廣州紅錐-馬占相思林物種組成與多樣性研究

廖宇杰, 洪維, 陳富強, 張干榮, 李仕裕, 李志宏, 莊曉純,邢福武, 王發國*

廣州紅錐-馬占相思林物種組成與多樣性研究

廖宇杰1,2, 洪維3, 陳富強3, 張干榮3, 李仕裕1, 李志宏3, 莊曉純3,邢福武1, 王發國1*

(1. 中國科學院華南植物園, 廣東省應用植物學重點實驗室, 廣州 510650; 2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 廣東省龍眼洞林場, 廣州 510520)

為了解廣州市龍眼洞林場紅錐()-馬占相思()闊葉混交林的群落結構，對其物種多樣性進行了分析。結果表明，紅錐-馬占相思闊葉混交林的物種豐富度依次為喬木層>灌木層>草本層>層間植物層。喬木層的Simpson和Shannon-Wiener指數分別為0.945和0.237，密度為2 671 ind./hm2，紅錐、馬占相思、三椏苦()、山烏桕()和臺灣相思()的重要值較高。灌木層中豺皮樟(var.)、九節()、黃牛木()的重要值超過10%。層間植物的優勢科為茜草科(Rubiaceae), 其次是夾竹桃科(Apocynaceae)。草本層植物密度約38 000 ind./hm2，以禾本科(Poaceae)占優勢，有9種。紅錐林從幼齡向中齡過渡，優勢種群為增長型，而馬占相思林則由近熟齡或成熟齡向過熟齡過渡。對不同區域4種近似林分的比較表明，混交林的生物多樣性遠遠高于人工純林。因此，紅錐-馬占相思闊葉混交林已形成了混交復層異齡林結構，喬木層、灌木層和草本層均具有較高的物種豐富度。

紅錐；馬占相思；闊葉混交林；物種多樣性

近幾年來，生物多樣性及其保護的研究得到了社會高度關注，人工林植被的多樣性也越來越受到重視，逐漸成為土壤、林業和生態科學工作者的研究熱點[1–2]。林下物種多樣性是以復雜的林分內外部結構為基礎，森林群落的垂直結構與水平結構對物種多樣性的形成和發展都有重要意義[3]。越來越多的研究者對灌木層和草本層植物進行深入研究, 認為其對維持整個森林生態系統的結構和功能穩定，尤其是對維持森林物種多樣性，維持地上地下物質循環和能量流動、保持水土、保育種子、促進幼苗生長、具有不可替代的作用[4]。Wu等[5]研究表明清除林下植被導致土壤溫度升高和土壤氮元素有效性等間接效應，而引起的土壤微生物群落變化，顯著減緩凋落物的腐化分解速率，影響人工林林分的物質循環和土壤碳排放。

由于林分生物量主要由喬木層提供，其他層次的生物量所占比例較小而經常被忽略。在造林過程中整地營林措施很少關注林分中灌木層和草本層及層間植物對整個森林生態系統穩定性的影響。對林下植物群落的形成與分布產生影響的因素有很多，主要有林分結構與光照條件[6–7]、土壤養分狀況[8–9]、林分起源、類型、年齡和營林措施等[10–12]。地面上的灌木和草本植物對降雨有阻隔作用，林地上灌草全部清除后土壤含水量增加, 使得超出土壤持水能力的灌溉水或降水通過深層滲漏或地表徑流損失掉，造成大量水土流失[13]。有研究表明純林的土壤性質比混交林差，純林生態系統穩定性較差和物種多樣性較低，也不如混交林美觀[14–17]。故在森林經營過程中不能忽視森林物種多樣性和林下灌草對森林林分生長發育過程的影響。

紅錐()為殼斗科(Fagaceae)常綠喬木，其林地凋落物較多，適合于改良土壤和涵養水源，主要分布于福建、湖南、廣東、海南、廣西、貴州和西藏30～1 600 m的坡地和山地常綠闊葉林中。馬占相思()為豆科(Leguminosae)常綠喬木，樹形優美，用于行道樹和公路綠化, 具有速生豐產特性，是荒山綠化、經營規劃水土保持林、防風固沙林和薪炭林的優良樹種。

本研究以廣東省廣州市龍眼洞林場具有代表性的紅錐-馬占相思闊葉混交林為對象，采用實地踏查和樣方調查方法，對物種組成和多樣性進行分析，以深入認識人工林經營方式與林下生物多樣性的關系，為廣州龍眼洞林場的物種多樣性保護、森林撫育、森林管理提供參考，為推進人工林建設,實現森林資源可持續利用，促進現代林業發展并為生態文明的建設提供決策依據。

1 研究地概況

龍眼洞林場(113°20′～113°27′ E，23°11′～23°18′ N)位于廣州市天河區和白云區，林地呈塊狀分布,分別處于天河區的龍洞街、鳳凰街和白云區的太和鎮內，是從帽峰山脈向西南延伸形成的丘陵地帶,呈東北高西南低的地勢[18]，多為海拔300～450 m的低丘臺地[19]。土壤主要為赤紅壤，主要由花崗巖和砂頁巖發育而成。林場處于南亞熱帶季風氣候帶,夏季高溫多雨，有明顯干濕季節，水熱條件較好, 4-9月為主要雨期，降雨量占全年的80%以上。夏熱冬暖，雨量充沛，年平均氣溫可達20℃, 年降雨量約1 694 mm，無霜期長達340 d，氣候條件較好，適宜發展林業[20]。龍眼洞林場筲箕窩九林班的紅錐-馬占相思闊葉混交林林分營建于2008年，造林初植密度為1 335 ind./hm2，總面積為49.9 hm2，帶狀混交，紅錐∶馬占相思混交比為8∶2, 采用水平帶狀方式清理山地，清除造林帶里的雜草、灌木, 帶距3 m (即造林行距)、帶寬1 m。采用穴墾整地, 株行距3 m×2.5 m，種植當年追肥、撫育各2次，分別在1和9月進行補植、追肥、除草和培土等措施。第2、3年各撫育2次，第1次在4-5月，第2次在9月，主要進行全鏟除草、松土、擴穴、追肥。

2 方法

2.1 樣地設置和試驗方法

于2020年11月在龍眼洞林場筲箕窩九林班中選擇具有代表性的紅錐-馬占相思闊葉混交林，設置5塊100 m×50 m的樣地，每塊樣地分為50個10 m× 10 m的樣方，每塊樣地隨機抽取20個樣方，共100個，隨機設置120個2 m×2 m的草本層樣方。對樣方中喬木層和灌木層植株進行每木檢尺，記錄物種名稱、胸徑、樹高、冠幅和位置等信息，以2 cm為徑級間距；攀援灌木、攀援草本、藤本為層間植物物種。對草本樣方內的草本植物和樹高小于33 cm的喬木和灌木幼苗記錄物種名稱、高度和位置等信息。

2.2 數據處理

相對多度=(某種的個體數/同一生活型植物個體總數)×100%；頻度=(某種植物出現的樣地數/樣地總數)×100%；相對頻度=(某種的頻度/所有物種的頻度之和)×100%；相對蓋度=(某種的蓋度/所有物種的蓋度之和)×100%；相對優勢度=(某種胸高斷面積/所有物種胸高斷面積和)×100%；重要值=[相對多度+相對蓋度(相對優勢度)+相對頻度]/3。

多樣性指數采用物種豐富度、Simpson優勢度指數、Shannon-Wienner均勻度指數等指標。豐富度指數=，Simpson指數=1-ΣP2，Shannon-Wiener指數?=-ΣPlnP, Pielou指數J=(-ΣPlogP)/ log，式中,為樣方中植物物種數量，P為物種的個體數占總個體數的比率。

林分單位面積蓄積量用標準地的蓄積量除以標準地面積得到單位面積蓄積量。

2.3 近似林分比較分析

選擇不同區域的4種近似林分(表1)，分別為廣西玉林市容縣的30 a生紅錐天然林、廣東深圳鳳凰山的馬占相思人工林、廣西梧州市蒼梧縣珠江流域的紅錐人工林、香港大棠郊野公園的20 a生尾葉桉-馬占相思混交林，這些林分均處于南亞熱帶季風氣候區，分布海拔相近，比較物種組成、Shannon- Wienner指數、物種豐富度指數等。

表1 鄰近地區林分的基本信息

3 結果和分析

3.1 喬木層物種組成

喬木層共有39種植物，隸屬于19科31屬。從表2可見，重要值排前5名的喬木樹種為紅錐(12.79%)、馬占相思(10.98%)、三椏苦(8.08%)、山烏桕(7.78%)和臺灣相思(7.02%)。從科級水平看, 物種較多的有殼斗科(Fagaceae, 5種)、蕓香科(Rutaceae, 5種)、樟科(Lauraceae, 4種)、豆科(Leguminosae, 4種)；有11科僅有1種植物。從表3可見，喬木層的物種豐富度、Simpson指數、Shannon-Wienner指數和Pielous指數分別為39、0.945、0.237和0.360。

3.2 灌木層物種組成

灌木層的植株密度為1 133 ind./hm2，共有35種植物，隸屬于22科22屬。葉下珠科(Phyllanthaceae)的種類最多，共有3屬5種；其次是冬青科(Aquifo- liaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)和茜草科(Rubi- aceae)，均為3種。灌木層植物密度較高的是豺皮樟(var.)、九節()、黃牛木()、假鷹爪()和梅葉冬青()，分別為340、235、165、99和51 ind./hm2。從表4可見，豺皮樟、九節和黃牛木的重要值超過10%。灌木層的物種豐富度、Simpson指數、Shannon-Wienner指數、Pielou指數分別為35、0.989、0.065和0.193 (表3)。

3.3 草本層物種組成

草本層植物的密度約為38 000 ind./hm2，共有29種，隸屬于17科25屬。禾本科(Poaceae)為優勢科，包含9種，分別為露籽草()、淡竹葉()、芒()、剛莠竹()、散穗弓果黍(s var.)、短葉黍()、蔓生莠竹()、五節芒()、粽葉蘆()。

表2 喬木層物種的重要值

表3 物種多樣性

Table 4 Species diversity

表4 灌木層物種的重要值

3.4 層間植物組成

層間植物共有26種，隸屬于17科22屬，重要值前3的分別是羊角拗(, 11.81%)、玉葉金花(, 10.87%)和錫葉藤(, 10.69%)。優勢科為茜草科(Rubiaceae)，有4種: 玉葉金花()、雞矢藤()、牛白藤()、羊角藤(subsp.); 其次是夾竹桃科(Apocynaceae)，有3種: 羊角拗()、白葉藤()、絡石()。有11科僅含單屬單種。

3.5 群落的演替

混交林中紅錐和馬占相思的密度分別為742和294 ind./hm2；馬占相思的平均胸徑為16.40 cm，而紅錐為9.74 cm；馬占相思的平均樹高為12.93 m,大于紅錐(10.51 m)；表明馬占相思的單位面積蓄積量大于紅錐。本研究的林分起源為人工林，紅錐的株數占全林(喬木層)總株數的27.8%，馬占相思占11.01%；雖然紅錐的株數、密度大于馬占相思，但蓄積量小于后者。

紅錐的重要值為12.79，在群落中占有較大優勢，其次為馬占相思(10.98)。紅錐有742株，占喬木層總數的27.78%，其數量和生態位均占較大優勢。馬占相思的重要值略小，為混交林的次要樹種，生長分布均勻。草本層的物種種類和數量較少，對群落發展影響不大。層間植物的種類相對豐富，但數量所占比例不大?？梢娫撊郝浣Y構較為簡單，優勢種明顯。由圖1可知，紅錐-馬占相思林分的徑級結構呈現為小徑階數量多，大徑階數量少，呈倒J型，表現為明顯的異齡林的徑級結構特征，林下自然更新幼苗較多，即第VI、VIII徑級數量較多。因此，分析種群的徑級分布可以了解該種群的變化趨勢對群落演替的影響。由圖2可見，紅錐在徑級為2～12 cm的數量最多，大徑級(>20 cm)的僅有7株，胸徑最大可達29 cm, 徑級<12 cm的有617株，說明紅錐的年齡結構為從幼齡林過渡到中齡林，紅錐種群處于增長階段。大徑級的馬占相思較多, 以>20 cm的最多，有113株；其次為IV級(6～12 cm) 有74株，說明馬占相思種群年齡結構為從近熟或成熟林過渡至過熟林，表明馬占相思種群處于成熟至衰落階段，可能由于林分自然繁殖萌芽或者人工補充種植使IV級植株增加，大致符合倒“J”形曲線。

圖1 林分的徑級結構

圖2 紅錐、馬占相思種群的徑級分布

3.6 近似林分的比較

選取鄰近地區的紅錐天然林、馬占相思人工林、桉樹-馬占相思混交林和紅錐人工林4種林分(表1)進行物種組成比較，結果表明(圖3), 玉林容縣30 a生紅錐天然林有60種植物，隸屬于34科53屬, 包括裸子植物1科1屬1種，被子植物27科45屬50種，蕨類植物6科7屬9種，優勢科為茜草科，其次是山茶科(Theaceae)和大戟科(Euphorbiaceae); 喬木層、灌木層和草本層分別有16、28和16種, Shannon-Wienner指數()為2.439。深圳鳳凰山馬占相思人工林有85種植物，隸屬于48科，其中58種木本植物和27種草本植物; 優勢科有4科，為桃金娘科、禾本科(Gramineae)、大戟科和菊科(Compositae), 優勢物種為芒和春花(); 喬木層、灌木層和草本層分別有36、22和27種,為3.125。梧州蒼梧珠江流域的紅錐人工林喬木層有19科19屬21種，灌木層有12科17屬17種，草本層有15科21屬22種; 優勢科為茜草科、禾本科和樟科(Lauraceae);為2.282。香港大棠郊野公園20 a生尾葉桉-馬占相思混交林共有維管束植物71種，隸屬于25科42屬，喬木層、灌木層和草本層分別有29、22和20種,為2.121?？梢?，紅錐-馬占相思混交林的科、屬、種數量最多。

圖3 不同林分的物種組成

4 結論和討論

本研究結果表明，廣州市龍眼洞林場的紅錐-馬占相思混交林共有58科99屬129種植物，已形成了多樹種混交的復層異齡林分結構，物種豐富度依次為喬木層>灌木層>草本層>層間植物層。從物種豐富度指數、Simpson指數、Shannon- Wienner指數和Pielou指數4個指標來看，該群落的物種豐富，多樣性較高，分布較均勻。與鄰近區域相似林分進行比較，結果表明混交林的生物多樣性遠高于人工純林，桉樹-馬占相思混交林的物種多樣性較低，可能與物種個體性質或者營林措施有一定關系，紅錐純林與馬占相思純林的物種科、屬、種數量均小于混交林，可見純林中的植物種類較為稀少，與林場營林措施有非常大的關系，林場造林清理林下灌草力度大，使林下物種多樣性程度大大減少，林分抵抗力下降，會出現外來入侵物種侵占生態位加劇的現象[25]，不利于林分生態系統協調穩定發展。在珠江三角洲乃至廣東的植樹造林、植被恢復及生態公益林造林中，可采用喬、灌、草互相搭配的群落模式以提高其生態功能和生態效益[26–27]。

在紅錐-馬占相思闊葉混交林周邊有其他林分,混交林下存在天然更新的苗木和幼樹個體，為人工混交林物種豐富度、生物多樣性的提高提供了有利條件。本林分中大量闊葉樹樹種可能來源于天然更新、深層土壤種子萌發和周邊林分的種子傳播，但具體的來源還需更深入的研究。灌木層中大量生長的樹種在自然更新過程中將成為后備樹種資源，這些幼樹對群落未來發展的影響和作用如何，隨著更新演替的進行，哪些樹種可以在林分中逐漸占據優勢，仍需進一步探討。紅錐種群的年齡結構由幼齡林過渡到中齡林，表現為增長型，而馬占相思種群則是由近熟或成熟林過渡至過熟林，表現為衰落型?；旖涣值奈锓N多樣性遠高于純林，且其地上地下部分結構比單樹種的純林結構復雜。紅錐是混交林喬木層的優勢種，其多度較馬占相思大，但單位面積蓄積量小于馬占相思，天然更新的喬木樹種以三椏苦、山烏桕、臺灣相思和大葉相思等樹種為主。過度采用人工林營林技術手段會增加林分災害風險，應適當調整樹種分布，增加物種多樣性，提高林分抵抗力，降低因物種退化、病害或老化造成的森林養護成本。合理提高幼齡樹比例，調整年齡結構，堅持林場可持續發展，有利于在未來形成可持續、穩定的生產力和森林覆蓋率。

此前對紅錐與馬占相思純林的土壤理化性質研究表明，林下土壤容重較小，保水性與透氣性良好，土壤中缺少有效N和有效P[28]，故在林分培育過程中應當注重施肥與林種生長和土壤肥力間的動態變化[29–30]。

以前林場的首要職責是木材生產，現在以生態保護提供生態價值為主，以資源培育，保護生態為主要工作內容，提高森林質量培育大徑材的優勢樹木，提升林場林分的森林經濟價值、生態價值，更重要的是起到地區性示范引領作用[31–32]。在未來的林場經營管理工作當中，生態林業將會在建設資源節約型、環境友好型社會的大環境下作為長期發展的目標和對象。林場與林業主體要積極發展多種經營產業，依靠行業利好政策，積極尋求法律保障,完善主體權屬制度，以取得更大的經濟、社會和生態效益。

野外調查中得到中國科學院華南植物園葉華谷、易綺斐老師和魏雪瑩、徐蕾、鄧雙文同學，以及龍眼洞林場工作人員的協助，一并致謝！

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Studies on Species Composition and Diversity of-Mixed Forest in Guangzhou

LIAO Yujie1,2, HONG Wei3, CHEN Fuqiang3, ZHANG Ganrong3, LI Shiyu1, LI Zhihong3, ZHUANG Xiaochun3, XING Fuwu1, WANG Faguo1*

(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China; 3. Longyandong Forest Farm, Guangzhou 510520, China)

In order to understand the community structure ofandbroad-leaved mixed forest in Longyandong Forest Farm in Guangzhou, its species diversity was analyzed. The results showed that the species richness was in the order of tree layer>shrub layer>herb layer>interlayer plant layer. The Simpson and Shannon-Wiener indices of tree layer were 0.945 and 0.237, respectively, with the density of 2 671 ind./hm2.,,,andhad high importance values of 12.79%, 10.98%, 8.08%, 7.78% and 7.02%, respectively. Among the 35 shrub species, the important values ofvar.(14.95%),(12.60%) and(10.17%) were more than 10%. The dominant family of interlayer speciess was Rubiaceae, followed by Apopynaceae. The density of herb species was about 38 000 ind./hm2, and Poaceae was the dominant family, which consists of 9 species.community was transited from young age to middle age, the dominant population was growth type, whilecommunity was transited from near maturity age or mature age to over maturity age. Compared with similar forests in different region, the biodiversity of mixed forest was much higher than that of pure forest. Therefore,-broad-leaved mixed forest had formed the structure of mixed multilayer and different age forest with high species richness in tree layer, shrub layer and herb layer.

;; Broad-leaved mixed forests; Species diversity

10.11926/jtsb.4361

2020-12-14

2021-01-22

廣州市野生動植物保護管理辦公室項目(SYZFCG-[2017]032); 廣東省龍眼洞林場項目(Y934111001)資助

This work was supported by the Project of Guangzhou Municipal Wildlife Conservation and Management Office (Grant No. SYZFCG-[2017]032), and the Project of Longyandong Forest Farm in Guangdong (Grant No. Y934111001).

廖宇杰(1998～ )，男，碩士研究生，主要從事植物分類與資源研究。E-mail: lyj@scbg.ac.cn

. E-mail: wangfg@scbg.ac.cn