三江源退化高寒草原植物種間親和性和土壤團聚體特征

王曉芬， 吳玉鑫， 肖海龍， 張格非， 陳建綱， 張德罡*

(1.甘肅農業大學草業學院， 甘肅 蘭州 730070； 2. 中國科學院西北生態環境資源研究院， 甘肅 蘭州 730000)

群落中各共存物種間的相互關系被稱為種間親和性，植物種間親和性能夠間接反映物種間的競爭，推測種群演替方向，解析物種共存機制，是群落生態學研究的重要方面，親和性大小可以用種間聯結性和相關性進行度量[1-2]。王衛等對那拉提草原的植物群落研究表明不同干擾對種間關聯性的影響較大，且種間親和性的大小和性質也隨著演替進程而發生變化[3]。羅久富等發現高寒草甸植被恢復過程中主要物種對的正、負聯結總體比例呈現下降趨勢，群落內部的聯結強度也在降低[4]。草地生態系統的退化主要表現在植被退化、土壤退化和連接各功能組分能流的退化，土壤退化相比于植被退化具有滯后性，但影響更為深遠[5]。隨著植被的退化，土壤表現為顆粒減小，含水量、有機質和肥力下降，養分流失等[6]。研究表明，土壤團聚體結構與理化性質具有相關性，直接體現了土壤的滲透性、可蝕性和孔隙性，也深刻影響著土壤的水肥氣熱和微生物等特征，是評價土壤質量的重要指標，也能直接反應土壤退化狀況[7]。因此，研究草地植物種間親和性和土壤團聚體的演變規律是理解草地植被和土壤協同退化的重要途徑之一。

三江源地處青藏高原的腹地，是黃河、長江和瀾滄江的發源地，被譽為“中華水塔”[8]，在我國水資源供給和生物多樣性保護等方面具有極為重要的生態意義[9]。該區生態系統具有特殊性、復雜性和敏感性，是生態保護的重點區域。近年來，三江源地區的高寒草原出現不同程度的退化[10-11]，甚至出現大面積的“黑土灘”[12]。已有研究表明，隨著退化程度加劇，群落中一年生植物比例上升，多年生植物比例下降[13]，優勢種由禾本科、莎草科和豆科逐漸演替為雜類草，物種多樣性降低[14-15]。然而，三江源高寒草原在退化過程中的種間親和性和土壤團聚體的協同變化特征尚不清楚。本研究以三江源區不同退化程度的高寒草原為研究對象，分析土壤團聚體與種間親和性的變化特征，為國家公園植被恢復和草地保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于青海省果洛藏族自治州瑪多縣(34°54′43″ N，97°33′14″ E，海拔4 290 m)，地處三江源地區，屬高原大陸性半濕潤氣候。年平均氣溫為-5℃，1月(月均溫最低)平均溫度為-16.8℃，7月(月均溫最高)平均溫度為7.5℃，年平均晝夜溫差為14℃。年均降雨量為514 mm，集中在6—9月，全年無絕對無霜期。試驗區大風頻繁，主要集中在11月至次年4月，最大風速可達34 m·s-1[10]。高寒草原是該地區的典型草地類型，主要優勢物種為紫花針茅(Stipapurpurea)、冷地早熟禾(Poaararatica)、披堿草(Elymusdahuricus)、黑褐穗苔草(Carexatrofusca)、矮嵩草(Kobresiahumilies)和梭羅以禮草(Kengyiliathoroldiana)等。

1.2 試驗方法

參考趙新全[16]對高寒草地植被退化程度的劃分標準，采用無人機和實地調查在相近區域選擇了具有代表性的輕度退化(Light degradation，LD)、中度退化(Moderate degradation，MD)、重度退化(Severely degradation，SD)和極度退化(Extreme severely degradation，ED)的草地[17]，具體信息如表1所示。每塊樣地面積100 m×100 m。2019年8月對各樣地進行植被調查，在每個樣地內交叉對角線上設置10個1 m×1 m的樣方，每塊樣地20個樣方。記錄和測量樣方內的物種數以及植物高度，用針刺法測量植物蓋度，然后齊地面刈割樣方內的所有植物并裝入信封。在85℃下烘干至恒重，稱重計算植物地上生物量。在每塊樣地內隨機扔30次樣圓(0.1 m2)，統計物種出現的次數，計算其頻度。

表1 不同退化樣地概況

不同退化程度高寒草原群落物種重要值(Important value，IV)、種對間聯結性和種對間相關性計算方式如下[1]：

將各樣地中IV大于0.01的物種作為主要物種進行種間親和性分析。兩個物種聯結性一般用χ2檢驗定性分析，將兩個物種出現與否的觀測值填入2×2列聯表[18]，并采用Yates連續校正公式進行計算[19]：

式中，a是兩物種同時出現的樣方數，b為A物種出現而B物種不存在的樣方數，c是物種A不存在而B出現的樣方數，d表示兩個物種都不存在的樣方數。若ad>bc表示兩物種正聯結，ad0.05)表明兩物種相互獨立，3.841<χ2<6.635(0.01

采用頻度作為定量數據進行Spearman秩相關系數的計算，表達式如下[1]：

式中，N為樣方數，xij和xkj分別為種i和種k在樣方j中的秩。

在上述樣方內采集0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土層原狀土，每5個點混合為1個樣品后按四分法取足夠樣品進行團聚體的測定，共48份土壤樣品。在室溫下自然風干，并去除石塊和植物殘體。在土壤采集、運輸和風干過程中盡量減少對土塊的擠壓和晃動，避免人為破壞土壤團聚體。采用干篩法[20]使土壤通過5 mm，2 mm，1 mm，0.5 mm和0.25 mm套篩，得到6個不同粒徑的土壤團聚體。

土壤團聚體組成百分比(Ratio of soil aggregatescomposition,R)、分形維數(Fractal dimension,FD)和平均重量直徑(Mean weight diameter,MWD)計算公式[21]如下：

式中，mj是第j級粒徑土壤團聚體的重量(g)，xi是第i級土壤顆粒的平均直徑(mm)，wi為粒徑小于xi的土壤團聚體累積重量(g)，m為土樣總質量(g)，xmax是最大級別粒徑土壤顆粒的平均直徑(mm)，n為團聚體粒級數。

1.3 數據處理和統計分析方法

運用Excel 2010進行數據處理，結合SPSS 20.0進行Spearman秩相關系數和種對聯結性計算，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對不同退化程度樣地的數據進行比較，顯著性水平設定為P<0.05，并通過Origin 2019進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 植物群落的物種變化

不同退化程度草地植物種類差異明顯，在80個樣方中，共檢測到輕度退化草地植物有57種，隸屬于22科39屬；中度退化草地植物有79種，隸屬于26科51屬；重度退化草地植物分布于23科47屬62種；極度退化草地物種分布于19科31屬48種。總體上中度退化草地植物種類最多，比輕度退化、重度退化和極度退化分別提高了38.6%，27.4%和64.5%(圖1b)；中度退化草地的地上生物量(116.1 g·kg-1)顯著高于重度退化，是重度退化草地生物量的4.5倍。輕度退化草地植物生物量最大，隨著退化程度的加劇生物量逐漸降低，體現了物種多樣化和生物量之間存在差異性(圖1c)。在物種分布上，該地區物種最多的3個科是禾本科、菊科和薔薇科。其中，石竹科、通泉草科、玄參科和大戟科在輕度退化草地沒有被樣方檢測到，車前科物種隨著退化程度的加重明顯增加，而禾本科、豆科、堇菜科和十字花科隨著退化程度的增大明顯減少(圖1a)。

圖1 不同退化程度樣地中植物科水平物種分布

2.2 主要物種種對間的聯結性分析

重要值大于0.01的主要物種如表2所示，隨著退化程度的加劇，群落內主要物種的種類和數量也發生了明顯的變化，紫花針茅、黑褐穗苔草、梭羅以禮草和披堿草等禾本科和莎草科的優良牧草重要值逐漸降低，而矮火絨草、沙生風毛菊、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、異葉青蘭(Dracocephalumheterophyllum)、黃花馬先蒿(Pedicularisflava)和車前等毒雜草的重要值逐漸增大。輕度退化草地重要值大于0.01的物種有19種，紫花針茅在群落中具有絕對優勢。中度退化草地重要值大于0.01的物種有28種，重度退化草地有25種，極度退化草地僅有16種，這與總體物種多樣性的調查結果一致。從物種角度也明顯體現了退化趨勢，群落逐漸向耐干旱和沙化的方向演替。

表2 不同退化程度群落內主要物種及其重要值

續表2

主要物種種對間的聯結性結果如圖2所示，總體上退化程度越嚴重正聯結種對所占比例大，而負聯結種對的比例小。重度退化草地群落主要物種的正聯結種對比例最大，比輕度退化、中度退化和極度退化草地分別高41.2%，12.5%和10.8%；而負聯結種對在輕度退化草地群落中占比最大，隨著退化的加劇逐漸減小。在極度退化樣地中，無相關聯結種對數為0。在4個退化程度下，正負聯結種對的比例分別為1.1，1.8，2.5和1.9，說明在退化過程中群落內的物種發生了較大的波動，種間關系也產生了明顯的變化。

圖2 主要物種種對間聯結性分布特征

2.3 主要物種種對間相關性分析

在輕度退化草地的171個物種對中，87個正相關種對和84個負相關種對；中度退化草地的378個物種對中，193個正相關種對和185個負相關種對；重度退化草地的300個物種對中，153個正相關種對和147個負相關種對；極度退化草地的120個物種對中，62個正相關種對和58個負相關種對。種對間相關性分析結果(圖3)表明，正負關聯種對中不顯著相關的占大部分，說明在退化草地群落中物種間的相關性總體上呈現較為松散的狀態，各物種相對獨立，容易受到外界干擾而產生波動，群落穩定性較差。其中，正關聯種對數大于負關聯種對數，且隨著退化程度的加劇正關聯種對數達到顯著性水平和極顯著水平的比例逐漸增大，表明退化越嚴重物種相關性越強，而達到顯著水平的負關聯種對數比例逐漸降低。

圖3 不同退化程度Spearman秩相關系數檢驗結果

主要物種種對間相關性如圖4所示，總體上，中度退化草地主要物種間相關性最為復雜，其次為重度退化草地，極度退化草地的相關性最為簡單，這也與各樣地物種多樣性變化規律一致。在草地退化過程中，種對間的相關性大小和性質也會發生變化，如1-3(紫花針茅-矮火絨草)在輕度退化樣地相關性不顯著，但是在中度和重度退化樣地呈現負相關趨勢，2-4(早熟禾-球花蒿)在輕度退化樣地呈負相關且相關性較小，但隨著退化程度的加劇相關性增大且轉為正相關，22-32(鵝觀草-狗娃花)隨著退化程度加深相關性降低至無相關，38-1(車前-紫花針茅)和38-37(車前-黃花馬先蒿)也隨著退化程度加深而相關性變大，但極度退化后由于車前蓋度的降低而相關關系消失。相較于其他3個樣地，極度退化樣地的種對間相關性大小較為一致，說明極度退化草地群落的構成物種較為單一，功能比較相似，而輕度退化樣地種對間相關性大小波動較大，說明物種間競爭較為激烈，群落均勻度較低。

圖4 種對間Spearman秩相關系數矩陣圖

2.4 土壤團聚體粒徑分布和顆粒分形維數特征

不同退化程度土壤團聚體組成結果(表3)表明，隨著退化程度的加劇，>0.5 mm粒徑團聚體所占比例逐漸減小。在極度退化草地，土壤團聚體粒徑均<2 mm。輕度退化草地>5 mm粒徑的土壤團聚體含量最高，且土層之間差距較小。中度退化草地各粒徑土壤團聚體比例最為接近，但>5 mm粒徑的土壤團聚體主要集中在10～20 cm土層。重度退化草地0～10土層的59.2%土壤團聚體主要集中在1～5 mm粒徑。極度退化草地中，<0.25 mm粒徑的土壤團聚體占比最大，且各土層中<0.5 mm在占比均在為98%以上，各粒徑團聚體分布受土層深度影響較小。

表3 不同退化程度土壤團聚體組成百分比

由表4可知，隨著退化程度的加劇，相同土層相同粒徑土壤顆粒的分形維數總體上逐漸減小。在輕度退化樣地，0.25～0.5 mm粒徑土壤顆粒的分形維數最大，且最大分形維數出現在10～20 mm土層，在>5 mm土壤團聚體中，分形維數隨著土層的加深而增大，在<0.25 mm的土壤團聚體中，分形維數隨著土層的加深而減小。在中度退化樣地，1～5 mm粒徑土壤團聚體的分形維數最大值出現在10～20 cm土層，而<0.25 mm粒徑土壤團聚體隨著土層的加深而逐漸增大。在重度退化樣地，10～20 cm土層中>2 mm粒徑的土壤團聚體分形維數最大，而粒徑<2 mm的土壤團聚體在0～10 cm土層中分形維數最大。在極度退化樣地，土壤沙化嚴重，土壤顆粒的分形維數最大出現在0.25～0.5 mm粒徑中。

表4 不同退化程度下土壤顆粒分形維數

隨著退化程度的加劇，相同土層>0.5 mm粒徑土壤顆粒的平均重量直徑總體上逐漸減小，而相同土層<0.5 mm粒徑土壤顆粒的平均重量直徑總體上逐漸增大。在>5 mm粒徑0～10 cm土層土壤團聚體的平均重量直徑隨著退化程度的加劇由4.51 mm減小到3.44 mm，20～30 cm土層土壤團聚體的平均重量直徑由4.18 mm減小到2.11 mm(表5)。

表5 不同退化程度下土壤顆粒平均重量直徑

3 討論

植被變化是高寒草原退化最直觀的體現，本研究表明隨著草地的退化，植物由峰值時的79種降低至48種，生物量由117.89 kg·m-2銳減至25.64 kg·m-2。物種多樣性與草地生物量隨退化梯度的變化并不同步，適當干擾可有效提高群落物種多樣性[22-24]，動物的選擇性采食、踐踏和排泄物能夠調節土壤理化性質和影響草地植物群落組成[25]，因此中度退化草地通常具有最高的物種多樣性。但隨著退化程度進一步加劇，草地產量和物種多樣性顯著降低[13-14,26]。車前科、石竹科、通泉草科、傘形科和大戟科植物明顯增加，而禾本科、豆科、堇菜科和十字花科植物隨著退化程度的增大而減少。就主要物種而言，紫花針茅、黑褐穗苔草、梭羅以禮草和披堿草等禾本科和莎草科的優良牧草重要值逐漸降低，而矮火絨草、沙生風毛菊、黃花棘豆、異葉青蘭、黃花馬先蒿和車前等毒雜草的重要值逐漸增大。在退化過程中，各物種間的聯結性和相關性也發生明顯變化。非關聯種對在極度退化草地的占比最高，表明退化越嚴重，物種空間分布的相關性越弱、隨機性越強，容易受到外界干擾而產生波動，群落穩定性較差[19]。

土壤團聚體影響著土壤的水肥氣熱和微生物等特征，是土壤退化的直接體現[7,27]。利用土壤團聚體組成、顆粒分形維數和平均重量直徑，能夠更好地表征土壤物理性質優劣、肥力的大小和抗蝕能力的強弱[28]。隨著退化程度的加劇，大粒徑團聚體(>5 mm)占比和平均重量直徑逐漸減小，極度退化草地土壤的土壤團聚體均小于<2 mm，而小團聚體(<5 mm)占比和平均重量直徑逐漸增大。隨著草地退化程度加劇，土壤沙化越來越明顯，這與張靜在三江源地區的研究結果一致[29]。同一土層相同粒徑土壤團聚體分形維數隨著退化程度的加劇逐漸減小，表明了土壤團聚體在退化進程中除粒徑減小，顆粒差異更趨于均勻化。土壤團聚體分形維數的減小體現了土壤涵水能力的降低，并加速了氮、磷、鉀的淋溶速率，降低了土壤肥力，是地上植被群落結構改變的重要因素[30]。物種多樣性和環境異質性有著密不可分的關系，中度干擾下環境異質性高于其他干擾，所產生的生態幅寬，有利于不同生境的物種定植[23]。而極度退化草地的土壤分形維數最小，微團聚體含量大，且顆粒間異質性低，形成了單一的環境過濾器[31]，導致了群落向耐干旱和沙化的方向演替，群落構建機制發生明顯變化，如輕度退化的優勢物種紫花針茅顯著減少，而與其負相關的物種蓋度明顯增強，如球花蒿、車前和黃花馬先蒿等。在高寒草原退化前期，群落以生態位分化過程為主，物種間性狀分布重疊度高、相關性復雜、競爭激烈。但隨著退化程度的加劇，環境過濾作用的重要性逐漸提升，生態位重疊程度下降，種間競爭減弱。因此，應該在中度退化前進行恢復措施，增強物種的聯結性，逆轉高寒草原生態系統的退化。

4 結論

植物生物量隨退化程度加劇而逐漸減小，中度退化高寒草原的物種多樣性最高。在退化過程中，正聯結種對增多，而負聯結種對減少，相關性也由復雜趨于簡單，物種的親和性逐漸降低，植物群落向雜草類方向演替，且抗旱物種比例增大。隨著退化程度的加劇，相同土層大粒徑土壤團聚體的占比和平均重量直徑顯著減小，同一粒徑團聚體的分形維數也逐漸減小，而小粒徑土壤團聚體的平均重量直徑逐漸增大。尤其在極度退化樣地，土壤團聚體粒徑均<2 mm，土壤沙化嚴重，顆粒間異質性降低。因此，需要在中度退化前緩解放牧壓力，以遏制三江源地區高寒草原的進一步退化。