校園景觀中22種綠化植物葉片SPAD值的變異特征

范晶，張桂玲，羅緒強，3，4，袁忠秀，王紹英，趙文楷，馬浪

（1.貴州師范學院地理與資源學院，貴州 貴陽 550018；2.貴州師范學院化學與材料學院，貴州 貴陽 550018；3.華中師范大學城市與環境科學學院，湖北 武漢 430079；4.貴州省流域地理國情監測重點實驗室，貴州 貴陽 550018）

校園景觀承載著學校的歷史文化和傳統價值，校園植物景觀是校園景觀建設的重要組成部分［1］。綠化植物是校園植物景觀的主體，其科學合理配置［2，3］既能發揮降低噪音、凈化空氣、調節小氣候、美化環境等植物本身的功能［4］，又能為植物學、生態學和中藥學等相關學科課程的教學提供便利素材［5，6］，也有利于表達豐富多彩的校園文化［7，8］。校園綠化植物在校園植物景觀特色營造、科普人文教育和促進校園生態文明建設中均發揮著重要作用［9，10］。

葉片是植物進行光合作用最主要的器官［11，12］。葉片中的葉綠素是植物進行光合作用的物質基礎［13－15］。葉綠素含量的高低是衡量植物光合能力、生理代謝水平及營養狀況的重要指標，也是反映植株健康狀態和植物生境條件的重要指標［16－22］。葉綠素含量的變化能靈敏地反映出植物生理狀態與環境的相互關系［23］。SPAD值也叫綠色度值，與葉綠素含量顯著相關，是表征葉綠素相對含量的重要指標［20，23－27］。用SPAD便攜式葉綠素儀測得SPAD值（葉綠素相對含量），具有簡便、快速、精確、適時和無損檢測等特點［23，28，29］，且測定不受時間、氣候等條件的限制，可進行連續動態監測，能滿足適時實地測定和長期監測的需求［17，28］。

目前，SPAD值已被廣泛用于多種植物葉綠素水平的快速評估，在植物生理生態監測和健康狀況評價等相關研究中取得較為顯著的成果［16－18，23，30－34］。但這些研究主要集中在農業和林業領域，專門針對校園綠化植物方面的研究還鮮見報道。本研究以貴州師范學院為例，選取校園植物景觀中的22種綠化植物為研究對象，分別對其葉片SPAD值進行測定分析，旨在探討校園綠化植物葉片SPAD值的種間差異及日變化特征，以期為校園植物景觀中綠化植物的選種和科學配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

貴州師范學院（東經106°47′22＂～106°47′54＂，北緯26°38′35＂～26°38′59＂）位于貴陽市東北郊的烏當區，屬于亞熱帶濕潤季風氣候，年日照時數942 h，年平均氣溫14.6℃，年降水量1 179 mm，無霜期291 d；喀斯特地貌特征明顯，出露巖石主要為碳酸鹽巖（夾少量碎屑巖），土壤類型以石灰土為主。貴州師范學院校園環境優美，植物種類繁多，有維管植物近200種［35］，是貴州省第一所“綠色大學”，也是貴州省環境教育基地和貴陽市環境科普基地中的一員。

1.2 研究對象

以在貴州師范學院校園內選取的22種綠化植物為研究對象，植物名及生活型分類詳見表1。這22種綠化植物分屬14科22屬22種，其中常綠喬木1科1屬1種，落葉喬木3科4屬4種，常綠灌木4科4屬4種，落葉灌木3科3屬3種，常綠藤本1科1屬1種，落葉藤本3科3屬3種，多年生草本4科5屬5種，一年生草本1科1屬1種。

表1 研究對象的植物名及其生活型分類

1.3 試驗設計

每種植物選取3株樹齡相當、高度相當的健康植株作為待測植株，共選取待測植株66株。在待測植株樹冠外圍的中上部，選擇正北方向色澤正常、無病蟲害且完全展開的成熟健康葉片進行測量，并掛牌標記。測定前，用蒸餾水將測量葉片噴洗干凈。測定時，保持葉片自然生長角度不變，同一葉片重復測量3次取平均值。

1.4 測定方法

于2019年8月（植物生長季）選天氣晴好、無風的25日9—17時進行測定，每間隔2 h測定1批次，共測定5批次。采用TYS－3N型植株養分速測儀（浙江托普儀器有限公司）測定植物葉片SPAD值［17，18］，隨后采用DT－321S型溫濕度測量儀（CEM深圳華盛昌機械實業有限公司）測定該葉片周圍的空氣溫度（Ta，℃）、相對濕度（RH，%），光照強度（Li，klx）采用AS823型光照度計（香港希瑪儀表集團有限公司）測定。Ta、RH、Li均在距離待測葉面1 cm范圍內測定。

1.5 數據分析

采用Microsoft Excel2010進行數據處理和作圖，采用IBM SPSS Statistics 19完成統計分析。統計分析包括描述性分析和方差分析。

2 結果與分析

2.1 22種植物葉片SPAD值的日變化特征

從表2可以看出，貴州師范學院22種綠化植物葉片SPAD值的日間變化范圍在12.78～31.65之間。不同植物日間SPAD值的平均值從大到小依次為冬青衛矛＞山茶＞八角金盤＞紫薇＞石楠＞鳶尾＞小葉女貞＞四季桂＞地錦＞蠟梅＞垂絲海棠＞櫻桃李＞凌霄＞山櫻花＞常春油麻藤＞龍爪槐＞野茼蒿＞蒲公英＞車前草＞大花酢漿草＞紫藤＞苣荬菜。22種植物的SPAD值日變化頻數分布曲線中，山櫻花、山茶、冬青衛矛、小葉女貞、車前草和鳶尾呈負偏態分布，其余均呈正偏態分布。

表2 校園綠化植物葉片SPAD值的總體特征（n＝15）

從表3可以看出，龍爪槐、八角金盤、常春油麻藤、紫藤、山茶、四季桂、苣荬菜、車前草、紫薇、石楠、櫻桃李和垂絲海棠共12種植物葉片的SPAD值在17時最大，蠟梅、凌霄、地錦、小葉女貞、野茼蒿和蒲公英6種植物葉片的SPAD值在15時最大，冬青衛矛和鳶尾葉片的SPAD值在11時最大，山櫻花和大花酢漿草葉片的SPAD值在9時最大，表明這些植物葉片的葉綠素含量分別在上述時刻達到最高值。龍爪槐、八角金盤、大花酢漿草、常春油麻藤、紫藤、山茶、四季桂、蠟梅、凌霄、地錦、冬青衛矛、鳶尾和山櫻花共13種植物葉片的SPAD值在13時最小，苣荬菜、車前草和紫薇葉片的SPAD值在15時最小，石楠、櫻桃李、小葉女貞、野茼蒿和蒲公英葉片SPAD值的最小值均出現在11時，而垂絲海棠葉片SPAD值的最小值在9時出現，表明它們的葉綠素含量分別在上述時刻最低。這22種綠化植物葉片的SPAD日變化，龍爪槐和八角金盤，常春油麻藤和紫藤，苣荬菜和車前草，蠟梅、凌霄和地錦，小葉女貞、野茼蒿和蒲公英，冬青衛矛和鳶尾，山櫻花和大花酢漿草的趨勢分別一致。方差分析結果表明，這22種植物葉片SPAD值的日變化均存在顯著差異（P＜0.05）。

表3 22種植物葉片SPAD值的日變化特征（n＝3）

2.2 22種植物葉片SPAD值的種間差異特征

表3結果表明，貴州師范學院的22種綠化植物的葉片SPAD值在9、11、13、15、17時均存在顯著的種間差異（P＜0.05）。9時這22種綠化植物的SPAD值主要分布在15.81～28.09之間，11時主要分布在16.44～30.25之間，均以冬青衛矛最高，苣荬菜最低；13時主要分布在14.33～25.09之間，以紫薇最高，苣荬菜最低；15時主要分布在13.63～25.98之間，以冬青衛矛最高，苣荬菜最低；17時主要分布在18.88～29.63之間，平均值以冬青衛矛最高，紫藤最低。

2.3 不同生活型植物葉片SPAD值的差異

從圖1可以看出，貴州師范學院22種綠化植物中，除13時草本和藤本植物葉片的SPAD值相當外，其余時點均表現為灌木＞喬木＞藤本＞草本。其中，草本和藤本間差異不顯著，但均顯著低于灌木；喬木總體來說也均顯著低于灌木（P＜0.05）。

從圖2可以看出，常綠植物、落葉植物、一年生草本、多年生草本的SPAD值各時點均以常綠植物最高；9時和11時表現為常綠植物＞落葉植物＞多年生草本＞一年生草本，常綠植物、落葉植物、一年生草本間差異顯著（P＜0.05）；13時和17時表現為常綠植物＞落葉植物＞一年生草本＞多年生草本，常綠植物顯著高于其它類型植物（P＜0.05）；而15時則表現為常綠植物＞一年生草本＞落葉植物＞多年生草本，且前三種類型間差異不顯著，但均顯著高于多年生草本（P＜0.05）。

圖2 常綠植物、落葉植物、一年生草本、多年生草本的SPAD值差異

2.4 22種植物葉片SPAD值與環境因子的相關性

從表4可以看出，貴州師范學院的22種綠化植物中，櫻桃李、野茼蒿的葉片SPAD值與光照強度之間表現出顯著的正相關關系（P＜0.05），凌霄、蒲公英的葉片SPAD值與光照強度的相關性達到極顯著正相關水平（P＜0.01），說明這些植物葉片的葉綠素含量受光照強度的影響較大，隨著光照強度的增加，葉綠素含量增加。四季桂、垂絲海棠、石楠、小葉女貞、櫻桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的葉片SPAD值與氣溫之間均表現出顯著的正相關關系，且除四季桂、石楠外，相關性均極顯著，說明這些植物葉片的葉綠素合成與溫度關系密切，隨著環境溫度的升高而增加。小葉女貞、櫻桃李、蠟梅、凌霄、地錦、蒲公英、車前草、大花酢漿草、野茼蒿的葉片SPAD值與環境相對濕度間的相關性顯著，但除車前草、大花酢漿草外，均表現為負相關關系，說明過高的空氣濕度會抑制植物葉片的葉綠素含量增加。

表4 22種植物葉片SPAD值與環境因子的 皮爾遜相關系數（n＝15）

2.5 物種因素和環境因素對植物葉片SPAD值的影響

以植物種（植物自身遺傳因素）和測試時間（包含光照、溫度等環境因素）為控制變量、植物葉片SPAD值為觀測變量，建立固定效應的飽和模型并進行多因素方差分析。結果（表5）表明，貴州師范學院22種綠化植物的葉片SPAD值受物種因素、環境因素及兩者的交互作用影響極顯著（P＜0.01）。另外，從多因素方差模型對觀測變量數據的總體擬合程度來看，該模型對數據的擬合程度較高（R2＝0.933，調整的R2＝0.900）。說明這些植物葉片的SPAD值受物種和環境因素的顯著影響。

表5 植物種和測試時間對葉片SPAD值交互影響的方差分析

3 討論

3.1 環境因子影響植物葉片的SPAD值

植物葉綠素含量受物種等生物因素和光照、溫度等非生物因素的影響［12，19，36］。已有研究證實，弱光環境對植物葉綠素合成有促進作用，隨著光照強度的增加，溫度升高，酶的活性增強，葉綠素合成增加，但在整個過程中不需要過強的光照度，且溫度過高或者過低也均可能導致植物酶活性的降低，從而影響葉綠素的合成與分解［13，16，23］。空氣濕度會影響植物體內水分平衡和樹體蒸騰，從而影響植物葉片結構和內含物，導致植物葉片葉綠素含量與空氣濕度關系密切［37，38］。本研究結果表明，貴州師范學院的22種綠化植物中，櫻桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的葉片SPAD值與環境光照強度顯著或極顯著正相關，說明這些植物葉片中的葉綠素含量受光照強度的促進作用顯著，這與前人的研究結果一致［39，40］；四季桂、垂絲海棠、石楠、小葉女貞、櫻桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的葉片SPAD值與氣溫均表現出顯著或極顯著的正相關關系，說明這些植物葉片的葉綠素合成與溫度關系密切，隨著環境溫度的升高而增加，這與前人的研究結果也一致［41－44］。

3.2 物種因素和環境因素影響植物葉片SPAD值

影響植物葉片葉綠素含量的因子之間往往存在交互作用［18，19］。為了解物種因素和環境因素對貴州師范學院22種綠化植物葉片SPAD值的交互影響，以植物種（植物自身遺傳因素）和測試時間（光照、溫度等環境因素）為控制變量、植物葉片SPAD值為觀測變量，建立固定效應的飽和模型并進行多因素方差分析，結果表明，貴州師范學院22種綠化植物葉片的SPAD值同時受物種因素、環境因素及其交互作用的極顯著影響（P＜0.01），且多因素方差模型對觀測變量數據的總體擬合程度較高（R2＝0.933，調整的R2＝0.900），說明這些植物的葉片SPAD值主要受物種因素和光照、溫度等環境因素的影響，這與前人的研究結果基本一致［12，19，36，45－47］。

4 結論

貴州師范學院校園植物景觀中22種綠化植物葉片的SPAD值日間變化范圍主要分布在12.78～31.65之間，同種植物的日變化差異和相同時點不同植物種間存在顯著差異（P＜0.05）；同一時點不同生活型植物間也存在顯著差異（P＜0.05），灌木和喬木植物的SPAD值在一天中均保持較高水平，且均以17時最高，13時最低；常綠植物葉片的SPAD值顯著高于落葉植物、一年生和多年生植物，也均表現為17時最高，13時最低。其中，常綠灌木冬青衛矛的葉綠素SPAD值相對較高，具有較強的光合能力。環境因素和物種因素對植物葉片SPAD值均有顯著影響并產生了強烈的交互作用，植物自身基因型差異和環境變化是影響植物葉片SPAD值的重要因子。本研究結果可作為校園植物景觀中綠化植物優化配置的參考依據。