亞熱帶常綠闊葉林89種木本植物一級根碳氮濃度變異規律

王雪, 閆曉俊,2, 范愛連,賈林巧, 熊德成, 黃錦學, 陳光水, 姚曉東*

亞熱帶常綠闊葉林89種木本植物一級根碳氮濃度變異規律

王雪1, 閆曉俊1,2, 范愛連1,賈林巧1, 熊德成1, 黃錦學1, 陳光水1, 姚曉東1*

(1. 福建師范大學地理科學學院/濕潤亞熱帶生態地理過程教育部重點實驗室, 福州 350007; 2. 江蘇省木瀆高級中學, 江蘇 蘇州 215101)

為了解亞熱帶地區常綠闊葉林木本植物一級根養分元素變化規律，基于根序法對福建省建甌市萬木林自然保護區天然常綠闊葉林群落的89種樹種一級根進行碳、氮濃度測定。結果表明，89種樹種一級根的C、N質量濃度分別為433.9 和13.7 mg/g, C∶N為36.7，變異系數分別為6.4%、39.2%和39.9%；一級根C濃度在葉片習性和生長型間存在顯著差異，而N濃度和C∶N在不同葉片習性和生長型間的差異不顯著；6主要科[樟科(Lauraceae)、殼斗科(Fagaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、山礬科(Symplocaceae)、五列木科(Pentaphylacaceae)和杜英科(Elaeocarpaceae)]樹種間一級根C、N濃度和C∶N均差異顯著；一級根N濃度隨物種系統發育由低級向高級呈現增加的趨勢。因此，亞熱帶常綠闊葉林一級根C濃度種間變異低于N濃度；一級根N濃度受系統發育的影響，而C濃度則受葉片習性和生長型影響，表現出一定的趨同效應。

吸收根；化學計量；變異特征；天然林

細根作為決定植物生長、存活的重要地下器官[1]，在獲取、運輸、存儲營養物質和水分方面具有重要作用[2–4]，對生物地球化學循環具有重要意義[5–7]。細根化學計量學性狀在細根代謝、分解、土壤微生物活性以及土壤碳輸入方面起著不可替代的作用[8–9]。因此，開展細根化學計量的研究，將有助于加深對植物養分獲取、元素限制等過程的理解。根據根功能模塊的劃分，細根被分為吸收根和運輸根，位于根系系統中最遠端的根(即一級根，為吸收根)[3–4]，具有快速的周轉率和高的代謝活性，對水分和養分吸收更靈敏[4,10]，因此對植物一級根化學性狀進行研究更為重要。

目前關于細根化學計量學已在各尺度開展了大量研究。Liu等[11]對中國亞熱帶地區16優勢種細根功能性狀變異的研究表明，樹種間細根的C、N濃度和C∶N差異顯著；張濤等[12]報道摩天嶺地區草本植物根系C濃度的變異系數小于N濃度和C∶N，劉璐等[13]的研究表明，27種亞熱帶植物細根的C濃度變異系數低于N濃度。Geng等[14]報道不同地理區域(溫帶內蒙古草地和青藏高寒草地)的草地物種細根的C、N、P濃度沒有差異，但細根N濃度和N∶P在5種草原類型間有顯著差異; Chen等[15]的研究表明亞熱帶和溫帶被子植物間的一級根N濃度沒有顯著差異；Wang等[16]報道，中國東部南北橫斷面上的181種木本、非木本物種間C、N濃度及C∶N無顯著差異。Yuan等[17]通過分析全球200多項研究的植物根性狀數據，認為細根的N∶P在不同生物群落間存在顯著差異；而Ma等[18]搜集全球369種物種的一級根數據，認為一級根N濃度在不同生物群落間沒有差異。雖然已有研究從局地、區域和全球尺度探討了植物細根化學計量學特征，但絕大多數研究中細根以直徑≤2 mm定義, Guo等[19]和McCormack等[4]認為這種劃分未能充分考慮不同植物間細根分枝在形態、結構和功能上的等級差異，導致種間的可比性存在問題，同時使結果存在較大不確定性。此外，同一立地的研究樣本通常只有10多種，很難說明同一森林群落中木本植物一級根C、N變異的基本規律。亞熱帶地區具有較好的光、水、熱等資源條件，森林資源比較豐富，木本植物類型多樣，但是該區木本植物一級根的化學性狀變異程度與跨區域和全球尺度的研究相比，處于哪個區間位置還不清楚。

最近對不同葉片習性和生長型的植物根系化學計量學性狀的研究表明，亞熱帶地區59種常綠和落葉樹種一級根C濃度無差異，而落葉樹種的N濃度顯著高于常綠樹種[20]；延河流域的灌木、半灌木的根N濃度顯著高于喬木[21]；亞熱帶地區的天然米櫧()林喬木層與灌木層樹種根系C、N、P濃度沒有差異[22]；王釗穎等[23]的研究表明喬木與灌木細根N、P濃度和N∶P沒有差異。可見，目前同一地區不同葉片習性、生長型物種的根C、N變異研究仍主要以細根為主，且對常綠與落葉樹種、喬木與灌木樹種根化學性狀變異還不夠深入。此外，科水平的植物生態化學計量學研究還主要集中于草本植物[24]且常以不同功能群組進行區分[25–26]，而對多個科水平的木本植物細根特別是一級根的研究較為少見[27]。相同立地的植物常受到趨同效應的影響，不同科之間的根系在同一立地上化學元素含量如何變化還不是很明確。近年來，系統發育結構被認為是影響根功能性狀變異的重要原因，對溫帶草原少量物種的研究表明，吸收根只有N濃度表現出顯著的系統發育信號[28]；且系統發育關系對植物細根C和N濃度具有顯著影響[10,29–30];但Ma等[18]卻認為，系統發育對一級根C、N濃度和C∶N沒有影響。可見，系統發育關系研究主要集中在同一立地的少數草本植物或者大尺度的全球性木本、非木本植物，對同一地區大量木本植物影響的研究還不多。

本研究在亞熱帶天然常綠闊葉林典型地段上采集89種樹種的根系樣品，根據葉片習性、生長型、科系進行分類，測量一級根的C、N濃度，計算C∶N，旨在從多個角度揭示亞熱帶地區木本植物一級根化學計量學特征，并認識亞熱帶植物一級根C、N濃度、C∶N變異在全球細根化學元素變異的區間位置。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于福建省建甌市房道鎮境內的萬木林自然保護區(27.05° N，118.15° E)，處于武夷山脈東南側，總面積189 hm2。該區屬于亞熱帶季風氣候，年均降水量1 663.8 mm，年均溫18.7℃，相對濕度81%，無霜期為277 d。地貌類型為低山丘陵；地帶性土壤以紅壤和黃壤為主。主要森林植被類型為亞熱帶常綠闊葉林，維管植物種類豐富，以殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、冬青科(Aquifoliaceae)等植物為主。

1.2 根系樣品采集與處理

于2018年6、7月進行根系采樣，在保護區常綠闊葉林群落內選擇典型地段采集89種木本植物(表1)根系，每樹種采集3棵(胸徑或地徑相近)，共計267棵。采用完整土塊法[31]進行根系挖掘，即在離樹干基部一定距離挖掘1～2個長、寬、高各20 cm的土塊，距喬木基部約1.2 m，距小喬木基部約0.5 m,灌木貼近基部。通過與主根相連的側根從根的顏色、表皮質地、根直徑和根的構型進行比對, 在野外迅速挑出土塊內的目標根系。將根系用濕紗布包裹后裝進自封袋，貼好標簽，置于放有冰塊的冰盒內(<5℃)暫時保存。冰盒于3 h內帶回實驗室, 將根系樣品放于–20℃的冰箱中冷凍保存，待采樣完成后統一進行清洗和根系分級。

1.3 一級根C、N濃度和C∶N的測定

細根分級采用Pregitzer等[3]的根序法，位于根系分支最末端的細根為一級根。先將一級根在65℃烘干，用球磨儀進行粉碎。每樹種(3個重復)的一級根樣品粉末用錫杯精確稱取8～10 mg，包樣并記錄質量。用CN元素分析儀(Elemental Analyzer) Vario EL III測定一級根的全C和全N。C∶N為一級根的全C與全N濃度的比值。

1.4 系統發育樹的構建

在“植物智”網站(http://www.iplant.cn/frps)中“中國植物志”板塊查詢89種木本植物的學名，通過R 3.3.0中的“”程序包生成科屬種列表，并提交給在線軟件Phylomatic (http://phylodiversity.net/ phylomatic/)，最后輸出NEWICK樹，該樹以Zanne等[32]發表的系統發育進化樹為骨架。本文構建的系統發育樹見王雪等[33]的研究。

1.5 數據處理

利用Microsoft Excel 2013軟件對木本植物一級根C、N濃度、C∶N化學計量學數據進行處理，計算平均值、中位值、極值和變異系數等。數據分析前進行以10為底的對數轉換以符合正態分布的要求。利用SPSS 20.0軟件中的單因素方差分析檢驗葉片習性、生長型和主要科系對一級根C、N濃度和C∶N的影響，用LSD進行多重比較(=0.05)。在R 3.3.0統計平臺上利用“”程序包計算得到Blomberg’s值[34]，檢驗天然常綠闊葉林一級根C、N濃度、C∶N的系統發育信號，同時用線性回歸分析檢驗科水平分化時間與一級根N濃度的相關性。參照前人研究[35]，將科內最早屬的分化時間定義為該科的分化時間[15,18,36]。采用Origin 9.0和Microsoft Excel 2013軟件繪制圖表。

2 結果和分析

2.1 一級根化學計量學變異特征

89種木本植物的一級根C質量濃度為307.87～ 500.82 mg/g，平均(433.9±2.9) mg/g；N質量濃度為5.54～30.19 mg/g，平均(13.7±0.6) mg/g；C∶N為13.97～75.94，平均(36.7±1.6)。89種樹種的C濃度分布比N濃度和C∶N更為集中，C濃度變異系數最小，為6.4%；而N濃度和C∶N接近40%，約為C濃度的6.2倍(圖1)。

從葉片習性來看，常綠樹種的一級根C質量濃度(346.30～500.82 mg/g)要大于落葉樹種(307.87～ 457.45 mg/g)；常綠與落葉樹種一級根N質量濃度分別為5.54～28.97和5.84～30.19 mg/g；C∶N分別為37.85±1.7和31.90±3.7。常綠樹種與落葉樹種一級根C濃度數據分布比N濃度和C∶N相對集中,常綠樹種一級根C濃度變異系數5.7%, 小于N濃度和C∶N的變異系數，落葉樹種一級根C∶N的變異系數最大(48.5%)，約是C濃度(8.0%)的6倍。常綠樹種一級根C濃度顯著高于落葉樹種(<0.05), 而N濃度和C∶N無顯著差異。

從生長型來看，灌木一級根C質量濃度最大(307.87～457.45 mg/g)，喬木的N質量濃度最大(5.84～ 30.19 mg/g)。灌木一級根C濃度的變異系數最大(10.2%)；喬木一級根N濃度的最高(41.1%)，灌木最低(26.3%)；一級根C∶N變異系數為喬木>小喬木或灌木>灌木。不同生長型一級根C濃度的差異顯著，其中灌木一級根C濃度顯著低于喬木、小喬木或灌木(<0.05)，但N濃度和C∶N的差異不顯著。這表明，亞熱帶常綠闊葉林樹種一級根C濃度受葉片習性和生長型的影響,表現出一定的趨同適應。

表1 亞熱帶常綠闊葉林群落中的89種樹種

由圖2可見，6主要科一級根C濃度變異系數均低于N濃度和C∶N，冬青科的C質量濃度為346.30～445.30 mg/g，平均423.4 mg/g，變異系數最大，為8.2%；杜英科的C質量濃度為411.96～432.25 mg/g，平均422.4 mg/g，變異系數最小，為2.1%。樟科一級根的N質量濃度為6.15～28.97 mg/g, 平均19.4 mg/g，變異系數最大，為33.5%；五列木科平均僅9.4 mg/g，變異系數最小，為17.8%。一級根C∶N以樟科的變異系數最大(59.4%)，其次是冬青科(43%)，五列木科最小(15.7%)。6主要科間一級根C、N濃度、C∶N的差異顯著，其中殼斗科一級根C質量濃度(448.56 mg/g)顯著高于冬青科、山礬科和杜英科(<0.05)；樟科一級根N質量濃度(19.39 mg/g)顯著高于其他科(<0.05)，其他5科間差異不顯著；五列木科和殼斗科一級根C∶N最高，且顯著高于樟科、冬青科和山礬科(<0.05)。這表明樟科一級根傾向于高C、N濃度，低C∶N，殼斗科一級根傾向于高C濃度和C∶N及低N濃度，山礬科一級根傾向于低C、N濃度和C∶N。

圖1 木本植物一級根的C、N質量濃度和C∶N。Aspe: 所有樹種; Ever: 常綠樹種; Deci: 落葉樹種; Tree: 喬木; Semi: 小喬木或灌木; Shru: 灌木; 括號內數值為變異系數(%); n: 樣本數量; 不同字母表示差異顯著(P<0.05); ns: 無差異。下圖同。

圖2 不同科植物一級根的C、N質量濃度和C∶N。Laur: 樟科; Faga: 殼斗科; Aqui: 冬青科; Symp: 山礬科; Pent: 五列木科; Elae: 杜英科。

2.2 一級根化學計量學的系統發育信號

89種木本植物一級根N濃度系統發育信號顯著，Blomberg’s=0.142，=0.003，表明系統發育對亞熱帶天然常綠闊葉林一級根N濃度具有顯著影響；而C濃度和C∶N的Blomberg’s分別為0.068和0.078，系統發育信號不顯著(>0.05)。線性回歸分析表明，一級根N濃度與分化時間呈顯著正相關(2=0.08,<0.05, 圖3)，表明一級根N濃度受系統發育的影響較弱。

圖3 科級一級根N濃度與分化時間的線性回歸。MYA: 百萬年前; 圓圈越大表示科所包含的物種數量越多。

3 結論和討論

3.1 一級根C、N濃度和C∶N變異

本研究結果表明，89種木本植物一級根C濃度和C∶N的變異程度小于全球尺度的植物[18]，但N濃度的變異程度則相反。萬木林地區亞熱帶天然常綠闊葉林一級根平均C濃度低于全球平均水平[18]，也低于絕大多數亞熱帶地區植物[10–11,13,16]，但卻高于摩天嶺地區草本植物細根[12]，這可能與樣本數量有關，樣本數量會直接影響整體結果的平均值。此外，植被類型不同也會造成根C濃度差異，如亞熱帶地區草本植物細根的C濃度遠小于木本植物[12–13]。本研究中一級根C濃度的變異系數小于全球尺度, 變化范圍處于全球水平(307.7～684.4 mg/g)[18]的前半段。

本研究中萬木林地區亞熱帶常綠闊葉林群落的89種木本植物一級根平均N濃度低于全球植物[18]，也低于其他地區植物[10–11,16]，但卻高于同屬亞熱帶地區的神農架[13]和武夷山[23]植物。這很可能與植物根系取樣方法相關，徑級法和序級法會使植物根C、N濃度存在顯著差異[11]。植物根系解剖結構，例如根維比值大小也會影響根組織C、N濃度[37]。本研究一級根N濃度的變異系數稍大于全球尺度，變化范圍處于全球水平(5.6～50.3 mg/g)[18]的中前區間。

值得注意的是，本研究的89種木本植物一級根平均C∶N高于全球植物[18]和其他地區植物[11,16]，卻低于全國植物[38]，這可能是一級根C、N濃度差異造成的，主要與樣本量、植被類型[12–13]、根系取樣方式[11]和根解剖結構[37]有關。本研究一級根C∶N變異系數小于全球尺度，其變化范圍幾乎與全球水平(2.1～77.8)[18]持平。

3.2 葉片習性、生長型和科級水平的差異

本研究葉片習性對一級根C濃度影響差異顯著,可能與植物對環境的適應性有關，即表現出一定的趨同效應。不同葉片習性植物根化學計量學的差異可能與其生態策略相關，從葉片來看，常綠物種會通過更長的生長周期和更高的氮利用效率來減少養分流失(即減少落葉)[36]，就根系而言, 則會增加木質素含量來提高根C含量[39]，使植物代謝速率減慢,可見常綠樹種在資源獲取方面較為保守。本研究結果表明，常綠樹種與落葉樹種的一級根N濃度沒有顯著差異，與劉璐等[13]的研究結果一致，而周永姣等[20]報道落葉樹種一級根N濃度顯著高于常綠樹種。這可能與樣本數量及物種進化史有關。

本研究生長型對萬木林地區89種木本植物一級根C濃度影響顯著，對N濃度和C∶N沒有影響，這可能與植物趨同效應有關。本文喬木、小喬木或灌木的一級根C濃度顯著大于灌木，這與王釗穎等[23]研究結果相似，與張亞興等[40]不同。與灌木相比，喬木樹種高的林冠層能獲取更多光能，其光合作用強度大于灌木，可能分配更多的C到植物根系。不同生長型植物生態位的分化可能造成其對地理環境(光、熱、水等)適應性的差異，因而表現出不同的養分適應策略[41]，使得不同生長型植物根C、N濃度存在一定差異。

本研究結果表明在土壤養分和水分條件相似的同一立地環境下，不同科的植物根系在資源分配方面存在差異。賈全全[42]研究結果表明，樟科一級根N濃度顯著高于其他科植物(如殼斗科、杜鵑花科和山茶科)，這與本研究結果一致。樟科植物一級根N濃度高可能與自身化學特性有關，其體內含有一種含氮的次生化合物生物堿。同時，不同植物的根C、N濃度差異最終會影響根的C∶N。

3.3 與系統發育的關系

植物功能性狀的跨物種分析闡明了與生活史適應和資源經濟策略相關的權衡[11]。本研究結果表明, 系統發育關系對亞熱帶地區木本植物一級根N濃度影響較小，化學性狀中N更具有系統發育保守性。與本研究結果相似，Kong等[10]報道96種植物一級根化學性狀受到系統發育關系的影響，N濃度系統發育信號顯著。然而，Liu等[11]和Ma等[18]報道植物一級根化學性狀幾乎不受系統發育關系的影響。這可能與物種選擇有關，熱帶地區天然林樹種進化歷史久遠，存在著大量的古老樹種，當把溫帶、亞熱帶地區新進化的樹種囊括在一起時，可能會削弱系統發育關系的影響。一級根N濃度與科級水平分化時間呈顯著正相關，表明進化歷史古老的物種具有高的N濃度，這同植物一級根直徑隨物種科級水平分化時間增加而增大的結論一致[15,18,43], 從側面反映出一級根N濃度可能與直徑具有相關性。本研究中一級根C∶N沒有表現出顯著的系統發育信號，可能是受到了C的干擾。

本研究主要揭示了亞熱帶常綠闊葉林群落內具有種間可比性的一級根化學計量特征，及其受葉片習性、生長型和科級水平的影響。結果表明，亞熱帶天然常綠闊葉林一級根C濃度變異系數遠低于N濃度和C∶N，反映出一級根C濃度的相對穩定性。葉片習性和生長型對一級根C濃度影響顯著, 對N濃度和C∶N無影響, 可能與植物的趨同適應有關；主要科植物間一級根C、N濃度和C∶N均差異顯著，說明不同科植物根系的資源利用與分配策略可能存在差異。亞熱帶天然常綠闊葉林一級根N濃度受系統發育影響較強，且與分化時間呈顯著正相關，表明亞熱帶地區植物一級根N濃度具有強烈的系統發育保守性。

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Variation Patterns in C and N Concentrations in the First-order Roots of 89 Woody Species in Subtropical Evergreen Broad-leaved Forest

WANG Xue1, YAN Xiaojun1,2, FAN Ailian1, JIA Linqiao1, XIONG Decheng1, HUANG Jinxue1, CHEN Guangshui1, YAO Xiaodong1 *

(1. School of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Key Laboratory for Humid Subtropical Eco-geographical Processes of the Ministry of Education,Fuzhou 350007, China; 2. Mudu High School in Jiangsu Province,Suzhou 215101, Jiangsu, China)

In order to understand the variation patterns of nutrient elements for the first-order roots of woody plants in subtropical evergreen broad-leaved forests,the carbon and nitrogen concentrations of the first-order roots of 89 tree species in Wanmu Forest Nature Reserve, Jian’ou, Fujian Province, were determined based on root order method. The results showed that the mean C, N concentrations in the first-order roots of 89 tree species were 433.9 and 13.7 mg/g, and C∶N ratio was 36.7, which variation coefficients were 6.4%, 39.2% and 39.9%, respectively. There were significant differences in C concentration of the first-order roots among different leaf habits (such as evergreen and deciduous trees) and growth forms (including tree, semi-tree or shrub and shrub). However, there was no significant difference in N concentration and C∶N ratio. The differences in C, N concentrations and C∶N ratio of the first-order roots among six main families (Lauraceae, Fagaceae, Aquifoliaceae, Symplocaceae, Pentaphylacaceae and Elaeocarpaceae) were significant. The N concentration of first-order roots increased with the phylogeny level from low to high. Therefore, it was indicated that the interspecific variation of the first-order roots in C concentration was lower than N concentration in the subtropical evergreen broad-leaved forest, the N concentration of the first-order roots was influenced by phylogeny, however, the concentration of C was affected by leaf habits and growth forms, showing a certain convergence effect.

Absorptive root; Stoichiometry; Variation characteristics; Nature forest

10.11926/jtsb.4372

2020-12-29

2021-02-28

國家自然科學基金項目(31830014)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31830014).

王雪，女，碩士研究生，從事植物生理生態研究。E-mail: 937621220@qq.com

. E-mail: xdyao@fjnu.edu.cn