粉蚧若蟲的發育歷期最短,為(26.67±0.64)d;以蓮藕為寄主,若蟲的存活率及成蟲的產卵量均為最低,分別為(55.56±1.92)%和(116.95±24.73)粒;以芋頭為寄主,雌成蟲的壽命最短,僅為(12.60±6.43)d。扶桑綿粉蚧在4種水生蔬菜寄主上的內稟增長率的高低順序依次為水芹>慈姑>芋頭>蓮藕。扶桑綿粉蚧在4種水生蔬菜寄主上的適合度不同,其中,水芹最適合扶桑綿粉蚧的生長發育和繁殖。
關鍵詞 扶桑綿粉蚧; 水生蔬菜; 寄主; 適合度
中圖分類號: S 433.39
文獻標識碼: A
DOI: 10.16688/j.zwbh.
2020284
Fitness of Phenacoccus solenopsis Tinsley on four aquatic vegetable hosts
WANG Shanshan, WANG Yaling, ZHANG Jingjing, WANG Xiangping*
(Forewarning and Management of Agricultural and Forestry Pests, Hubei Engineering
Technology Center, Yangtze University, Jingzhou 434025, China)
Abstract
In order to analyze the potential harm of Phenacoccus solenopsis Tinsley to the production of aquatic vegetables in China and provide a theoretical basis on the comprehensive management of this pest, the adaptability of P.solenopsis on different aquatic vegetables was studied. The leaves from four host plants,including Oenanthe javanica,? Sagittaria trifolia, Colocasia esculenta and Nelumbo nucifera,were used to feed P.solenopsis in the laboratory, and the developmental duration of nymph, survival rate, longevity and fecundity of adult were investigated. The developmental duration of P.solenopsis nymph fed with O.javanica was the shortest, which was about (26.67±0.64)d. The survival rate of nymph and the adult fecundity fed with N.nucifera was the lowest, which were (55.56±1.92)% and (116.95±24.73) eggs, respectively. The longevity of female adult was the shortest on C.esculenta, which was only (12.60±6.43)d. The intrinsic rate of increase of P.solenopsis fed with different hosts varied from high to low in the following order: O.javanica, S.trifolia, C.esculenta and N.nucifera. The adaptability of P.solenopsis to four aquatic vegetable hosts was different, and O.javanica was the most suitable for the growth, development and reproduction of P.solenopsis.
Key words
Phenacoccus solenopsis; aquatic vegetable; host; adaptability
扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley屬半翅目Hemiptera,蚧總科Coccoidea,綿粉蚧屬Phenacoccus[1-2],是我國重要的入侵害蟲,具有繁殖力強、寄生范圍廣、年發生代數多和世代重疊等特點,對發生地生態系統造成一定的危害。該蟲原產于北美洲,最初發現于美國新墨西哥的一個公園里的雜草Boerhovia spicata和Kallstroemia brachystylis根部熱帶火蟻Solenopsis geminata巢中[3-4]。1991年,該蟲在美國得克薩斯州被發現為害棉花[5],隨后通過苗木、接穗及果品調運等方式擴散至周邊國家及地區,如墨西哥、古巴、厄瓜多爾、智利、阿根廷、巴西等地區[6]。2005年,扶桑綿粉蚧擴散至亞洲的巴基斯坦[7]。扶桑綿粉蚧在我國于2008年在廣東省廣州市街道綠化帶扶桑樹上首次發現[8],隨后隨著農林植物的運輸及貿易往來在我國迅速傳播。2013年12月,扶桑綿粉蚧已經擴散至我國13個省區,現已分布至廣東、江西、湖南、廣西、福建、四川、云南、海南、浙江、安徽、江蘇、新疆、湖北、河北和上海15個省(自治區、直轄市)[9-12]。據最新文獻報道,該蟲已入侵山東省和云南昆明市[13]。扶桑綿粉蚧食性廣,其寄主植物多達57科149屬207種[14],在我國適宜該害蟲的寄主植物達56科166種[15]。害蟲主要分布于寄主植物幼嫩部位,以雌成蟲和若蟲吸食嫩枝、葉片、花芽和葉柄汁液[16];受害植物葉片萎蔫,嫩莖干枯,植株生長緩慢或停止,花蕾、花、葉片脫落;扶桑綿粉蚧排泄的蜜露誘發的煤污病影響葉片光合作用,導致葉片干枯脫落,植物生長受阻,嚴重時可造成植株死亡[17-18]。2009年扶桑棉粉蚧被增補列入我國進境植物檢疫性有害生物名錄[19]。目前國內外分別以番茄、茄子、馬鈴薯、南瓜、空心菜、黃秋葵等蔬菜為寄主研究了該蟲的生長發育及種群增長[20-22],但對該蟲的水生蔬菜寄主鮮有報道。2012年,在我國湖北武漢地區首次發現扶桑綿粉蚧對水生蔬菜造成危害[23]。寄主植物的營養物質、氣味、天敵因素、選擇壓力等均可能影響昆蟲對寄主植物的選擇[24]。有研究表明,扶桑綿粉蚧在不同水生蔬菜上的發生高峰有差異,這可能與其對寄主植物的選擇性有關[23]。由于用常規方法防治扶桑綿粉蚧效果不佳,且該蟲已逐步入侵水生蔬菜,因此,開展其在水生蔬菜上的適合度研究對于我國水生蔬菜的生產具有重要意義。本研究在室內用水芹、慈姑、芋頭和蓮藕的葉片飼喂扶桑綿粉蚧,考察該蟲的生長發育、存活、壽命及產卵量,探討扶桑綿粉蚧對水生蔬菜的寄主范圍及對水生蔬菜相關植物的威脅性。希望能夠通過試驗結果,進一步了解其對水生蔬菜的潛在風險性,為制定其防治方法提供理論基礎。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
供試蟲源:從武漢市蔬菜科學園區溫室內水芹和慈姑植株上采集扶桑綿粉蚧各個齡期若蟲及成蟲,將其置于棉花嫩葉上,在溫度(26±1)℃,相對濕度(70±1)%,光周期L∥D=14 h∥10 h的光照培養箱中繼代飼養3代以上,然后挑取剛孵化若蟲進行試驗。
供試植物:以水芹Oenanthe javanica (Bl.)DC、慈姑Sagittaria trifolia L.、芋頭Colocasia esculenta (L.)Schott、蓮藕Nelumbo nucifera Gaertn.為寄主測試扶桑綿粉蚧的適合度。供試植物在溫室中培養,期間不施用農藥和化學試劑,其他按常規管理。試驗時選用寄主植物的嫩葉,鏡檢除去其他蟲源后進行試驗。
其他試驗儀器和用具包括體視顯微鏡、毛筆、紗布、細針、鑷子、培養皿(直徑9 cm)、濾紙等。
1.2 試驗方法
1.2.1 扶桑綿粉蚧在不同寄主植物上的發育歷期和存活率
將4種寄主植物新鮮葉片放入培養皿中,用毛筆接入發育一致的初孵若蟲,放入人工氣候箱內飼養,飼養條件同1.1。每皿接入1頭初孵若蟲,每處理30皿為1個重復,重復3次。每2 d換1次葉片。從第2天開始每天檢查2次扶桑綿粉蚧的生長發育情況,記錄若蟲齡期及數量變化,計算存活率、發育歷期等。
1.2.2 不同寄主植物上扶桑綿粉蚧雌成蟲的壽命及產卵情況
將4種寄主植物新鮮葉片放入帶有濾紙的培養皿中,每皿接入1頭初羽化的雌成蟲,然后置于人工氣候培養箱內飼養,條件同上。每處理重復30皿,重復3次。當雌成蟲開始產卵時,每日將其轉移到新的葉片上,讓其產卵。記錄單雌產卵量和雌成蟲壽命。
1.3 數據處理
采用DPS 統計分析軟件對數據進行單因素方差分析,處理間差異采用LSD檢驗法進行多重比較。利用Excel計算發育歷期,以及試驗種群的凈增殖率(R0)、平均世代周期(T)、內稟增長率(rm)、周限增長率(λ)和種群增長指數(D)等[25]。
凈增殖率R0=Σlxmx;
平均世代周期T=∑x lxmx/∑lxmx;
內稟增長率rm=ln(R0)/T;
周限增長率λ=exp (rm);
種群增長指數D=(Nt-N0)/Nt。
式中, lx表示在x期間個體的存活率, mx表示在x期間的平均單雌產雌數。Nt表示現有個體數,N0表示原有個體數。
2 結果與分析
2.1 寄主植物對扶桑綿粉蚧(雌)生長發育的影響
取食4種不同寄主植物的扶桑綿粉蚧雌蟲,其1齡歷期及整個若蟲期存在顯著差異(P<0.05,表1)。其中取食水芹的1齡若蟲歷期顯著短于取食慈姑、芋頭和蓮藕的。在3齡階段,取食芋頭的發育歷期最長,以其他3種植物為食的若蟲發育歷期無顯著差異,表明取食芋頭時扶桑綿粉蚧發育相對緩慢。綜合來看,取食蓮藕的若蟲期最長,為33.46 d,而取食水芹的若蟲期最短,分別比取食慈姑、芋頭和蓮藕的短3.19、5.08 d和6.79 d。結果表明,寄主植物對扶桑綿粉蚧(雌)的發育歷期有明顯影響。
2.2 寄主植物對扶桑綿粉蚧(雌)不同若蟲期存活率的影響
扶桑綿粉蚧2齡若蟲在4種寄主植物上的存活率均大于87%,無顯著差異,但3齡若蟲存活率受寄主的影響較大,在芋頭和蓮藕上的存活率低于水芹和慈姑,其中在蓮藕上的存活率不到80%。以水芹和慈姑為寄主時,除了整個若蟲期的存活率有差異外,1~3齡若蟲的存活率無顯著差異。以芋頭和蓮藕為寄主時各齡期若蟲的存活率無顯著差異。扶桑綿粉蚧在蓮藕上的存活率最低,其1齡若蟲和2齡若蟲在蓮藕上的存活率均低于90%。根據扶桑綿粉蚧若蟲期的存活率由高到低,其適宜寄主植物依次是水芹、慈姑、芋頭、蓮藕(表2),說明不同寄主植物對扶桑綿粉蚧(雌)不同階段的若蟲的存活率有一定的影響。
2.3 寄主植物對扶桑綿粉蚧雌成蟲壽命和產卵量的影響
扶桑綿粉蚧雌成蟲在4種寄主植物上的平均壽命為12.60~23.33 d(表3),其雌成蟲壽命長短隨著寄主植物種類的不同而發生變化。其中在水芹上的壽命最長,為(23.33±10.81)d,其次是在慈姑和蓮藕上,在芋頭上的壽命最短,為(12.60±643)d。雌成蟲在不同寄主植物上的產卵量也存在差異,在水芹上單雌產卵量為236.47粒/雌,顯著高于其他3種寄主植物,在蓮藕上產卵量最低,為116.95粒/雌。扶桑綿粉蚧在寄主植物上的單雌產卵量從高到低依次為水芹、慈姑、芋頭和蓮藕。表明不同寄主植物對扶桑綿粉蚧雌成蟲壽命和產卵量有明顯影響。
2.4 扶桑綿粉蚧在4種不同水生蔬菜上的種群增長
內稟增長率(rm)反應種群動態變化趨勢,在4種水生蔬菜上扶桑綿粉蚧種群均呈明顯增長趨勢,但在不同蔬菜上內稟增長率不同,其中在水芹上的內稟增長率最大,其次是慈姑、芋頭和蓮藕。扶桑綿粉蚧在水芹上的雌蟲比率最大,種群增長指數最高,平均世代周期最短。而在另外3種寄主植物上,在慈姑上的雌蟲比率低于芋頭和蓮藕,其種群增長指數高于另外2種寄主植物,且平均世代周期短于芋頭和蓮藕。試驗條件下,寄生在4種水生蔬菜上的扶桑綿粉蚧,1個世代后種群會增長14.72~35.46倍(表4)
3 討論
昆蟲生長發育狀況與寄主植物體內的營養成分和含量相關,生殖力受寄主植物種類的影響[26]。一般認為,植食性昆蟲取食寄主植物后具有較快的發育速率,較高的繁殖力和存活率以及較大的體重,則認為此寄主是該昆蟲較適宜的寄主[27]。不同寄主植物對扶桑綿粉蚧的發育歷期、不同齡期若蟲的存活率等會造成顯著影響[28],這與本研究結果接近。本研究發現,取食水芹的扶桑綿粉蚧1齡若蟲的發育歷期顯著短于取食慈姑、芋頭和蓮藕的低齡若蟲。同時,取食水芹的扶桑綿粉蚧與取食其他水生蔬菜相比,其成蟲壽命和產卵量也是最高的,推測
在實驗室條件下,水芹更適合扶桑綿粉蚧的生長發育和繁殖。
這與雷小濤等[23]的結論一致。這可能是因為水芹的葉片表面蠟質層厚度更有利于扶桑綿粉蚧的取食,同時水芹的汁液充足,營養成分含量豐富,能促進其生長發育和繁殖。
Finch等認為若蟲的取食選擇性是植物顏色、揮發物及其理化性質等多個因素相互作用的結果[29]。取食選擇性還受植物葉片物理性質的影響,例如曹春玲等認為植物葉片表面的蠟質層厚度影響昆蟲的取食、產卵和孵化等,蠟質層越厚對昆蟲的取食產卵等行為越不利[30]。張勇等研究了煙青蟲Helicoverpa assulta對煙草、番茄和辣椒3種植物的選擇性及適應性,指出植物次生物質在昆蟲對食料植物的選擇中起決定性作用[31]。
昆蟲種群增長參數由寄主和環境條件等多因素決定。內稟增長率(rm)是評估害蟲種群增長潛力的主要參數。扶桑綿粉蚧在陸生蔬菜上的內稟增長率[26]顯著高于本試驗在水生蔬菜上的內稟增長率,說明該害蟲在水生蔬菜上種群的增長速度可能低于在陸生蔬菜上的增長速度。外界環境對扶桑綿粉蚧的發育歷期和存活率也有一定影響。扶桑綿粉蚧具有很強的耐高溫能力,同時空氣相對濕度對扶桑綿粉蚧發育歷期有明顯影響,相對濕度高發育歷期短,但低濕和高濕都不利于扶桑綿粉蚧的存活[32]。因此,雖然野外水生蔬菜的生長環境濕度較高,扶桑綿粉蚧的發育歷期較短,但高濕會降低該蟲的存活率,所以對野外水生蔬菜的潛在威脅可能較低,但還需要進一步研究。
近年來,扶桑綿粉蚧對番茄、茄子等陸生蔬菜造成了一定的危害。水生蔬菜與陸生蔬菜生長環境不同,扶桑綿粉蚧在由陸生蔬菜向水生蔬菜轉移的過程中,其存活率可能受到一定的影響,推測其對水生蔬菜的潛在威脅可能低于陸生蔬菜。但有研究結果表明,扶桑綿粉蚧在剛接觸轉移寄主時即可發生取食,在行為上快速地適應轉移寄主[33]。此種取食行為有利于扶桑綿粉蚧快速適應寄主,在新的環境中快速生存下來并建立種群。所以,研究扶桑綿粉蚧在水生蔬菜上的適合度對我國水生蔬菜的生產至關重要,可為扶桑綿粉蚧的預測預報和綜合防治提供理論依據。
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(責任編輯:田 喆)