濱海防護林木麻黃和花吊絲竹混交林群落的種間關聯和生態位分析

鄭俊鳴, 李敏, 張盟, Tarin Muhammad Waqqas Khan, 何天友,陳凌艷, 陳禮光, 洪小龍, 鄭郁善*

濱海防護林木麻黃和花吊絲竹混交林群落的種間關聯和生態位分析

鄭俊鳴1a, 李敏1a, 張盟1b, Tarin Muhammad Waqqas Khan1a, 何天友1a,陳凌艷1a, 陳禮光1b, 洪小龍2, 鄭郁善1a*

(1. 福建農林大學, a. 園林學院; b. 林學院，福州 350002; 2. 福建省東山赤山國有防護林場，福建 漳州 363400)

為了解東山島濱海防護林木麻黃()和花吊絲竹(var.)混交林群落的穩定性，采用樣方法調查分析群落的種間關聯和生態位。結果表明，群落總體的種間聯結呈現不顯著的正關聯(=1.72,=20.625)，表明群落處于不穩定的動態演替狀態。花吊絲竹和馬纓丹()、梵天花()和木麻黃表現出非常緊密的關聯性和共現性(PC≥0.7, OI≥0.8, DI≥0.8)。馬纓丹等外來植物生態位寬度較高，與花吊絲竹具有較高的生態位重疊，從而與花吊絲竹具有較高的正聯結，使得群落處于不穩定狀態。濱海防護林生境單一，優勢物種習性相似，使花吊絲竹與多數物種形成強的正關聯。受到環境資源的限制，強的正關聯與物種生態位寬度較大有關。種對間強的正關聯以及外來物種潛在的生存優勢可能是影響群落穩定性的重要因素。

木麻黃；花吊絲竹；群落；種間聯結；生態位；濱海沙地

種間聯結是指不同物種在群落中的相互關系,反映了物種在群落中的地位。研究種間聯結可揭示物種的共存機制，為群落演替發展、穩定和構建提供參考[1]。種間聯結的研究對象通常為天然植被, 如海島丘陵林地[2]、草原[3]、山地[4]和熱帶雨林[5]。對人工植被的群落種間聯結研究相對較少，部分學者認為人工林的空間分布格局和種間聯結主要是人為導向，研究意義不大。隨著林分發展過程中林分更新和生態競爭，群落的分布格局逐漸形成較弱的聚集分布，與自然群落分布格局較為相似[6]。現階段，人們逐漸將研究重點集中在人工防護林上,如通過研究人工林的種間關聯以揭示人工植被自然恢復的演替規律[7]；為低效人工林的森林可持續經營和養護提供參考[8]；發揮公益林最大的綜合性生態效益[9]。因此，研究人工林群落種間聯結, 對植被的恢復與重建，防止生態退化、森林經營管理等問題有著重要的意義。

福建省海岸帶以沙質海岸為主，少部分為基巖和泥質海岸[10]。濱海沙地防護林的主要優勢種為木麻黃()、桉樹(spp.)和濕地松()等。人工防護林物種多樣性低，群落結構單一，林分更新困難，森林生產力弱等問題突出[11]，但濱海人工防護林群落的種間聯結、生態位和穩定性的研究相對較少。引入物種能豐富濱海防護林的生物多樣性，增加群落穩定性[11]。其中，竹類植物具有較強的應用潛力，生長繁殖能力強，竹材纖維長，具有較強的耐旱和抗風能力。20多年前竹類植物被引種到福建東山濱海沙地防護林。有研究表明，混交竹林對群落多樣性和均勻度高于木麻黃純林[12]。同屬植物的種間關聯能增強競爭力，排斥非親緣關系的物種以獲得更多的資源空間[13]，但混交竹林的種間聯結和生態位尚未有報道。關注一些特殊物種和極小種群的種間聯結和生態位分析有助于理解該物種對生境的特殊要求，為物種保護提供科學依據[14]。花吊絲竹(var.)原產于廣西南部的低海拔山谷,引種后的花吊絲竹對沙地的土壤質量具有改良作用[15]。花吊絲竹應對沙地的干旱脅迫在生理和蛋白層面產生相應的適應策略[16]，具有較強的適應能力和研究價值。本文旨在研究濱海沙地防護林的木麻黃和花吊絲竹混交林群落種間聯結和生態位，探討群落的穩定性，為今后的濱海防護林建設和物種篩選提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于福建省漳州市東山縣東山島，位于23°40? N，118°18? E，屬于亞熱帶海洋性季風氣候,干濕季節明顯，濕季集中在5-9月，旱季集中在11月-翌年2月。東山島10月-翌年3月有98 d為大風天，占全年大風天數的80%；風速6～8 m/s，年均風速7.1 m/s；年降水量為1 113.9 mm，蒸發量為2 013.2 mm; 年均溫20.8℃，最高溫36.6℃，最低溫3.8℃；平均徑流量為481 mm[11]。臺風和干旱是當地主要的自然災害，臺風多發于7-8月。

1.2 樣方選取和野外調查

2018年8-10月，在福建省東山島濱海沙地選取木麻黃和花吊絲竹混交林群落分布的區域，設置16個20 m×20 m的樣方。調查記錄樣方內所有物種的名稱、高度和數量等信息。剔除偶見種和草本植物后，計算木本物種在群落中的相對重要性(表1)。參考江煥等[17]的方法計算重要值，提取重要值大于1.0，且頻度大于15的優勢種進行種間關聯、生態位重疊和相似性等分析。

1.3 種間聯結分析

總體聯結性檢驗 采用方差比率()法判斷植物群落的總體關聯性，以統計量檢驗聯結性的顯著度[18]。參考江煥等[17]的方法計算和。> 1表示種間聯結為正關聯，<1則表示負關聯。

種間聯結關系的檢驗 運用2檢驗對總體聯結性的顯著程度進行檢驗[19]。選取聯結系數(AC)對花吊絲竹的種間聯結性進行檢驗。為了提高指標的精確性，采用能反映物種間正聯結強弱程度的共同出現百分率(PC)，能精確反映種對間相伴共現的幾率和聯結性的Ochiai指數(OI)和Dice指數(DI)[5]。參考江煥等[17]的方法計算2檢驗、AC、PC、OI和DI指數，并評估種間聯結的關聯性。

群落穩定性分析 運用改良的貢獻定律法[17]。將群落優勢種的頻度換算為相對頻度，并依次排列，逐步累積頻度；將物種總和取倒數，并按照頻度排列數據對應進行逐步累積；以物種倒數累計值為橫坐標，以物種累計頻度為縱坐標，繪制散點平滑曲線模型和直線方程模型(=100-)，兩條線的交點即為群落穩定值。交點坐標越接近(20, 80)，群落就越穩定[20–21]。

花吊絲竹與伴生物種的生態位分析 1個樣方作為1個綜合資源位，14個優勢種在各資源位的生態位寬度、生態位重疊指數和生態位相似性指數作為評估物種對環境資源的利用情況。采用Shannon-Wiener指數計算生態位寬度[22]，生態位相似性指數采用Schoener指數[23]，生態位重疊指數采用Pianka生態位重疊指數[24]。

1.4 數據的統計和分析

運用Excel 2013對數據進行統計和整理，運用R 3.6.1的SPAA包完成種間聯結分析并繪圖。

2 結果和分析

2.1 總體聯結性和群落穩定性

花吊絲竹所在的12個群落共有30種植物，其中重要值大于1且頻率大于15%的優勢木本植物有14種(表1)。其中，禾本科6種、豆科5種、大戟科2種、錦葵科2種、榆科2種。入侵物種有8種，主要有馬纓丹()、木麻黃、光莢含羞草()等。相對頻度以花吊絲竹最高，達16.67%，馬纓丹其次，為13.64%。馬纓丹的相對多度最高(30.15%)，其次為花吊絲竹(25.23%)。木麻黃的相對顯著度最高，達86.89%。木麻黃的重要值最高(37.01)，其次為花吊絲竹和馬纓丹；黑面神()、女貞()和賽葵()的重要值相對較低。

表1 14個優勢種的重要值

群落穩定性分析見圖1，曲線與直線交點坐標為(39.20, 60.80)。群落內主要優勢種的種間呈現不顯著的正關聯關系(=1.72,=20.625)。

2.2 主要種對間的關聯性

14種優勢種共組成91個種對(表2)。91個種對的2統計量均小于3.841，表明91個種對間的聯結不顯著，其中，有19個種對的2統計量為0.00。

圖1 群落的穩定性

種間聯結系數(AC)大于0.7的種對有15對, AC小于-0.7的有19對(圖2)。花吊絲竹與了哥王()、馬纓丹、茅莓()、木麻黃、女貞、雀梅藤()、賽葵、土蜜樹()均存在強的正聯結性，與光莢含羞草存在強的負聯結性，與厚莢相思()的聯結性相對較弱。

花吊絲竹和馬纓丹、梵天花()和木麻黃表現出非常緊密的關聯性，2個種對相伴出現概率很高(PC≥0.7, OI≥0.8, DI≥0.8)。91種對中有7種對表現出相對較高的共現率(0.5≤PC< 0.7), 占總種對數的7.69%；19種對表現出極低的共現率(PC<0.1)，占總種對數的20.88%；有20種對表現出極低的共現率和關聯性(OI<0.2, DI<0.2)。

2.3 生態位相似性和生態位重疊指數

群落中生態位相似性和生態位重疊指數見表3。花吊絲竹的生態位寬度最高(2.25)，賽葵的最低(0.60)，馬纓丹、木麻黃、潺槁木姜子()、梵天花的相對較高。生態位重疊指數大于0.5的有28對，小于0.1的有21對，幾乎不存在競爭關系。生態位相似性指數大于0.5的有16對，小于0.1的有23對。花吊絲竹的生態位重疊指數為0.21～0.78，與茅莓和賽葵的生態位重疊指數和生態位相似性較低。花吊絲竹與馬纓丹、木麻黃、土蜜樹的生態位重疊指數和相似性指數均大于0.5。

2.4 生態位與種間聯結指數的回歸分析

物種的生態位寬度與重要值具有顯著的正相關關系(2=0.37,<0.05, 圖4)。生態位重疊值與AC、DI、PC、OI等指數具有極顯著的正相關關系(<0.01)。生態位重值疊與生態位相似性指數具有極顯著的正相關關系(2=0.91,<0.01)。

3 結論和討論

3.1 種間聯結關系

物種的生態習性及其對生境需求是影響種間聯結的重要因素[25]。本研究的14種優勢種中木麻黃和花吊絲竹占據林冠層，其他物種主要生長在林下層,即木麻黃和花吊絲竹在光照資源的獲取上具有相對的優勢。不同物種在空間上形成垂直結構，在一定程度上減少了生態位競爭。種間聯結呈現正聯結性,表明種對間的生態習性較為相似，對環境資源的需求較為一致，能夠互不干擾，共同生長[26]。花吊絲竹與木麻黃、雀梅藤、土蜜樹、黑面神等均存在強的正聯結性(AC>0.7)。這說明花吊絲竹與其他物種的生態習性和生境需求較為相似。濱海防護林土壤干旱，營養貧瘠，地勢平坦，生境單一。花吊絲竹與木麻黃、雀梅藤、土蜜樹、黑面神均為喜陽耐旱植物,能較好地適應濱海防護林的生態環境。有研究表明,種間聯結不僅受生態習性等因素的影響，物種多度也是影響種間關聯的重要因素[2]。本研究結果支持這一結論，馬纓丹、花吊絲竹、木麻黃等具有較高的相對多度(表1)，表明在濱海防護林中，種對間能相互促進，物種多度逐漸增加，從而形成較強的正關聯。

表2 群落優勢種間χ2統計量檢驗

圖2 群落主要優勢種種間聯結系數(AC)半矩陣圖。1～14見表1。下圖表同。

表3 群落主要優勢種間的生態位相似性比例(右上)和生態位重疊指數(左下)

圖4 生態位重疊值與種間聯結指數的回歸分析

3.2 種間聯結與生態位的相關性

生態位寬度反映了物種對環境資源的利用情況[19]。花吊絲竹的生態位寬度最高(2.25)，在群落中占絕對優勢，對環境資源利用更為充分，具有較強適應能力。馬纓丹、木麻黃、潺槁木姜子、梵天花的生態位寬度相對較高，對生境資源的競爭較為緊張。花吊絲竹和馬纓丹、梵天花和木麻黃表現出非常緊密的關聯性，2個種對的相伴出現概率很高。花吊絲竹與馬纓丹、木麻黃、土蜜樹間的生態位重疊指數和相似性指數大于0.5，即這些種對具有較高的關聯性和共現性。由此表明，生態位寬度高的物種，生態位重疊指數也相對較高，這些物種通常具有相似的生境偏好。大尺度上(>20 m)的種對生境偏好與種間聯結有很好的一致性[27]。生態位與種間聯結存在一定的潛在相關性[28]，在荒漠鹽堿地植被中，優勢植物的生態位重疊指數與種間聯結存在顯著的正相關[29]。但也有研究表明，生態位寬度與生態位重疊并非呈現絕對的正相關[30]。即便是生態位寬度小的物種也有很高的生態位重疊指數[31]。本文更支持前者的觀點，生態位與種間聯結存在顯著的正相關，生態位重疊指數與AC、DI、PC、OI等指數均呈現極顯著的正相關(圖4)。在濱海沙地，物種生存受到嚴酷的環境和短缺的資源影響，生態位寬度越大，物種存活的概率就越高。受到資源的限制，生態位寬度較大的物種必然面臨較大的生態位重疊，從而產生較高的共現率和種對間的正聯結。

3.3 外來物種對群落穩定性和種間聯結的影響

群落內主要優勢物種間呈現不顯著的正關聯關系(=1.72,=20.625)，群落穩定性的交點坐標為(39.20, 60.80)，離穩定的坐標點(20, 80)有一定距離，即群落總體的種間聯結較為松散，群落演替處于不穩定狀態，距離頂級群落有一定的距離。種間競爭、環境過濾、人為干擾和外來物種均會對植物群落的穩定性產生影響[1]。群落內的光莢含羞草、馬纓丹和木麻黃等植物具有較強的生長優勢，表現出一定的入侵趨勢和潛力。木麻黃的根系分泌物具有化感作用[32]，而馬纓丹通過根莖葉和果實釋放的化合物對鄰近和伴生植物具有明顯的化感作用, 表現出一定的入侵潛力[33–34]。花吊絲竹是叢生竹, 相對于散生或混生竹，其擴散能力相對較弱，而外來入侵物種的擴散能力顯著較強，導致花吊絲竹對資源的爭奪和獲取能力大大下降。入侵物種能顯著影響群落種間聯結及生態位，造成群落處于不穩定的狀態[17]。受到外來物種的影響，群落內的生態位寬度低的稀有種、狹域種逐漸被剔除，使得廣布的適生物種的相對多度增加，從而與花吊絲竹等形成較強的正關聯。花吊絲竹與馬纓丹等外來種對間處于較強的正關聯，說明了群落演替處于初級演替。但入侵物種對群落的穩定性具有潛在的威脅, 進一步說明了群落演替處于動態的不穩定狀態。通過人工的方式清除或抑制馬纓丹等入侵物種擴散, 能促進群落的穩定性。引入生態位寬度大，且生態位重疊低的物種也是抑制物種入侵的手段[17]，而潺槁木姜子可能是維護群落穩定和演替發展的潛力樹種。

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Interspecific Association and Niche of Mixed Forest Communities ofandvar.in the Windbreak of Sandy Coast

ZHENG Junming1a, LI Min1a, ZHANG Meng1b, TARIN Muhammad Waqqas Khan1a, HE Tianyou1a, CHEN Lingyan1a, CHEN Liguang1b, HONG Xiaolong2, ZHENG Yushan1a*

(1a. College of Landscape architecture, 1b. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002, China; 2. Chishan Forest farm, Dongshan Country in Fujian Province,Zhangzhou 363400, Fujian, China)

In order to understand the stability of mixed forest community ofandvar.in the coastal windbreak of Dongshan Island, China, the inter-specific association and niche of the community was analyzed by using quadrat method. The results showed that there was no significant positive correlation among inter-specific associations as a whole (=1.72,=20.625), indicating that the community was in an unstable dynamic succession state. Two species pairs;var.and,andhad high association and co-occurrence (PC≥0.7, OI≥0.8, DI≥0.8). The niche width of invasive plantwas high, and the niche overlap withvar.was high, showing high positive correlation, making the population in an unstable state. The habitats of the coastal windbreak was simple, and the habits of dominant species were similar, so there was a strong positive interspecific association betweenvar.and other most species. Restricted by environmental resources, the strong positive association was related to the large niche width of species. The strong positive interspecific association of species pairs and the potential competitive advantage of alien species might be an important factor affecting the stability of the community.

;var.;Population; Inter-specific association; Niche; Sandy coast

10.11926/jtsb.4346

2020-12-03

2021-01-13

福建省區域發展項目(2015N3015); 福建省科技創新團隊項目(2018[49]); 福建農林大學科技創新發展基金項目(CXZX2017089); 福建省科技重大專項(2013NZ0001)資助

This work was supported by the Project for Regional Development in Fujian (Grant No. 2015N3015); the Project for Science and Technology Innovation Team in Fujian (Grant No. 2018[49]); the Project for Science and Technology Innovation Development of Fujian Agriculture and Forestry University (Grant No. CXZX2017089); and the Special Project for Key Science and Technology in Fujian (Grant No. 2013NZ0001).

鄭俊鳴(1991～ )，男，博士研究生. 研究方向：園林植物應用。E-mail: 2181775005@fafu.edu.cn

. E-mail:zys1960@163.com