草地貪夜蛾成蟲觸角感器的超微結構觀察

田彩紅 黃建榮 王亞楠 張勝男 李國平 封洪強

摘要 草地貪夜蛾 Spodoptera frugiperda 于2018年12月入侵中國大陸，為害玉米等農作物。本研究采用掃描電子顯微鏡技術，對草地貪夜蛾成蟲觸角感器的形態結構進行了觀察。結果表明：草地貪夜蛾觸角呈絲狀，由柄節、梗節和鞭節組成，雌雄成蟲鞭節分別由63個和69個亞節組成，雌雄成蟲觸角被覆鱗片，共有11種感器類型，分別是：毛形感器、刺形感器、芽胞感器、鱗形感器、耳形感器、壇形感器、Bhm氏鬃毛、 錐形感器、栓錐形感器、 腔錐形感器和腔乳頭狀感器，多數感器又有不同的亞型。鞭節上感器類型較柄節和梗節豐富。雄蛾觸角上的感器數量多于雌蛾。

關鍵詞 草地貪夜蛾; 觸角感器; 掃描電鏡; 超微結構

中圖分類號： Q 964

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2020287

Ultrastructure and morphology of antennal sensilla of the adult Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）

TIAN Caihong， HUANG Jianrong， WANG Yanan， ZHANG Shengnan， LI Guoping*， FENG Hongqiang*

（Henan Key Laboratory of Crop Pest Control， Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southern

Region of Northern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， International Joint Research Laboratory

for Crop Protection of Henan， Biological Pesticides Engineering Research Center of Henan Province，

Institute of Plant Protection， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， China）

Abstract

Spodoptera frugiperda （J. E.Smith）， a new agricultural invasive species found in China Mainland in December of 2018， might cause serious damage to corn Zea mays Linn. and other crops in our country. The morphology and ultrastructure of antennal sensilla of this pest were observed with scanning electron microscope. The results showed that the antennae of S.frugiperda were filamentous and made up of scapus， pedicel and flagella. The flagellum consisted of 63 and 69 segments in female and male moths， respectively. The surface of the antennae are covered with scales. The antennae of adult moth consisted of 11 types of antennal sensilla， namely sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla gemmiformium， sensilla squamiformia， sensilla auricillica， sensilla ampullacea， Bhm bristles， sensilla basiconica， sensilla styloconica， sensilla coeloclnica and sensilla cavitata-peg. There were different subtypes for most sensilla. Sensilla in the flagellum were much more abundant than on scapus and pedicel. There were much more sensilla in the antennae of male moths than in female antennae.

Key words

Spodoptera frugiperda; antennal sensilla; scanning electron microscope; ultrastructure

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E.Smith）隸屬鱗翅目，夜蛾科，灰翅夜蛾屬，是一種原產于美洲的世界性農業害蟲[1]。該蟲廣泛分布于美洲大陸，是當地重要的農業害蟲，可為害76科353種植物[2]。該蟲2018 年 12 月入侵我國云南西部地區[3]，2019年度數據表明草地貪夜蛾在我國主要為害玉米，在玉米上發生危害面積占發生作物總面積的98.6%[4]。目前已經發現草地貪夜蛾在我國為害的作物達15種，另外還可為害皇竹草Pennisetum sinese、馬唐Digitaria sanguinalis、牛筋草Eleusineindica 和蘇丹草Sorghum sudanense等禾本科雜草。草地貪夜蛾為遷飛性害蟲，與我國南部相鄰的國家都已有發生，在我國云南、廣東、廣西、貴州、四川南部等地均可周年繁殖，境內外蟲源地域范圍廣，種群數量巨大[5]。現階段，我國植保系統對于玉米常發性害蟲的監測已經有了長足的進步，害蟲的監測預警和防控技術較為成熟。但對于入侵的玉米新發害蟲——草地貪夜蛾，還正在建立相應的監測預警技術。精準監測和高效誘殺草地貪夜蛾成為目前亟待解決的難題，迫切需要有一種高效、持久、穩定、環境友好、不傷害天敵和保護生態平衡的入侵的害蟲——草地貪夜蛾的綜合防治技術體系，也是“農藥化肥雙減”和“農藥零增長”的迫切要求[6-7]。

昆蟲在與寄主植物漫長的進化中，能夠感受寄主植物中的揮發性化合物，并將此作為求偶、覓食和尋找產卵場所的信息。在昆蟲的感覺器官中，觸角發揮著重要的作用，主司嗅覺和觸覺，甚至還有聽覺作用[8-9]。昆蟲多通過其觸角上眾多不同種類的感器接受外來信息，完成通訊、覓食、交配和繁殖等活動。昆蟲的觸角感器為昆蟲感覺器官的最基本結構單元，是昆蟲機體感知外部環境進行化學通訊的信息接收裝置。不同種類昆蟲及同一種類不同性別的觸角感器類型、數量、分布等存在差異[10]。目前，草地貪夜蛾的幼蟲頭部感器已經明確[11]，但成蟲的觸角感器尚未見報道，因此，本研究利用掃描電子顯微鏡詳細觀察了草地貪夜蛾的觸角感器，明確了其觸角感器類型、形態、分布，為研究其通訊機制提供組織學和形態學依據，以期利用其自身的生理微觀特性探索其宏觀行為。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲于2019年采自河南省信陽明港鎮玉米田，在控光（L∥D=16 h∥8 h）、控溫（26±1）℃、控濕（80%～85%RH）的萊福 PQX 型人工氣候箱內采用人工飼料飼養。成蟲羽化后飼喂5%的蜂蜜水補充營養。

1.2 材料處理

取羽化3 d的雌、雄草地貪夜蛾成蟲各20頭，在顯微鏡（奧斯微3DM-HD202WF）下用眼科手術彎剪刀剪取其觸角，同時用小毛刷將觸角表面的鱗片小心刮去，用洗耳球小心地將雜質吹凈，并在顯微鏡下挑取形態完整的觸角用于掃描電鏡制樣，同時拍照記錄草地貪夜蛾雌雄觸角的形態。

1.3 制樣方法

將清潔干凈的觸角浸泡于含有2%戊二醛的磷酸緩沖液（pH=7.0）的離心管中（此法可以省去抽氣的步驟），置于4℃冰箱固定過夜。次日，依次用50%、60%、70%、80%、90%乙醇脫水各10 min，再用無水乙醇脫水2次，每次10 min[12-13]。

1.4 掃描電鏡觀察

取經前處理的草地貪夜蛾雌雄成蟲完整觸角，根據觀察需要分別將不同面朝上粘于樣品座上。對于一些數量少，體積小，或者被掩蓋的感器，需要從不同的角度仔細觀察尋找，將被觀測的感器置于視野平面上。粘好后噴金，并在日立HITACHI SU-3500掃描電子顯微鏡下觀察觸角基部、中部、端部數節及頂節，同時拍照。觀測過程中，選擇加速電壓為5 kV可以有效地避免尖端效應。對感器的分類和命名采用Schneider命名法[15]和Jefferson[16]標準進行。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾觸角的一般特征

草地貪夜蛾的觸角灰褐色，線狀，由柄節、梗節和鞭節三部分組成（圖1a～b），觸角基部與復眼連接處密布鱗片。雌蟲觸角平均長31.14～32.41 mm，柄節和梗節沒有明顯的區別，鞭節細長（圖1a）。雄蟲觸角平均長30.15～31.54 mm，柄節粗短，梗節較長，鞭節呈劍狀（圖1b）。雌蟲觸角基部直徑平均（4.71±05）μm，雄蟲觸角基部直徑平均（4.93±0.5）μm，雌雄觸角基部均被狹長的鱗片覆蓋。雌蟲鞭節由63個亞節組成，長度為3.4～7.7 mm，雄蟲鞭節由69個亞節組成，長度為4.4～8.2 mm。各亞節表面由2圈鱗片覆蓋，每圈有14～19個鱗片，雌雄蟲觸角由基部至端部各圈鱗片似覆瓦狀交錯搭接，部分感器伸長到鱗片外面，雄蟲觸角表面的鱗片具有更緊致的排列結構（圖1c～d）。草地貪夜蛾的觸角感器主要分布在觸角的背面、內側面和外側面。

2.2 草地貪夜蛾觸角感器類型及分布

利用掃描電鏡對草地貪夜蛾的雌、雄成蟲觸角的柄節、梗節和鞭節進行全方位觀察，發現其觸角上分布的感器有11種，分別是：毛形感器（sensilla trichodea， ST），刺形感器（sensilla chaetica， SC），芽胞感器（sensilla gemmiformium，SG），鱗形感器（sensilla squamiformia，SSQ），耳形感器（sensilla auricillica，SAU），壇形感器（sensilla ampullacea， SAM），Bhm氏鬃毛（Bhm bristles，BB）， 錐形感器（sensilla basiconica，SB），栓錐形感器（sensilla styloconica，SS）， 腔錐形感器（sensilla coeloclnica，SCO）， 腔乳頭狀感器（sensilla cavitata-peg， SCP）。

2.2.1 毛形感器（ST）

毛形感器是草地貪夜蛾觸角上數量最多的一類感器。主要分布在草地貪夜蛾雌雄蛾觸角的柄節、梗節和鞭節部分，以鞭節部位最多，且鞭節部的毛形感器，雄蛾多于雌蛾。毛形感器基部較粗，直徑為（4.1±0.5）μm，隨著向頂部的延伸逐步變得尖細，長度約為32～35 μm，呈3～5排規則排列。端部直立的為長直毛形感器[毛形感器Ⅰ（STⅠ）]，多分布在觸角的鞭節部分（圖2a，i和l），梗節上分布多于柄節（圖2g，i，j和l），雄性多于雌性（圖2i和l）;端部彎曲的為長曲毛形感器[毛形感器Ⅱ（STⅡ）]，雌蛾梗節上的STⅡ多于柄節上（圖2g和i），雄蛾柄節和梗節差別不大（圖2j和l）。

2.2.2 耳形感器（SAU）

耳形感器外形類似耳狀，表面光滑，基部直徑約為（5.8±0.4）μm，主要分布在雌雄蛾觸角的鞭節和梗節（圖2a，b， d，h，j）。

2.2.3 壇形感器（SAM）

壇形感器也叫做瓶形感器，生于表皮凹槽內的錐狀體，長度為（94.0±0.3） μm，相當于鞭節的 1個亞節的長度。主要分布在雄蛾觸角的梗節和鞭節（圖2d）。

2.2.4 刺形感器（SC）

刺形感器也稱為鬃毛，外形剛直如刺，直立于觸角表面，分為長刺形感器（刺形感器 Ⅰ）和短刺形感器（刺形感器 Ⅱ）。刺形感器 Ⅰ 基部直徑為（4.6±0.3）μm，長約68～81 μm，臼狀窩直徑為27～37 μm，多分布在觸角的鞭節（圖2a，d）。刺形感器 Ⅱ，基部直徑為（2.8±0.7）μm，長約29～36 μm，臼狀窩直徑為21～32 μm，多分布在雌雄蛾觸角鞭節內側（圖2a，d）。

2.2.5 Bhm氏鬃毛（BB）

Schneider[15]曾經將其歸為刺形感器，但此類感器表面光滑無孔，多垂直于觸角表面，比刺形感器更小，更尖。對于雌蛾，小部分存在于鞭節上，Bhm氏鬃毛長度為（5.2±0.6） μm，基部直徑（0.9±008）μm（圖2a）。雄蛾的Bhm氏鬃毛存在于柄節和梗節之間，長度為（3.6±0.4） μm，基部直徑（0.8±0.05）μm（圖2k）。

2.2.6 芽胞感器（SG）

基部粗大，頂端尖而微彎曲形似芽胞。基部直徑為（3.6±0.5） μm，長約78～89 μm，多分布于雄蛾觸角的鞭節（圖2f）。

2.2.7 錐形感器（SB）

臼狀窩，端部較鈍，多直立于觸角表面，散生，長約5～10 μm。雄蛾觸角柄節基部可見（圖2k）。

2.2.8 栓錐形感器（SS）

形似柱狀，基部和端部同粗，直徑（9.3±0.5）μm，栓高約13～18 μm。分布于雌雄蛾觸角的鞭節上（圖2b，f）。

2.2.9 腔錐形感器（SCO）

具緣毛，似菊花，圓腔的中心有一直立的錐狀，高（11.0±0.5）μm，圓腔周圍有14～16個花瓣狀的緣栓，緣栓上有細縱紋，有的無緣栓。雄蛾觸角的鞭節上可見（圖2f）。

2.2.10 腔乳頭狀感器（SCP）

觸角表皮突起呈乳頭狀，高于腔深或接近于腔的上表面，腔內直徑約8～14 μm，主要位于雄蛾觸角鞭節（圖2e）的端部前3個亞節，且為雄蛾所特有。

表面結構呈鱗片狀，狹長，基部有臼狀窩，長49～58 μm。多存在于雄蛾觸角（圖2d）。

2.3 草地貪夜蛾雌、雄成蟲感器的比較

超景深電子顯微鏡和掃描電子顯微鏡觀察發現，草地貪夜蛾雄蛾觸角的平均長度大于雌蛾，雄蛾觸角基部直徑、鞭節的亞節數、平均長度大于雌蛾（圖1a， b）。草地貪夜蛾雄蛾觸角鱗片排列緊貼觸角表面，而雌蛾觸角表面被覆的鱗片與觸角表面形成一定角度（圖1c， d）。雌雄蛾觸角都具有豐富的感器類型，雄蛾觸角上的毛形感器和鱗形感器多于雌成蟲觸角。雌蛾觸角鞭節頂端中空，雄蛾觸角鞭節頂端凸起（圖2a， d）。

3 討論

鱗翅目成蟲主要通過觸角上的不同感器感受外界的化學信號和機械刺激來選擇寄主植物、求偶、選擇產卵場所，進而完成生命活動和種群延續[17]。因此，明確感器的類型和分布是闡明功能和機制的前提。

本研究利用掃描電鏡觀察到草地貪夜蛾成蟲觸角共有11種感器類型，其中有些感器又存在其他亞型，豐富的感器類型使草地貪夜蛾擁有廣闊的棲息環境和強大的生存能力和更強的繁殖力[18]。在草地貪夜蛾成蟲觸角感器中以毛形感器和刺形感器為主，且多位于整排的鱗片下面，后排鱗片與前排鱗片以類似屋頂瓦片狀交錯搭接，形成了嚴密、結實的結構，使整根觸角基部被覆蓋得更牢固，更有利于防水和排水。觸角與復眼連接的基部有少許鱗片覆蓋，利于草地貪夜蛾觀察周圍環境。這些結構使草地貪夜蛾具有較強的抵抗不良環境的能力。

不同昆蟲各種感器在各個觸角亞節上的分布數目不同，同種昆蟲的不同性別之間感器種類和數量也不相同，且觸角上的感器不止能感受一種氣味物質[19-21]。本研究發現，草地貪夜蛾的雌雄蛾觸角上都有發達的11種感器類型，遠遠多于其近似種斜紋夜蛾Spodoptera litura的5種感器類型[22]和甜菜夜蛾S.exigua的6種感器類型[23]，推測其因此能夠感知糧食、蔬菜等多種植物的次生代謝物質，形成復雜的多食習性。和多數昆蟲一樣[24-27]，草地貪夜蛾雄蛾觸角相比雌蛾具有更豐富的感器類型，不同化學感器可以行使不同功能或者共同承擔同一功能，而同一感器也可能同時行使不同的功能[26]。對鱗翅目成蟲而言，雄蛾大多可以依靠嗅覺感器尋覓到數公里外的雌蛾進行交尾[29-30]，因此研究草地貪夜蛾的觸角感器類型，進一步明確其識別功能，有助于篩選生物學上有活性的化合物，凈化萃取其有活性的成分，為性引誘劑和驅避劑的研制提供參考，為生物防治新途徑提供科學依據。

觀察發現草地貪夜蛾觸角的毛形感器有長直毛感器和長曲毛感器兩種，且在11種感器中數量最多。長直毛感器的主要作用是感受承擔一定的機械刺激;長曲毛感器依靠與觸角表面形成不同的夾角結構有利于草地貪夜蛾感受外界的傳感力刺激和化學刺激[31-32]，與舞毒蛾Lymantria dispar[33]、二點委夜蛾Athetis lepigone[13]和棉鈴蟲Helicoverpa armigera[34-35]的毛形感器類似，可以推測草地貪夜蛾的毛形感器具有感受環境中的氣味物質的作用并承擔一定的機械刺激。草地貪夜蛾雄蛾觸角上的毛形感器更為發達，主要分布在鞭節，且雄蟲毛形感器數量多于雌蟲使其在求偶交配期間，進行信息識別、加工，進而能夠有效地接收異性的性信息素等信號主動尋找雌蛾。我們觀察發現，草地貪夜蛾雌蛾觸角具有典型的耳形感器，且在電鏡下觀察，數量多于雄蛾，但是目前，耳形感器在其他昆蟲中功能未知，具體耳形感器在草地貪夜蛾中所司功能需要將來進一步研究。

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（責任編輯：田 喆）