構樹青貯飼料開發利用技術研究進展

韓哲宇 畢小兵 史海濤,2* 李勝利

(1.西南民族大學畜牧獸醫學院，成都 610041；2.青藏高原動物遺傳資源保護與利用教育部重點實驗室，成都 610041；3.中國農業大學動物科學技術學院，動物營養學國家重點實驗室，北京 100193)

優質飼草和蛋白質飼料短缺是制約我國養殖業發展的重要因素。為滿足養殖業的飼料需求，我國長期進口大量大豆、苜蓿干草和燕麥干草[1]。使用進口飼草料不僅提高了國內畜禽養殖的成本，也對國家的飼料安全造成了負面影響。構樹(Broussonetiapapyrifera)為桑科構樹屬的雌雄異株落葉喬木，又被稱為奶樹、沙皮數、造紙樹、鹿仔樹等，在多個國家被廣泛用作造紙的原料[2-4]。構樹在我國西南、西北、華東、中南、華北等地區均有種植，具有萌蘗性好、生長快、適應能力強、抗旱、耐鹽堿等特點，其枝葉、莖皮、果實均可用作飼料[5-6]。此外，構樹中富含的生物堿和黃酮等生物活性成分對動物健康和生產性能有一定的改善作用，但這些生物活性成分的含量受構樹的品種、形態部位等多方面因素的影響[7-8]。

構樹是一種變異性較大的樹種，不同品種構樹的葉片、樹干皮色、株型等存在較大差異。比如，構樹葉色可分為綠色、黃色、黃綠相間3種，葉片可分為多毛、少毛和無毛3種[8]。有研究表明，我國新培育的雜交構樹比野生構樹具有更高的飼用價值，同時具有產量高、生長速度快等優點[9]。構樹組培快繁技術的普及使構樹規模化種植成為可能[10-11]。然而，構樹不易曬干，收割后若沒有合理的保存方式，其營養價值會快速下降甚至腐爛變質。制作青貯飼料是保存飼草的常用方法，有研究發現青貯發酵可以改善構樹葉的飼用價值[12]。然而，受技術水平限制，很多地區制作的構樹青貯品質并不理想，適口性差、丁酸味重成為限制構樹青貯應用的關鍵因素。因此，研究高效、低成本的構樹青貯加工技術有助于推動構樹在養殖業中的應用。

本文通過梳理近年來公開發表的文獻資料，結合本實驗室所開展的構樹青貯研究工作，將雜交構樹的營養價值、影響構樹青貯品質的因素及構樹青貯在畜禽飼糧中的應用現狀進行總結，以期為生產技術人員及科研人員提供參考。

1 構樹的營養特性

1.1 常規營養成分含量及其影響因素

影響構樹常規營養成分含量的因素有很多，比如，形態部位、刈割高度、生長期、地理位置、田間管理等因素均會影響構樹的產量及常規營養成分含量[13-17]。表1列出了雜交構樹不同形態部位的常規營養成分含量。葉片的粗蛋白質含量高達22.81%，而莖稈下部的粗蛋白質含量僅為6.93%，全株的粗蛋白質含量為17.07%。葉片的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量最低，分別為40.87%和19.94%。從常規營養成分含量來看，構樹葉片的營養價值最高，莖稈下部的營養價值最低。

表1 雜交構樹各部位的常規營養成分含量(干物質基礎)Table 1 Common nutritional component contents of different parts of hybrid Broussonetia papyrifera (DM basis) %

不同刈割高度的雜交構樹，其營養成分含量不同。劉玉等[18]分析了株高分別為1.0、1.5和2.0 m的全株雜交構樹的常規營養成分含量，其中株高1.0 m的雜交構樹粗蛋白質含量在23%左右，顯著高于其余2種高度的雜交構樹；株高為2.0 m的雜交構樹粗纖維含量在20%左右，顯著高于其余2種高度的雜交構樹；株高為1.5和2.0 m的雜交構樹其中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維含量均顯著高于株高為1.0 m的雜交構樹。因此，全株雜交構樹的適宜刈割高度為1.0～1.5 m。留茬高度對構樹的產量、營養成分含量也有影響，但對構樹青貯的發酵品質影響較小，對構樹青貯的體外干物質降解率、產氣量等沒有顯著影響[19]。隨著留茬高度從20 cm上升到50 cm，構樹生物產量下降但營養品質得到提升，營養成分含量的變化主要是因為莖稈下部木質化程度較高導致的。

土壤肥力和刈割時期對雜交構樹的營養價值也有影響。郭琪等[20]研究了位于榆中縣的試驗田內種植的雜交構樹，分別刈割并采集了發芽后1、2、3、4、5個月的雜交構樹樣品，結果顯示，生長期前3個月雜交構樹粗蛋白質含量逐月升高，第3個月粗蛋白質含量達到峰值，隨后顯著下降。高肥力地區雜交構樹全株高度和產量整體較高，低肥力地區雜交構樹中性洗滌纖維含量在前2個生長月上升較緩慢，在第3個生長月呈顯著上升，低肥力地區雜交構樹中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維含量在第1個和第3個生長月均高于高肥力地區雜交構樹[20]。

不同地區構樹的營養成分含量也存在差異。左鑫等[21]研究了湖南、湖北、河南、河北、安徽、四川這6個地區處于同一時期的構樹葉粉的常規營養成分含量，結果顯示，湖南地區構樹葉粉的粗蛋白質含量為26.47%，為6個地區中最高；湖北地區構樹葉粉粗蛋白質含量為17.78%，為6個地區中最低；河南、河北、安徽、四川地區構樹葉粉粗蛋白質含量分別為21.92%、24.17%、20.32%、24.30%。不同地區構樹營養成分含量存在差異可能是不同地理位置的土壤環境、溫度、空氣濕度不同所導致的。

1.2 消化利用特性

經適時收獲和合理加工、保存的構樹飼料，其消化率與苜蓿、燕麥等優質牧草相近。劉祥圣等[22]報道，在苜蓿干草、燕麥草、構樹葉、構樹枝和全株構樹的對比中，構樹葉在奶牛瘤胃中的干物質、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維降解率均為最高。俞文靚等[23]利用全自動體外模擬瘤胃發酵設備開展了48 h體外發酵試驗，發現構樹的總產氣量、干物質降解率和揮發性脂肪酸濃度均高于甘蔗尾、紫色象草、桂閩引象草和玉米秸稈。孔凡林等[24]研究發現，雜交構樹葉片的干物質瘤胃有效降解率為65.8%，顯著高于構樹枝條，且構樹葉片的干物質、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維瘤胃有效降解率均超過了苜蓿草(中苜一號)。Hua等[25]用株高為60 cm的全株構樹分別替代黃淮白山羊飼糧中15%、30%、45%的玉米青貯，結果顯示添加構樹可以提高試驗羊的日增重和采食量，顯著提高飼糧粗蛋白質消化率和氮沉積，提高飼料轉化率。

華金玲等[26]將構樹與青貯玉米混合使用，當構樹與青貯玉米的搭配占比為25%～50%時，有利于促進黃淮白山羊瘤胃發酵并提高氮利用率，可提高生產性能和改善羊肉品質。左鑫等[21]的研究發現，構樹葉粉可作為鵝的蛋白質飼料，但鵝對構樹的消化利用率較低。

目前，對于構樹消化率的研究主要集中在反芻動物上，構樹在非反芻動物中的應用相對較少。添加纖維素酶制劑或其他添加劑可能是提高單胃動物對構樹消化率的有效途徑。

2 影響構樹青貯品質的因素

雜交構樹的常規營養成分含量會影響所制備的構樹青貯的品質，因此影響構樹營養價值的因素均會影響構樹青貯的品質。比如，刈割茬次會影響構樹青貯pH、有機酸濃度等指標，第3茬收割的構樹青貯品質較好[27]。此外，構樹原料的含水量、青貯添加劑等對構樹青貯的品質也有重要影響[28-29]。

2.1 含水量

原料水分含量過高會造成青貯過程中養分流失和梭菌發酵。而肉毒梭菌會產生毒素，可能引起畜禽中毒[30]。新鮮構樹含水量高、含糖量低，無法滿足乳酸菌的增殖發酵，易導致丁酸菌、霉菌等好氧微生物增殖，分解原料中的蛋白質。早在2006年便有研究人員嘗試在豬飼糧中使用構樹青貯，但該研究發現新鮮構樹葉含水量高，營養損失多，制作青貯過程中容易腐敗[31]。付錦濤等[32]研究了4種木本飼料發酵質量，發現高水分含量的新鮮構樹直接青貯會出現酪酸菌發酵，發酵品質變差。劉曉婧等[33]在含水量75%以上的新鮮構樹中添加乳酸菌后直接進行青貯，發現乳酸菌組與不添加乳酸菌組粗蛋白質含量、氨態氮與總氮比值差異不顯著，添加乳酸菌后發酵品質有提高但效果不明顯。付錦濤等[34]通過添加干稻草降低構樹原料含水量后制備混合青貯，有效改善了構樹青貯品質。通過晾曬或人工干燥的方法使原料含水量下降到適宜青貯的水平再進行青貯，可以減少青貯壓實、存貯過程中的養分流失和植物細胞自身呼吸損失的養分[35-36]。因此，確保青貯原料適宜的含水量是保障構樹青貯品質的前提，建議在構樹刈割后通過晾曬等方式降低含水量后再進行青貯。

2.2 青貯添加劑

青貯成功的關鍵在于創造適宜乳酸菌生存的環境，使乳酸菌迅速增殖并產生大量乳酸來降低原料的pH，抑制有害菌發酵，使青貯發酵穩定期盡快到達。研究人員已經探索了多種類型的添加劑對構樹青貯品質的作用效果，研究較多的有微生物、酶制劑、糖蜜等。

2.2.1 微生物及酶制劑

乳酸菌等微生物制劑是較為常用的青貯添加劑。通過接種乳酸菌，可以促進乳酸的生成，快速降低pH來抑制好氧菌活動，從而提高構樹青貯的發酵品質。此外，添加纖維分解類酶制劑可以促進細胞壁的降解，使多糖水解成單糖，為乳酸菌發酵提供底物，并提高青貯飼料在動物體內的消化率。

早期研究表明，將構樹葉經適當晾曬后接種5%乳酸菌，可顯著降低構樹葉青貯的pH，改善發酵品質[20]。熊羅英等[37]把從構樹和甘蔗根土壤中分離出的枯草芽孢桿菌GZ3、HS3菌株分別添加到構樹葉中進行發酵，制備的構樹發酵飼料中粗蛋白質含量分別增加了8.32%和5.33%，粗纖維含量分別降低了14.96%和11.68%。有研究顯示，經過枯草芽孢桿菌發酵處理的構樹葉粗纖維含量降低可能是因為枯草芽孢桿菌在青貯好氧發酵階段產生了纖維素酶[38]。司丙文等[39]研究發現，用含有纖維素酶的酶菌復合制劑對雜交構樹青貯進行處理后中性洗滌纖維與中性洗滌纖維含量顯著降低。

鄒成義等[40]報道稱，用微生物菌種制成發酵母料發酵構樹葉可以使構樹葉粗蛋白質含量升高，粗纖維含量降低，單寧含量下降96.39%。司丙文等[39]用乳酸菌和纖維素酶復合添加劑制作構樹全株青貯，發現添加劑組構樹青貯的pH、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量A、氨態氮與總氮的比值均顯著低于對照組，乳酸含量顯著升高，沒有丁酸檢出，構樹青貯的發酵品質和營養價值得到明顯改善。趙娜等[41]研究發現，植物乳桿菌能促進高含水量構樹葉青貯提前達到青貯穩定期，且隨著植物乳桿菌添加量的上升，構樹葉青貯中丁酸含量逐漸下降。

因此，在青貯時合理添加微生物和纖維素酶制劑有助于乳酸菌在構樹原料中快速成為優勢菌群，提高乳酸含量，并降解部分纖維性成分，有效保存并改善構樹營養價值。

2.2.2 糖蜜

構樹可溶性糖含量較低，乳酸菌發酵所需的底物不足。通過添加糖蜜、玉米粉、水果副產物等含糖量較高的物質進行混合青貯，可加速乳酸菌的增殖和pH下降，抑制霉菌和梭菌等有害菌的活動，減少腐敗菌對原料中可溶性糖的損耗和蛋白質的降解，有效改善青貯品質[42]。

研究發現，在雜交構樹中添加2%糖蜜可以促使乳酸菌成為主導菌群，pH快速降低，酸性洗滌纖維含量下降，粗蛋白質含量升高，但乙酸、丙酸、氨態氮含量變化不顯著[39]。蘇應玉等[43]將70%雜交構樹嫩枝態全桿與6%麩皮、8%玉米粉混合，再添加4%的糖蜜和6%的發酵菌混貯，經過發酵后構樹粗蛋白質、粗脂肪、粗灰分和總磷含量分別提高了34.53%、40.05%、14.12%和86.49%，單寧含量降低了62.28%，營養價值得到提高，飼料適口性得到改善。付錦濤等[34]研究發現，添加乳酸菌和糖蜜能夠改善由全株構樹和稻草制備的混合青貯的發酵品質。黃媛等[44]將構樹枝葉晾曬3.5 h后單獨添加糖蜜或混合添加糖蜜、乳酸菌和纖維素酶制成構樹青貯，結果顯示各組青貯的pH均低于4.2且未檢出丁酸，在添加糖蜜的基礎上混合添加乳酸菌、纖維素酶可進一步改善構樹青貯的發酵品質和有氧穩定性。

2.2.3 其他添加劑或農副產品

青貯完成后窖內仍有氧氣殘留，好氧微生物活動及植物細胞自身的呼吸作用會損耗大量的營養物質。通過添加有機酸、無機酸可有效抑制好氧微生物活動，減少養分損失。司丙文等[39]研究了添加丙酸鈉、亞硝酸鈉和六亞甲基四胺對全株雜交構樹青貯品質的影響，結果顯示，發酵60 d后，青貯pH以及氨態氮與總氮的比值顯著低于對照組，乳酸含量增多，丙酸占總揮發性脂肪酸的比例升高。丙酸對腐敗菌有較強的抑制作用，減少了蛋白質的分解，使發酵品質明顯改善。朱琳等[45]在構樹葉中分別添加5%、10%、15%和20%的菠蘿皮制備構樹葉混合青貯，結果顯示，隨著菠蘿皮添加比例的增加，糖分含量上升，乳酸含量顯著提高，青貯pH降低，非蛋白氮、酸性洗滌不溶蛋白含量顯著增加，慢速降解蛋白含量顯著低于青貯前，乙酸、丙酸、丁酸、氨態氮含量變化不顯著，添加20%的菠蘿皮青貯效果最佳。

使用水溶性糖含量較高的牧草與構樹進行混合青貯也是提高構樹青貯品質的有效方法。Dong等[46]使用新鮮的構樹與黑麥草制備混合青貯，結果發現添加黑麥草可以增加青貯中可溶性碳水化合物含量和乳酸生成量，降低青貯pH，并增加乳酸菌等青貯有利微生物的數量。

3 構樹青貯在畜禽飼糧中的應用進展

通過查閱文獻發現，關于構樹青貯的動物飼養試驗絕大部分是由中國研究人員開展的。為便于讀者了解、對比構樹青貯在不同畜禽飼糧中的應用情況，表2列出了一些構樹青貯在動物飼糧中應用的代表性研究。

表2 構樹青貯在動物飼糧中的應用Table 2 Application of Broussonetia papyrifera silage in animal diets

3.1 單胃動物

在國家全面禁止在飼料中添加抗生素后，通過研發純天然替代產品或采用其他營養調控手段提高畜禽的抗病能力成為畜牧領域的一個研究熱點。作為一種傳統中藥材，構樹內含有的生物活性成分有助于提高動物的抗病能力。每千克構樹葉提取物中含有273 mg黃酮類物質，而黃酮類物質對革蘭氏陰性菌、革蘭氏陽性菌和真菌均具有良好的抑制效果[47]。

黃彥興等[48]報道，在生長豬的玉米-豆粕型基礎飼糧中添加構樹發酵粉后，采集靜脈血檢測代謝指標、免疫指數等，發現飼喂發酵構樹粉可提高生長豬的綜合健康指數。彭海龍等[49]報道，在杜×長×大三元雜交生長育肥豬的50～100 kg增重階段，在其基礎飼糧中添加15%的發酵構樹飼料，試驗組的平均日采食量和平均日增重分別比對照組高12.84%和13.24%，料重比僅比試驗組高0.01，屠宰性能與對照組差異不顯著，對肉品質無顯著影響。張興等[50]研究發現，構樹發酵飼料替代部分全價料可提高肌內脂肪、氨基酸、肌苷酸和月桂酸含量，在提高肌肉品質的同時對生長性能無顯著影響。黃炎坤等[51]研究發現，使用構樹青貯替代皖西白鵝飼糧中25%的稻糠對鵝群蛋重、死淘率、產蛋率、種蛋合格率等指標無顯著影響，但顯著提高了蛋黃顏色。

需要注意的是，構樹青貯纖維含量較高，在單胃動物體內消化率比較低，因此添加量不宜過大。此外，構樹青貯對單胃動物生長性能、產品品質等指標的影響還需要通過更多的試驗來評估。

雖然構樹無法明顯改善單胃動物的日增重，但可以用于提高動物的抗病能力，減少生長育肥豬的背膘厚，改善肉品質，降低養殖成本。

3.2 反芻動物

反芻動物瘤胃內的微生物能夠有效降解飼料中的纖維性成分，因此構樹青貯在反芻動物飼糧中的應用較多。

Hao等[52]評估了全株構樹青貯對奶牛泌乳性能、養分消化、抗氧化活性、糞便細菌區系的影響，發現構樹青貯對奶牛干物質采食量、產奶量、養分表觀消化率和能量平衡沒有顯著影響，但顯著增加了牛奶尿素氮含量，降低了牛奶體細胞數，改善了血液總抗氧化能力，提高了血液免疫球蛋白M含量，這可能與構樹所富含的一些生物活性成分有關。Tian等[53]研究發現，用構樹青貯替代荷斯坦后備牛飼糧中的部分全株玉米青貯會顯著改變糞便微生物區系，提高血清免疫球蛋白A和白細胞介素-4含量。Su等[54]在構樹原料中添加糖蜜、麥麩、玉米粉和微生物制劑制備了構樹發酵飼料，并開展了湖羊飼養試驗，結果表明在湖羊飼糧中添加10%的構樹發酵飼料可以顯著改善其生長性能，提高肌肉蛋白質、主要風味氨基酸和脂肪酸含量。林萌萌等[55]報道，隨著薩寒雜交肉羊基礎飼糧中雜交構樹青貯添加比例的升高，酸性洗滌纖維和磷的消化率有升高趨勢，而干物質、粗蛋白質、中性洗滌纖維和粗脂肪的消化率有降低趨勢。楊旸等[56]研究發現，用構樹青貯飼料飼喂黑山羊時，其飼料成本顯著低于用常規飼料投喂的試驗組。王福傳等[57]報道，用構樹青貯飼料飼喂肉牛可提高經濟效益。

司丙文等[58]報道，肉羊會優先采食混合有雜交構樹青貯的飼糧，這可能是由于雜交構樹經過青貯發酵后部分單寧被微生物降解為沒食子酸和葡萄糖，改善了飼糧的適口性。雜交構樹青貯飼糧還可以提高反芻動物肌肉中多不飽和脂肪酸(PUFA)的濃度，從而提高肌肉品質。在肉牛上的研究顯示，飼糧中添加15%的構樹青貯飼料后肉牛肌肉中PUFA的濃度顯著升高[59]，在奶牛飼養試驗中也得到了類似的結果[60]。由此可見，構樹青貯對于提升反芻動物肌肉品質具有良好的效果。

夏敏等[61]使用添加了玉米和微生物的構樹發酵飼料替代西門塔爾雜交牛飼糧中30%的酒糟，發現肉牛的干物質采食量和平均日增重均顯著提高，屠宰性能和肉品質未受到不良影響。李旭靜等[9]分別用雜交構樹青貯和巨菌草青貯替代綿羊飼糧中的全株玉米青貯，發現雜交構樹青貯組綿羊血清免疫球蛋白G含量顯著高于其他2組，平均日增重顯著高于巨菌草青貯組，與全株玉米青貯組無顯著差異。

此外，飼喂構樹青貯還可以提高反芻動物的抗菌與抗氧化能力。Tao等[59]報道，在肉牛飼糧中添加15%的構樹青貯可提高其抗氧化功能，使肉牛血液中的超氧化物歧化酶活性升高，而超氧化物歧化酶會與生物體內的過氧化物發生酶促反應，清除體內的自由基，減少細胞的損傷，提高生物體免疫力。梁春宇等[62]發現，在泌乳前期奶牛飼糧中添加構樹青貯的比例達到或超過14%會對奶牛的產奶量和采食量產生不利影響，但對奶牛乳脂率、乳蛋白率、乳糖率、4%乳脂校正乳產量和飼料轉化率沒有顯著影響。

4 小結與展望

優質飼草短缺、過度依賴進口是制約我國畜牧業發展的重要因素，積極開發利用新的飼草料資源對提高我國畜牧業的競爭力至關重要。雜交構樹蛋白質含量高，生長速度快，適應性強，具有良好的開發利用前景。相比于苜蓿、燕麥等常規牧草，雜交構樹開發利用方面的研究還相對較少。探索適用于雜交構樹的青貯添加劑，獲取不同條件下構樹青貯的營養成分含量、瘤胃降解參數和小腸蛋白質消化參數，研究構樹黃酮等生物活性物質對畜禽的抑菌、抗氧化作用，并通過科學試驗系統評估其對不同動物的營養生理作用及安全性將是今后的研究重點。在開展動物飼養試驗時，應注意構樹青貯的發酵品質是影響飼養試驗結果的重要因素。