遮陽對白花前胡葉片光合特性的影響

王盼, 周鈺鴻, 徐攀, 浦錦寶, 梁衛青, 俞葉飛, 陳子林, 康華靖

遮陽對白花前胡葉片光合特性的影響

王盼1, 周鈺鴻1, 徐攀2, 浦錦寶2, 梁衛青2, 俞葉飛1, 陳子林1, 康華靖3, 4*

(1. 浙江省大盤山國家級自然保護區管理局, 浙江 磐安 322300; 2. 浙江省中醫藥研究院藥用資源研究中心, 杭州 310007; 3. 溫州市農業科學研究院, 浙江 溫州 325006；4. 浙南作物育種重點實驗室, 浙江 溫州 325006)

為規范白花前胡()種植和提高產量，對不同光強下白花前胡的光合特性進行了研究。結果表明，與遮陽40%和60%相比，對照(CK)和遮陽20%的白花前胡葉片具有更高的最大電子傳遞速率[分別為247.129和266.866mol/(m2·s)]和最大凈光合速率[分別為25.621和28.167mol/(m2·s)]，且最大凈光合速率對應的飽和光強[分別為2 130.419和1 927.804mol/(m2·s)]也顯著高于遮陽40%和60%處理。不同遮陽處理的白花前胡葉片的光能利用效率和水分利用效率有差異，但光化學猝滅系數和非光化學猝滅系數則無顯著差異。這說明白花前胡為典型的陽生植物，光適應性較強,建議選擇光強充足的開闊田地栽培白花前胡。

白花前胡；遮陽；光合；熒光

白花前胡()為傘形科(Umbelliferae)前胡屬多年生草本植物，主要分布于浙江、湖南、湖北、四川、重慶、安徽、貴州等地。白花前胡是中藥前胡的唯一來源，具有宣散風熱、止咳化痰的功效，常用于感冒、頭痛、咳嗽、哮喘、胸悶的治療[1]。近年來，隨著市場需求的增大，野生資源日漸枯竭，已難以滿足市場的需要，人工栽培品成為前胡商品的主流。目前關于白花前胡的研究主要重點集中在化學成分和藥理作用等方面[2]。光合作用是植物干物質累積的基礎和決定生產力高低的重要因素，又是一個對環境變化很敏感的生理過程[3]。光強是植物生長發育、形態建成中重要的環境調控因子之一，對植物的生長發育[4]、光合特性[5]、生理代謝[6]、品質形成[7]等具有重要的影響。植物只有在合適的光強下才能更好地生長，光強過弱，植物會出現徒長、葉片變大、變薄等不良癥狀[8];光強過強，植物則會出現萎蔫、葉片變小、變厚等不良癥狀[9]。適當改變光照強度可在一定程度上促進植物的生長發育和次生代謝產物的合成，如弱光有利于喜樹堿的合成與積累[10]；低光照可提高長春花()葉片中文朵靈堿和長春質堿含量，而抑制長春堿的合成[11]；75%光照可促進喜樹()植株生長，提高光合速率[12]。因此，研究不同光照對植物生長和光合特性的影響對提高植物產量、品質及人工栽培的可實現性尤為重要，在栽培過程中要充分考慮植物的光合特性和所處的光環境。

然而，往往由于不同栽培地的環境條件千差萬別，同時試驗設置的遮光處理間距較大，所得出的合理遮光度也只是個大致范圍，缺乏精確定量研究[13]。而根據光合速率對光強的響應曲線，結合光響應模型可精確給出飽和光強[14]。為此，本研究對不同光強下白花前胡的凈光合速率、電子傳遞速率、光能利用效率和水分利用效率進行了比較，為實現白花前胡規范種植，提高藥材產量和品質提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 材料

白花前胡于2017年冬播種于浙江大盤山藥用植物科研馴化繁育基地，統一常規管理。繁育基地位于山腳下，海拔470 m。2018年3月下旬在嫩芽出土約5 cm時，隨機選擇4個小區，通過控制綠色遮陽網四周封閉情況和層數設置3個遮陽處理: 1層遮陽網且四周未封閉(約為20%遮陽)、1層遮陽網且四周封閉(40%遮陽)和2層遮陽網且四周封閉(60%遮陽)，以無遮陽網為對照(CK)，共計4個處理。4個處理的夏季中午最大光強分別為1 400、1 000、700和1 750mol/(m2·s)。

遮陽處理5個月后，于2018年8月底測量光合參數。此時株高約40 cm，長勢良好。選取生長一致的植株，對自下而上第4復葉的頂葉進行掛牌標記。

1.2 方法

利用便攜式光合儀(LI-6400-40, LI-COR INC., USA)在晴天8:30-16:30對葉片的凈光合速率和電子傳遞速率-光響應曲線進行同步測定。測量時，流速設定為500mol/s, CO2濃度設置為400mol/mol, 葉室溫度控制在(34.0±0.9)℃，光合有效輻射(photo- synthetically active radiation, PAR)為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、700、400、200、150、100、50和0mol/(m2·s)，測量凈光合速率(net photo- synthetic rate, Pn)、電子傳遞速率(electron transfer rate, ETR)等光合熒光參數，最小等待時間2 min, 最大等待時間3 min。采用光響應機理模型[15]擬合白花前胡葉片電子傳遞速率和凈光合速率對光的響應曲線，采用光能利用效率模型[16]擬合光能利用效率(light use efficiency, LUE)對光的響應曲線，采用水分利用效率模型[17]擬合瞬時水分利用效率(water use efficiency, WUE)對光的響應曲線，獲得相應的光合參數。

1.3 數據處理

所有數據采用光合計算軟件4.1.1處理，由Excel 2010軟件作圖。

2 結果和分析

2.1 電子傳遞速率-光的響應曲線

從圖1可知，當PAR低于700mol/(m2·s)時, 4種遮陽處理的白花前胡葉片電子傳遞速率(ETR)均隨PAR的增加幾乎呈直線增加，之后緩慢增長, CK、遮陽20%、40%和60%處理分別在1 600、1 600、1 800和1 800mol/(m2·s)時達到最大；此后則隨PAR增加而下降，4種處理均發生較為明顯的PSII動力學下調現象[18]，其中以遮陽60%的最為明顯。

由表1可見，采用的光響應機理模型[15]可很好地擬合4種光照條件下白花前胡葉片電子傳遞速率對光的響應曲線，且確定系數(2)均大于0.999。20%遮陽下白花前胡葉片的最大電子傳遞速率最高，顯著高于遮陽40%和60%處理(<0.05)。CK、遮陽20%和40%處理的飽和光強相近，約為1 700mol/(m2·s)，而遮陽60%處理為1 479.43mol/(m2·s)，顯著較低(<0.05)。

2.2 凈光合速率對光的響應曲線

從圖2可見，當PAR<400mol/(m2·s)時，凈光合速率(Pn)隨PAR的增加幾乎呈直線升高；當光強為2 000mol/(m2·s)時，遮陽40%和60%的Pn略有下降，而遮陽20%和CK的Pn未出現下降。4種光照處理中以遮陽20%的Pn較高。

利用光響應機理模型[15]擬合4種光照條件下的凈光合速率-光響應曲線(表2)，擬合值與實測值高度符合，確定系數均大于0.99。以遮陽20%的最大光合速率(Pnmax)最高，為28.167mol/(m2·s)。CK和遮陽20%處理的飽和光強(Isat)顯著高于遮陽40%和60%的(<0.05)。

2.3 光能利用效率對光的響應曲線

在低光強[PAR<200mol/(m2·s)]下，光能利用效率(LUE)均隨PAR的升高而快速上升并達到峰值, 此后則呈直線下降趨勢(圖3)。4種光照條件下，CK的LUE最低，遮陽60%處理的最高，兩者間達顯著差異(<0.05)。此外，光能利用效率模型也可較好擬合白花前胡葉片的光能利用效率對光強的響應，確定系數均大于0.8。

圖1 4種光照下白花前胡葉片的電子傳遞速率對光的響應曲線。PAR: 光合有效輻射; ETR: 電子傳遞速率。下圖同。

表1 4種光照條件下白花前胡葉片電子傳遞速率對光的響應曲線參數

e: 初始斜率; ETRmax: 最大電子傳遞速率; PARsat: 飽和光強;2: 確定系數。數據后不同字母表示差異顯著(<0.05)。下表同。

e: Initial slope; ETRmax: Maximum net electron transport rate; PARsat: Saturation light intensity;2: Determination coefficient. Data followed different letters indicate significant difference at 0.05 level. The same is following Tables.

圖2 4種光照強度下白花前胡葉片凈光合速率對光的響應。Pn: 凈光合速率。

表2 4種光照條件下白花前胡葉片光合作用對光的響應曲線參數

p: 初始斜率; Pnmax: 最大凈光合速率; Isat: 飽和光強; Ic: 光補償點; Rn: 暗呼吸速率。

p: Initial slope; Pnmax: Maximum net photosynthetic rate; Isat: Saturation light intensity; Ic: Light compensation point; Rn: Respiration rate.

光能利用效率模型[16]擬合的結果表明(表3),遮陽40%和60%處理的光能利用效率最大(0.047 mol/mol), CK的最小(0.036 mol/mol)，兩者差異達顯著水平(<0.05)。除遮陽60%的飽和光強(IL-sat)較低外(<0.05)，其余處理的相近，約為300mol/(m2·s)。

2.4 水分利用效率對光的響應曲線

由圖4可知，較低光強[PAR<700mol/(m2·s)]下，水分利用效率(WUE)隨PAR的升高而快速上升至峰值，此后呈下降趨勢，且除遮陽20%處理外,其余處理幾乎呈直線下降。4種光照條件下，以遮陽40%處理的WUE最高，而遮陽20%處理的最低。

由表4可見，水分利用效率模型[17]擬合的結果表明，遮陽40%處理的葉片最大水分利用效率(WUEmax)最大(4.14 mol/mmol)，遮陽20%處理的最小(3.041 mol/mmol)；相應的飽和光強以遮陽20%處理的最高，為942.13mol/(m2·s)，顯著高于遮陽40%和60%處理(<0.05)。

2.5 qP和qN對光的響應曲線

由圖5可知，4種遮陽處理的白花前胡葉片光化學猝滅系數(P)均隨光強的升高而降低，不同處理間的P差異不顯著(>0.05)；而非光化學猝滅系數(N)隨光強的升高均呈先略升后下降的趨勢，不同處理間的N差異也不顯著(>0.05)。

圖3 4種光照強度下白花前胡葉片的光能利用效率對光的響應曲線。LUE: 光能利用效率。

表3 4種光照強度下白花前胡葉片光能利用效率對光的響應曲線參數

LUEmax: 最大光能利用效率; IL-sat: 飽和光強。

LUEmax: Maximum net light-use efficiency; IL-sat: Saturation light intensity.

圖4 4種光照強度下白花前胡葉片的水分利用效率對光的響應曲線。WUE: 水分利用效率。

表4 4種光照強度下白花前胡葉片水分利用效率對光的響應曲線參數

WUEmax: 最大水分利用效率; IW-sat: 飽和光強。

WUEmax: Maximum water use efficiency; IW-sat: Saturation light intensity.

圖5 4種光照強度下白花前胡葉片的光化學猝滅系數(qP)和非光化學猝滅系數(qN)對光的響應

3 結論和討論

全面了解植物的光合速率和光飽和點等光合特性，對植物的高效栽培至關重要。本研究結果表明，光響應機理模型可很好地擬合4種光照條件下白花前胡葉片的電子傳遞速率和凈光合速率對光的響應曲線，而且獲得的主要光合參數與實測值高度符合(2>0.998)，這與前人[19–21]的研究結果相同。全光(CK)和遮陽20%下白花前胡葉片的最大電子傳遞速率和最大凈光合速率及相應的飽和光強均相對較高，說明白花前胡為典型的陽生植物。這與白花前胡野外自然分布生境的光照條件一致。另外，遮陽40%和60%處理的白花前胡葉片光補償點顯著降低，說明白花前胡可通過生理調節主動適應弱光環境。這與楊亞男等[22]對四季桂()的研究結果相一致。

葉片光能利用效率(LUE)在微觀尺度上被定義為葉片的凈光合速率與吸收PAR的比值[23]，是植物非常重要的生理生態指標之一[24]。LUE隨PAR的升高而快速上升到最大值，然后逐漸下降，這與前人[25–26]的研究結果相似，葉子飄等[26]的研究表明，不同CO2濃度下植物的LUE對光強的響應均表現出先迅速增加后逐漸下降的趨勢，在弱光下[光強100mol/(m2·s)]就可達到最大值。白花前胡葉片的LUEmax隨遮陽強度的增加而增大，反映出白花前胡對弱光具有較好的適應性。這與王凱等[27]對黃波羅()幼苗的研究結果相似。

WUE研究不僅可揭示植物葉片內在的耗水機制，明確自身光合能力大小，還能反映其有效利用水分的能力[28–29]。遮陽40%處理的WUEmax值最大,說明適當遮陽有利于提高白花前胡的水分利用效率，認為與高光強下的溫度較高和空氣濕度相對較小有關。這與鐘平安等[30]對辣椒()的研究結果一致。然而，遮陽60%處理下白花前胡葉片的WUEmax有所降低，認為主要是由于白花前胡是典型陽生植物，較陰環境不利于其光合作用。不同光強條件下白花前胡葉片的WUE對PAR的響應相似，即在較低PAR[小于200mol/(m2·s)]時, WUE隨PAR的升高快速增大，然后緩慢升高至最大值。除遮陽20%處理外，當超過飽和光強后, WUE均隨PAR的升高而快速下降，這與前人[31–33]的研究結果相似。葉子飄等[34]的研究表明，在PAR<400mol/(m2·s)時，不同CO2濃度下大豆()葉片的WUE均隨PAR的增加而快速增大，然后緩慢增長，除CO2濃度為300 mol/mol外，當超過飽和光強[約1 000mol/(m2·s)]后，葉片的WUE隨PAR的增加而下降。

光化學淬滅系數(P)反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，體現PSⅡ反應中心的開放程度和電子傳遞活性的大小。蘇金等[35]對遮陰紫珠()葉片的研究表明,遮陰處理的P比全日照的顯著降低。本研究結果表明，不同遮陽處理下白花前胡葉片的P無顯著差異，表明遮陽處理對白花前胡的PSⅡ反應中心的開放比例，以及電子傳遞活性影響較小。另外，除用于光合作用的光能外，還有一部分光能可通過非光化學猝滅(N)過程耗散以減少過量能量, 從而保護PSⅡ反應中心免受傷害。不同遮陽處理下白花前胡葉片的N均無顯著差異，說明遮陽處理并未減低PSⅡ吸收的光能以熱能形式消耗的比例。由此可見，白花前胡光合作用對光強的可塑性較強。

白花前胡對光強具有較好的適應性。然而，白花前胡為典型的陽生植物，在較高的光環境下(CK和遮陽20%)具有更高的最大電子傳遞速率、最大凈光合速率和相應的飽和光強；而較陰環境不利于白花前胡的光合作用。因此在栽培時應選擇光強充足的田地。

[1] XUE J C. Review on active ingredients and related pharmacological action of[J]. Strait Pharm J, 2012, 24(2): 34–38. doi:10.3969/j.issn.1006-3765.2012.02.013.

薛俊超. 白花前胡化學成分及相關藥理作用的研究進展[J]. 海峽藥學, 2012, 24(2): 34–38. doi:10.3969/j.issn.1006-3765.2012.02.013.

[2] HE D M, WU F H, KONG L Y. Review on pharmacological action of[J].Pharm Clin Res, 2007, 15(3): 167–170. doi: 10.3969/j.issn.1673-7806.2007.03.001.

何冬梅, 吳斐華, 孔令義. 白花前胡藥理作用的研究進展[J]. 藥學與臨床研究, 2007,15(3): 167–170. doi: 10.3969/j.issn.1673-7806. 2007.03.001.

[3] GAO C, YAN W D, TIAN D L, et al. Diurnal change in photosynthetic rate ofand its relationship with environmental factors [J]. J CS Univ For Technol, 2011, 31(5): 100–104. doi: 10.3969/ j.issn.1673-923X.2011.05.018.

高超, 閆文德, 田大倫, 等. 杜仲光合速率日變化及其與環境因子的關系[J]. 中南林業科技大學學報, 2011, 31(5): 100–104. doi: 10. 3969/j.issn.1673-923X.2011.05.018.

[4] Zavala J A, Ravetta D A. Allocation of photoassimilates to biomass, resin and carbohydrates inas affected by light intensity [J]. Field Crops Res, 2001, 69(2): 143–149. doi: 10. 1016/S0378-4290(00)00136-2.

[5] Rezai S, Etemadi N, Nikbakht A, et al. Effect of light intensity on leaf morphology, photosynthetic capacity, and chlorophyll content in sage (L.) [J]. Kor J Hort Sci Technol, 2018, 36(1): 46–57. doi:10.12972/kjhst.20180006.

[6] Higashiuchi K, Uno Y, Kuroki S, et al. Effect of light intensity and light/dark period on iridoids in[J]. Environ Contr Biol, 2016, 54(2): 109–116. doi:10.2525/ecb.54.109.

[7] Li A M, Li S H, Wu X J, et al. Effect of light intensity on leaf photosynthetic characteristics and accumulation of flavonoids in(Hance) Chun. (Fagaceae) [J]. Open J For, 2016, 6 (5): 445–459. doi: 10.4236/ojf.2016.65034.

[8] ZHAN J C, HUANG W D, WANG L J. Research of weak light stress physiology in plants [J]. Chin Bull Bot, 2003, 20(1): 43–50. doi: 10. 3969/j.issn.1674-3466.2003.01.005.

戰吉宬, 黃衛東, 王利軍. 植物弱光逆境生理研究綜述[J]. 植物學通報, 2003, 20(1): 43–50. doi:10.3969/j.issn.1674-3466.2003.01.005.

[9] Matos F S, Wolfgramm R, Gon?alves F V, et al. Phenotypic plasticity in response to light in the coffee tree [J]. Environ Exp Bot, 2009, 67(2): 421–427. doi: 10.1016/j.envexpbot.2009.06.018.

[10] ZHOU X, WANG G B, LIU L,et al. Effects of light intensity on the growth ofseedlings and camptothecin contents [J]. J Nanjing For Univ (Nat Sci), 2016, 40(3): 9–14. doi: 10.3969/j. issn.1000-2006.2016.03.002.

周昕, 汪貴斌, 劉琳, 等. 光強對喜樹幼苗生長及喜樹堿含量的影響[J]. 南京林業大學學報(自然科學版), 2016, 40(3): 9–14. doi: 10. 3969/j.issn.1000-2006.2016.03.002.

[11] Tang Z H, GUO X R, YU J H, et al.Effects of low light intensity on changes of soluble sugars, alkaloids and phytohormones inseedlings [J]. Acta Ecol Sin, 2007, 27(11): 4419–4424. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.11.006.

唐中華, 郭曉瑞, 于景華, 等. 弱光對長春花()幼苗中可溶性糖、生物堿及激素含量的影響[J]. 生態學報, 2007, 27(11): 4419–4424.doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.11.006.

[12] Ma X H, Song L L, Yu W W, et al. Growth, physiological, and biochemical responses ofseedlings to different light environments [J].Front Plant Sci, 2015, 6: 321. doi:10.3389/fpls. 2015.00321.

[13] MORFOPOULOS C, SPERLICH D, Pe?uelas J, et al. A model of plant isoprene emission based on available reducing power captures responses to atmospheric CO2[J].New Phytol, 2014, 203(1): 125–139. doi: 10.1111/nph.12770.

[14] SUN J S, SUN J D, FENG Z Z. Modelling photosynthesis in flag leaves of winter wheat () considering the variation in photosynthesis parameters during development [J]. Funct Plant Biol, 2015, 42(11): 1036–1044. doi:10.1071/FP15140.

[15] Ye Z P, Suggett D J, Robakowski P, et al. A mechanistic model for the photosynthesis-light response based on the photosynthetic electron transport of photosystem II in C3and C4species [J]. New Phytol, 2013, 199(1): 110–120. doi: 10.1111/nph.12242.

[16] Ye Z P, Kang H J, Yang X L. Light-use efficiency of tomato seedling leaves at different CO2concentrations [J]. Chin J Appl Ecol, 2016, 27(8): 2543–2550. doi: 10.13287/j.1001-9332.201608.035.

[17] Ye Z P, Yang X L, Kang H J. Comparison of light-use and water- use efficiency for C3and C4species [J]. Acta Agric Zhejiang, 2016, 28(11): 1867–1873. doi: 10.3969/j.issn.1004-1524.2016.11.10.

葉子飄, 楊小龍, 康華靖. C3和C4植物光能利用效率和水分利用效率的比較研究 [J]. 浙江農業學報, 2016, 28(11): 1867–1873.

[18] WHITE A J, CRITCHLEY C. Rapid light curves: A new fluorescence method to assess the state of the photosynthetic apparatus [J]. Photo- synth Res, 1999, 59(1): 63–72. doi: 10.1023/A:1006188004189.

[19] LIU Z B, CHENG R M, XIAO W F, et al. Light response charac- teristics of photosynthesis and model comparison ofin different flooding durations [J]. Chin J Appl Ecol, 2015, 26(4): 1083–1090.

[20] WU A J, XU W Z, GUO Y L, et al. Photosynthetic light-response curves ofunder different water and fertilization conditions [J]. Acta Agrest Sin, 2015, 23(4): 785–792. doi: 10.11733/ j.issn.1007-0435.2015.04.018.

吳愛姣, 徐偉洲, 郭亞力, 等. 不同水肥條件下達烏里胡枝子的光合-光響應曲線特征[J]. 草地學報, 2015, 23(4): 785–792. doi: 10. 11733/j.issn.1007-0435.2015.04.018.

[21] ZHANG F Q, YANG H X, XU B, et al. Photosynthesis light response characteristics ofand fitting of application models [J]. Ecol Environ Sci, 2015, 24(10): 1599–1603. doi: 10.16258/j.cnki.1674- 5906.2015.10.002.

張方秋, 楊會肖, 徐斌, 等. 杜鵑紅山茶的光響應特性及其最適模型篩選[J]. 生態環境學報, 2015, 24(10): 1599–1603. doi: 10.16258/j. cnki.1674-5906.2015.10.002.

[22] YANG Y N, PAN Y Z, QI Y C, et al.Effect of shading on physiological and ecological characteristics of[J]. J Trop Subtrop Bot, 2017, 25(1): 57–64. doi: 10.11926/jtsb.3634.

楊亞男, 潘遠智, 齊豫川, 等. 遮陰對四季桂生理生態特性的影響[J].熱帶亞熱帶植物學報, 2017, 25(1): 57–64. doi: 10.11926/jtsb. 3634.

[23] Jenkins J P, Richardson A D, Braswell B H, et al. Refining light-use efficiency calculations for a deciduous forest canopy using simultaneous tower-based carbon flux and radiometric measurements [J]. Agric For Meteor, 2007, 143(1/2): 64–79. doi: 10.1016/j.agrformet. 2006.11.008.

[24] CosenTino S L, Patanè C, Sanzone E, et al. Leaf gas exchange, water status and radiation use efficiency of giant reed (L.) in a changing soil nitrogen fertilization and soil water availability in a semi-arid Mediterranean area [J].Eur J Agron2016, 72: 56–69. doi: 10.1016/j.eja.2015.09.011.

[25] ZHANG L, LIU W Z, XIN G S, et al. Photosynthesis light response curves of three sweet-potato varieties and model fitting [J]. Chin Agric Sci Bull, 2015, 31(15): 71–77.

張磊, 劉維正, 辛國勝, 等. 3種專用型甘薯光合光響應曲線及其模型擬合研究[J]. 中國農學通報, 2015, 31(15): 71–77.

[26] YE Z P, ZHANG H L, HUANG Z A, et al. Model construction of light use efficiency and water use efficiency based on a photosynthetic mechanistic model of light response [J]. Plant Physiol Commun, 2017, 53(6): 1116–1122. doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2017.0059.

葉子飄, 張海利, 黃宗安, 等. 葉片光能利用效率和水分利用效率對光響應的模型構建[J]. 植物生理學報, 2017, 53(6): 1116–1122. doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2017.0059.

[27] WANG K, ZHU J J, YU L Z, et al. Effects of shading on the photo- synthetic characteristics and light use efficiency ofseedlings [J].Chin J Plant Ecol, 2009, 33(5): 1003–1012. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.020.

王凱, 朱教君, 于立忠, 等. 遮陰對黃波羅幼苗的光合特性及光能利用效率的影響[J]. 植物生態學報, 2009, 33(5): 1003–1012. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.020.

[28] Ogutu B O, Dash J, Dawson T P. Developing a diagnostic model for estimating terrestrial vegetation gross primary productivity using the photosynthetic quantum yield and earth observation data [J]. Glob Change Biol, 2013, 19(9): 2878–2892. doi: 10.1111/gcb.12261.

[29] SHI R, SU P X, ZHOU Z J, et al. Photosynthetic characteristics ofin three different meadow ecosystems [J]. Chin J Ecol, 2018, 37(7): 1943–1951. doi: 10.13292/j.1000-4890.201807.004.

侍瑞, 蘇培璽, 周紫鵑, 等. 三種不同類型草甸生態系統下鵝絨委陵菜的光合特性[J]. 生態學雜志, 2018, 37(7): 1943–1951. doi: 10. 13292/j.1000-4890.201807.004.

[30] ZHONG P A, SHAO D, HUANG Y J, et al. The photosynthesis characteristics and instantaneous water-use efficiency ofunder different light conditions [J]. Chin J Ecol2019, 38(7): 2065–2071. doi: 10.13292/j.1000-4890.201907.025.

鐘平安, 邵東, 黃英金, 等. 不同光環境下辣椒光合特性和瞬時水分利用效率[J]. 生態學雜志, 2019, 38(7): 2065–2071. doi: 10.13292/ j.1000-4890.201907.025.

[31] BAI L N, WANG Z L, HE K N, et al. Responses of water use efficiency of 4 drought resistant tree species to water and light in Qinghai [J]. Chin Agric Sci Bull, 2016, 32(16): 12–17. doi: 10.11924/j. issn.1000-6850.casb16010149.

白靈娜, 王占林, 賀康寧, 等. 青海4種抗旱樹種水分利用效率對水分和光照的響應[J]. 中國農學通報, 2016,32(16): 12–17. doi: 10. 11924/j.issn.1000-6850.casb16010149.

[32] Schull M A, Anderson M C, Houborg R,et al. Thermal- based modeling of coupled carbon, water, and energy fluxes using nominal light use efficiencies constrained by leaf chlorophyll obser- vations [J]. Biogeosci, 2015, 12(5): 1511–1523. doi:10.5194/bg-12- 1511-2015.

[33] MENG F C, ZHANG J H, HAO C, et al. Effects of elevated CO2and different irrigation on photosynthetic parameters and yield of maize in northeast China [J]. Acta Ecol Sin, 2015, 35(7): 2126–2135. doi: 10. 5846/stxb201306041336.

孟凡超, 張佳華, 郝翠, 等. CO2濃度升高和不同灌溉量對東北玉米光合特性及產量的影響[J]. 生態學報, 2015, 35(7): 2126–2135. doi: 10.5846/stxb201306041336.

[34] YE Z P, DUAN S H, KANG H J. Comparison of water use efficiency forleaves under different CO2concentration [J]. J Nucl Agric Sci, 2019, 33(5): 1006–1015. doi: 10.11869/j.issn.100-8551.2019. 05.1006.

葉子飄, 段世華, 康華靖. 不同CO2濃度下大豆葉片的水分利用效率比較[J]. 核農學報, 2019, 33(5): 1006–1015. doi: 10.11869/j.issn. 100-8551.2019.05.1006.

[35] SU J, FANG Y M, ZHANG Q, et al. Effects of shading on photo- synthetic characteristics ofLevl. [J]. J NE For Univ, 2019, 47(11): 47–51. doi: 10.13759/j.cnki.dlxb.2019.11.010.

蘇金, 方炎明, 張強, 等. 遮陰對紫珠光合特性的影響[J]. 東北林業大學學報, 2019, 47(11): 47–51. doi: 10.13759/j.cnki.dlxb.2019.11.010.

Effect of Shading on Photosynthetic Characteristics ofLeaves

WANG Pan1, ZHOU Yuhong1, XU Pan2, PU Jinbao2, LIANG Weiqing2, YU Yefei1, CHEN Zilin1, KANG Huajing3,4*

(1. Administration Bureau of Dapanshan National Nature Reserve,Jinhua 322300, Zhejiang, China; 2. Center for Medicinal Resources Research, Zhejiang Academy of Traditional Chinese Medicine,Hangzhou 310007, China; 3. Wenzhou Academy of Agricultural Sciences,Wenzhou 325006, Zhejiang, China; 4. Key Laboratory of Crop Breeding in Southern Zhejiang,Wenzhou 325006, Zhejiang, China)

To regulate planting and increase yield of, the photosynthetic and fluorescence characteristics were studied under different shading, such as full sunlight (CK) and shading 20%, 40%, 60%. The results showed that the maximum electron transfer rate was 247.129 and 266.866mol/(m2·s) under CK and shading 20%, with maximum net photosynthetic rate of 25.621 and 28.167mol/(m2·s), respectively, which were significantly higher than that of shading 40% and 60% (<0.05). The saturated light intensity corresponded to the maximum net photosynthetic rate under CK and shading 20% were 2 130.419 and 1 927.804mol/(m2·s), respectively, which were significantly higher than those under shading 40% and 60%. The light energy use efficiency and water use efficiency ofleaves had differences among different shading treatments, while the photochemical quenching coefficient and non-photochemical quenching coefficient had no significant difference. Therefore, it was suggested thatwas a typical heliophyte with strong adaptability, so that it was beneficial to choose the open field with sufficient light intensity for the cultivation of.

; Shading; Photosynthesis; Fluorescence

10.11926/jtsb.4353

2020-12-07

2021-01-13

浙江省科技計劃項目(2017C02040); 溫州市碳匯研究科技創新團隊項目(C20150008); 溫州市園藝植物育種重點實驗室項目(ZD202003)資助

This work was supported by the Planning Project for Science and Technology in Zhejiang (Grant No. 2017C02040), the Project for Science and Technology Innovation Team of Carbon Sink Research in Wenzhou (Grant No. C20150008) and the Project for Wenzhou Key Laboratory of Horticultural Plant Breeding (Grant No. ZD202003).

王盼(1989～ )，男，碩士，工程師，主要從事藥用植物保護與開發工作。E-mail: 1061370990@qq.com

. E-mail: kanghuajing@126.com