群落演替：小型海洋生態(tài)系統(tǒng)的建立及啟示*

代喬坤，華洪，任津杰，崔再航，駱勁舟，潘曉強(qiáng)

早期生命與環(huán)境陜西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 大陸動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系，陜西西安 710069

1 海缸環(huán)境

為了便于觀察海洋現(xiàn)生生物，在室內(nèi)建立人造海缸是有必要的，這有助于細(xì)致入微的研究和隨時(shí)取樣［1-7］。

最初階段，海缸的環(huán)境十分重要，首先應(yīng)使環(huán)境進(jìn)入良好狀態(tài)，要確保新加入缸中的水不包含氯和重金屬，因?yàn)檫@可能影響珊瑚蟲(chóng)的生長(zhǎng)并且使得某些不必要的藻類大量繁殖。本缸采用桶裝純凈水（18. 9 L），共需水約66. 9 L，海鹽配比與海缸水體積1 kg∶30 L，并且每?jī)蓚€(gè)星期更換總水量的10%～15%，同時(shí)在混合化學(xué)鹽前后測(cè)定水體鹽分并保證人造海水比重為1. 022～1. 024，相應(yīng)的鹽度為2. 9%～3. 1%。缸內(nèi)水體鹽度應(yīng)當(dāng)保持穩(wěn)定，不可隨意改變，以免引起缸內(nèi)生物死亡。每間隔一段時(shí)間用pH 試紙和水中亞硝酸鹽速測(cè)管對(duì)海缸內(nèi)水體的酸堿度、亞硝酸鹽度等進(jìn)行檢測(cè)，pH 范圍穩(wěn)定在8. 2～8. 4，亞硝酸鹽值穩(wěn)定在0. 02～0. 05 之間。當(dāng)亞硝酸鹽值過(guò)高時(shí)需要加入一定量的亞硝酸鹽細(xì)菌以分解。

在將生物放入之前都須等到海缸內(nèi)的氮化合物循環(huán)結(jié)束，添加硝化細(xì)菌對(duì)加速氮化合物循環(huán)有積極的作用，添加活石與沙礫亦能減少NO3-可加快完成此過(guò)程，并利于形成厭氧菌。所謂活石，其表面原本附有不同菌群和大量微生物，但在經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期脫水與長(zhǎng)途運(yùn)輸后大部分均已減活或死亡，且含有大量的毒素營(yíng)養(yǎng)鹽，需要經(jīng)過(guò)爆藻（通過(guò)藻類的大量繁殖來(lái)消耗亞硝酸鹽類） 和養(yǎng)水除去。一個(gè)完整氮化合物循環(huán)的形成可能會(huì)需要2～6個(gè)月的時(shí)間才能完成。海缸中的生物碎屑與食物殘?jiān)鼤?huì)被分解為銨鹽，從而危害珊瑚。安裝蛋白質(zhì)分離器分解這些未被轉(zhuǎn)化的有機(jī)物，從而凈化水體。但是蛋白質(zhì)分離器只能去除約40%～50% 的廢物，剩余的需要硝化細(xì)菌、厭氧菌等來(lái)消除。最初的2～3 個(gè)月后，活石上會(huì)生長(zhǎng)出顏色不同的基礎(chǔ)藻類，常見(jiàn)為綠色絲狀或褐紅色席狀點(diǎn)狀貼附分布，倘若活石非常干凈，藻類很少，說(shuō)明海缸水體仍需加強(qiáng)循環(huán)直至氮化合物循環(huán)結(jié)束，以形成無(wú)害的環(huán)境。

照明有助有益藻類生長(zhǎng)，它們會(huì)消耗大量的硝酸鹽，照射時(shí)長(zhǎng)不少于6～8 h/d。藻類大量繁盛時(shí)，會(huì)出現(xiàn)一些不利于微環(huán)境的藻類，此時(shí)加入食藻螺類可以解決。電器（如鹵素?zé)簟⒅评藱C(jī)等）的不間斷使用會(huì)產(chǎn)生大量熱力，導(dǎo)致海缸水體溫度上升，同時(shí)需要安裝水冷機(jī)與恒溫棒以助于夏、冬兩季的溫度控制，保證海缸水體溫度穩(wěn)定在24～26 ℃。

2 海缸生物群落演替的三大階段

2.1 養(yǎng)活石養(yǎng)水，藻類大繁盛階段（5月中旬～7月中旬）

活石即海底的珊瑚礁石，是自然死亡的珊瑚骨架和泥沙混合而成的，整體部分已經(jīng)干燥，表面裂隙和骨腔孔洞內(nèi)具有處在休眠狀態(tài)的微生物。以人工配比的海水對(duì)活石進(jìn)行清洗去除死亡的生物體和表面附著物后，于缸底堆置造景并保持水流通暢不構(gòu)成死角，再鋪上一層白色砂礫（圖1）［8］。這樣也稱之為 “海缸柏林系統(tǒng)”［9］，即利用活石自帶菌種和微縫、裂隙以及水體來(lái)培育硝化細(xì)菌和厭氧細(xì)菌，維持系統(tǒng)內(nèi)部穩(wěn)定。之后，添加硝化細(xì)菌進(jìn)行爆藻，細(xì)菌溶液與海缸水體積比例關(guān)系為每100 L 水體添加10 mL 細(xì)菌溶液（10 mL 硝化細(xì)菌溶液中細(xì)菌密度為8×1010cfu/mL），同時(shí)將所有設(shè)備打開(kāi)，光照約12 h/d。

圖1 海缸養(yǎng)殖初期步驟［8］Fig. 1 Initial steps of seawater tank cultivation[8]

（1） 1～10 d，會(huì)出現(xiàn)大量先鋒藻類——褐藻，毯狀分布于活石上（圖1：4）。

（2） 10～20 d，缸壁、石縫等可附著的地方，出現(xiàn)綠藻發(fā)狀絲體（圖1：5），可達(dá)3～5 cm，并快速生長(zhǎng)擴(kuò)張至整個(gè)海缸。

（3） 20～30 d，綠藻數(shù)量巨大，滿缸可附著之處均有，絲狀藻體長(zhǎng)且扭曲，可達(dá)9～10 cm，此時(shí)缸內(nèi)光合作用達(dá)到鼎盛。同時(shí)，產(chǎn)生屬扁形動(dòng)物門(mén)Platyhelminthes 渦蟲(chóng)綱Turbellaria 的渦蟲(chóng)（turbellarian）（圖2A） 及食藻螺（圖2B） 等動(dòng)物。新出現(xiàn)一種食藻動(dòng)物（圖2D、E），其通體呈白色，長(zhǎng)約6 mm，會(huì)在缸壁上自由移動(dòng)或游動(dòng)，其身體在吞食海藻后未發(fā)生變色，故排除海蝸牛［10-11］，應(yīng)該為扁蟲(chóng)（platyhelminth）。頭部呈球狀，有口，張合吸食藻類，尾部燕裂狀，在取樣制作薄片時(shí)，自身會(huì)分解破裂。

（4） 30～45 d，大量綠藻頂部出現(xiàn)白化，此時(shí)需要進(jìn)行刷缸清潔處理，去除所有藻類，并換入1/3～1/2 的新水，同時(shí)重新測(cè)量缸內(nèi)鹽度、溫度等數(shù)據(jù)以保持穩(wěn)定。此時(shí)，缸內(nèi)零星出現(xiàn)鬼手?？鸄iptasia（目前未準(zhǔn)確定種） 幼體［12-16］（圖2C），該種?？麑?duì)珊瑚有害，適應(yīng)力極強(qiáng)，需及時(shí)清除。

圖2 海缸第一階段生物Fig. 2 The first stage creatures in sea tank

（5） 50～60 d，調(diào)整鈣鎂比指標(biāo)，監(jiān)測(cè)鹽度，并調(diào)整NO3-與PO43-的值為0，為下一階段入住生物做好準(zhǔn)備。

2.2 新生物加入與定殖階段（7月中旬～9月中旬）

繼上一階段后，監(jiān)測(cè)水質(zhì)并平衡各項(xiàng)物化指標(biāo)值后放入第一批生物，待穩(wěn)定且營(yíng)養(yǎng)鹽不發(fā)生明顯升高后可繼續(xù)放入。在水族海產(chǎn)市場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)3種軟體珊瑚，其中2種為紐扣珊瑚，1種為草皮珊瑚。2種紐扣珊瑚分別為A型和B型：A型屬于鞘群海葵屬Epizoanthus（圖3A），B 型屬花群?？麑賈oanthus（圖3B）；草皮珊瑚屬笙珊瑚屬Tubipora（圖3C）。將珊瑚連外包裝袋放入海缸使其浮于水體表面，待溫度統(tǒng)一后再向袋內(nèi)緩慢添加海缸水體，最后下放到海缸之中。除此外未加入任何現(xiàn)生生物活體，且3株珊瑚的位置也未曾移動(dòng)。此時(shí)，由于珊瑚的加入，水缸內(nèi)食物來(lái)源不足，需要加入珊瑚成長(zhǎng)糧。成長(zhǎng)糧分為素食與肉食2種——素食為含小球藻、新月菱形藻、角毛藻、微球藻、微綠球藻等浮游藻類的混合液（所加藻類植物平均顆粒直徑2～18 μm，最終密度為5×108cfu/mL），肉食為含豐年蝦幼體、糠蝦、橈足類、枝角類等浮游動(dòng)物卵的混合液（所加藻類植物平均顆粒直徑800 μm，最終密度為1×106cfu/mL）。具體的2種營(yíng)養(yǎng)液配比方法如下（參考人造海水配比）：每1 L人造海水（鹽度約3. 0%）， 含有氯化鈉（NaCl）2. 260 g，硫酸鎂（MgSO4）3. 248 g，氯化鈣（CaCl2）1. 153 g，碳酸氫鈉（NaHCO3）0. 198 g，氯化鉀（KCl）0. 721 g，溴化鈉（NaBr）0. 058 g，硼酸（H3BO3）0. 058 g，硅酸鈉（Na2SiO3）0. 0024 g，偏硅酸鈉（Na2Si4O9）0. 001 5 g，磷酸（H3PO4）0. 002 g，六氯化二鋁（Al2Cl6）0. 013 g，氨（NH3）0. 002 g，硝酸鋰（LiNO3）0. 001 3 g。配好后，分別將上述的2 種珊瑚成長(zhǎng)糧的素食與肉食原液按1∶1與人造海水混合得到兩種營(yíng)養(yǎng)液。2 種食物營(yíng)養(yǎng)液與海缸水體積均為190 L∶5～10 mL，此階段的光照約8～9 h/d，以防藻類大量繁盛影響珊瑚發(fā)育。

圖3 海缸整體面貌Fig. 3 Overall appearance of seawater tank

A 型：呈暗綠色多幅星射對(duì)稱，外圍褐色有觸手，觸手在盤(pán)緣一上一下環(huán)布，約50～60個(gè)。

B 型：通體紫紅色，多幅星射對(duì)稱，外部有短柱狀觸手，均分布在盤(pán)緣上側(cè)，約40 個(gè)，最外層還有一保護(hù)層。

草皮：星花珊瑚的一種，每個(gè)水螅體均具有8條觸須且中心都有1個(gè)白點(diǎn)，由數(shù)個(gè)個(gè)體叢生表附于活石上，可通過(guò)人為切割根部繁殖。

在此階段出現(xiàn)2種新型藻類，經(jīng)對(duì)比，可確定兩類均屬蕨藻類，同樣分為固著器、匍匐莖和直立枝3 部分，其一為針葉蕨藻Caulerpa sertulaarioides［17］（圖4A-a），鮮綠色，固著器為須狀假根，生于匍匐莖背光側(cè)；分枝具有羽狀的直立枝，可高達(dá)10 cm 以上，羽狀葉片為圓柱形。另一為長(zhǎng)莖葡萄蕨藻Caulerpa lentillifera［18］（圖4A-b），鮮綠色，固著器為須狀假根，生于匍匐莖背光側(cè)；匍匐莖上分生出多個(gè)直立枝；直立枝上分生具柄實(shí)心囊球，柄上的囊球?qū)ΨQ生長(zhǎng)形成葡萄狀的直立枝。石莼Ulva［19］（圖4C） 出現(xiàn)，藻體匍匐，多細(xì)胞片狀葉狀體，膜質(zhì)，呈扭曲的扁管帶狀固著于活石上生長(zhǎng)，低級(jí)藻類的數(shù)量大大下降。大量鈣藻Coralline（圖4D） 出現(xiàn)，顏色多樣。常見(jiàn)褐色、紫紅色，殼狀覆于活石上。

圖4 海缸第二階段生物Fig. 4 The second stage creatures in sea tank

2.3 海缸生物群落穩(wěn)定化階段（9 月中旬～1 1 月中旬）

在經(jīng)過(guò)幾個(gè)月的繁衍生息后，草皮珊瑚的規(guī)模擴(kuò)大了1 倍之多，另外2 種紐扣珊瑚未發(fā)生太大的擴(kuò)張，甚至A型中有幾株蟲(chóng)體出現(xiàn)白化現(xiàn)象，但單個(gè)個(gè)體明顯增大，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)其存在從母體底部側(cè)方無(wú)性出芽生殖（側(cè)部，未發(fā)現(xiàn)軸部出芽）、產(chǎn)生 “兔頭狀” 水螅幼體等現(xiàn)象（圖5A）；A 型在離其原母簇20 cm 處產(chǎn)生了1 株新的單體并健康生長(zhǎng)。B 型未發(fā)生太大變化，產(chǎn)生了一些新個(gè)體并且每株個(gè)體也稍稍增大，未見(jiàn)其出現(xiàn)水螅體或新的單體或出芽生殖等現(xiàn)象，但出現(xiàn)與海葵共生現(xiàn)象，?？苯由L(zhǎng)在珊瑚簇叢內(nèi)部（圖5B）。

圖5 海缸第三階段生物Fig. 5 The third stage creatures in sea tank

每簇珊瑚的生長(zhǎng)狀態(tài)不同，可能與在海缸中的高低放置相關(guān)，而這與缸內(nèi)水循環(huán)緊密聯(lián)系，珊瑚營(yíng)濾食，水流流速快，所攜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)越強(qiáng)。A型珊瑚處在海缸最底層，水流循環(huán)差，生長(zhǎng)狀態(tài)很差，這也許是其盡力繁殖的一個(gè)可能，從而使母簇更加色褪，毫無(wú)生機(jī)；而B(niǎo)型珊瑚位置較高，距離人造光源稍近，卻也僅僅只是保持現(xiàn)狀；草皮珊瑚的生長(zhǎng)狀態(tài)最好，其距光源最近，側(cè)面迎造浪機(jī)，水流不斷帶來(lái)豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，“造礁” 與生態(tài)擴(kuò)張最迅速。

此階段出現(xiàn)2 種新型藻類［20-23］（圖4A-c、圖4B），同樣分為固著器、匍匐莖和直立枝3 部分，經(jīng)對(duì)比，可確定為蕨藻類，與葡萄藻類似，但頂部特征不同，其葉片均稍偏大。新種1應(yīng)為總狀蕨藻Caulerpa racemosa，藻體鮮綠色，具橫隔片，固著器為須狀假根，生于匍匐莖背光側(cè)；匍匐莖上分生出多個(gè)直立枝；枝上分生出具柄實(shí)心囊球；管狀柄可達(dá)4～8 mm。新種2 應(yīng)為總狀蕨藻管狀變種Caulerpa racemosevar.，鮮綠色，亦具橫隔片，固著器為須狀假根，生于匍匐莖背光側(cè)；匍匐莖上分生出多個(gè)直立枝；枝上分生出具柄掌狀囊。株體的葉片呈奇異狀，形似手指，葉互生或?qū)ι?4］。?？瑢倭派汉鱽喚V，這種低級(jí)刺胞動(dòng)物在穩(wěn)定的環(huán)境中大量繁殖，目前已產(chǎn)生較大的單體株20 多株，仍有新生的單體?？粩喑霈F(xiàn)并附著在缸壁之上（圖6A）。同時(shí)，也出現(xiàn)了可能為蝦幼體（圖5C）、扁跳蝦（圖7D） 等甲殼類動(dòng)物，這可能是由于肉食珊瑚糧的補(bǔ)充所致。扁跳蝦Platorchestia platensis屬節(jié)肢動(dòng)物門(mén)甲殼動(dòng)物亞門(mén)軟甲綱端足目，其并非蝦類（蝦為十足目），游動(dòng)時(shí)呈彈跳狀。

圖7 管蟲(chóng)及扁跳蝦掃描電鏡照片F(xiàn)ig. 7 Scanning electron microscope photos of tubeworm and flat jumping shrimp

石鱉（soft-shelled turtle）［25-26］（圖5D、E）出現(xiàn)。石鱉為多板綱Polyplacophora 貝類，整體為扁平卵圓形，且兩側(cè)對(duì)稱。外殼是八塊殼板疊瓦狀排列構(gòu)成，周有環(huán)帶狀外套膜。常吸附在活石表面或缸壁靜止不動(dòng)。

管蟲(chóng)（tube worm）［27-30］（圖6B、C）出現(xiàn)且緩慢增多。管蟲(chóng)屬環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)Annelida 多毛綱Polychaeta，與龍介蟲(chóng)差異大，觸手部位明顯不同［28］。此種與常見(jiàn)的大型管蟲(chóng)不同，該種管體極小。其管體為膠革質(zhì)，觸摸時(shí)質(zhì)地較軟有韌性，輕微按壓后可復(fù)原，整體呈中空，單層。掃描電鏡顯示其體表有許多環(huán)狀脊紋飾，縱向有短脊在環(huán)脊之間，整體并非套合結(jié)構(gòu)，至其上部紋理變?nèi)酰獠砍Ｓ性孱愊癄罡街雍瘛?/p>

圖6 單體海葵與管蟲(chóng)Fig. 6 Monomer Aiptasia and tube worm

3 討 論

海缸從最初發(fā)育至此階段，出現(xiàn)了較明顯的生物分級(jí)、分層現(xiàn)象。藻類因其根部需要攀爬附著，故占據(jù)了大量的底部空間與側(cè)面缸壁（距底部15 cm 以內(nèi)）。管蟲(chóng)僅在下部活石上迎水流向分布（距底部10～20 cm，其他區(qū)域未發(fā)現(xiàn)），綠毛藻則廣布在缸內(nèi)可附著之處（主要在表面光滑的缸壁上，距底部10～20 cm）。珊瑚的長(zhǎng)勢(shì)與水流、光照、位置的聯(lián)系密不可分。

對(duì)于蕨藻類與管蟲(chóng)的觀察提出兩者的發(fā)育過(guò)程如下。

3.1 蕨藻類生長(zhǎng)過(guò)程

蕨藻類生長(zhǎng)大致分為4 個(gè)階段［20-23］，如圖8所示。

圖8 蕨藻類生長(zhǎng)階段Fig. 8 Growth stages of Caulerpa

羽毛藻、葡萄藻以及海缸穩(wěn)定階段出現(xiàn)的2種藻的生長(zhǎng)發(fā)育方式大致相同。

1） 配子囊結(jié)合并附著在基底上，首先出現(xiàn)細(xì)小白色絮狀幼體，絲狀。

2） 匍匐莖緩慢生長(zhǎng)成為綠色長(zhǎng)管狀，接著在其頂面會(huì)出現(xiàn)小型出芽，同一時(shí)期莖腹面也會(huì)出現(xiàn)出芽，但不同于頂面，腹面芽更加纖細(xì)具有很多的絨毛（假根） 便于抓爬活石和向上生長(zhǎng)。

3） 頂面直立枝會(huì)分化為不同的葉——羽狀、球狀、圓頂狀或掌狀，呈透明-淡綠色。

4） 隨著葉綠體的補(bǔ)充整體轉(zhuǎn)為深綠，葉特征更加明顯，假根系更加發(fā)達(dá)（葡萄藻偶爾會(huì)出現(xiàn)莖體與直立枝均呈紅色的藻體），此階段羽毛藻的葉可達(dá)50 多對(duì)，葡萄藻的球狀葉多達(dá)100 個(gè)以上。繁殖期時(shí)，藻體表面會(huì)形成乳突狀配子囊，同樣可以通過(guò)匍匐莖的斷裂進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。

根據(jù)多核細(xì)胞體蕨藻類同種生長(zhǎng)的不同階段和不同種類的出現(xiàn)順序可以大致判斷出海缸的演化進(jìn)程，如長(zhǎng)莖葡萄蕨藻與針葉蕨藻的出現(xiàn)和成熟代表初級(jí)生產(chǎn)者的大量出現(xiàn)，海缸環(huán)境趨于穩(wěn)定，而總狀蕨藻、總狀蕨藻管狀變種的出現(xiàn)和成熟，顯示出小型生態(tài)系統(tǒng)已達(dá)到成熟階段。當(dāng)然，不同的水體溫度（25～27 ℃）、 鹽度（1. 021%～1. 024%）、pH （8. 1～8. 4） 都會(huì)影響蕨藻類的出現(xiàn)和生長(zhǎng)速度。

3.2 管蟲(chóng)生長(zhǎng)過(guò)程

管蟲(chóng)的生長(zhǎng)大致分為3 個(gè)階段［27-29］，如圖9所示。

圖9 管蟲(chóng)生長(zhǎng)階段Fig. 9 Growth stages of tube worm

1） 此階段呈微小水螅體，白色，絲狀，十分細(xì)小。

2） 隨著水螅體的附著和增長(zhǎng)，管蟲(chóng)外表漸漸出現(xiàn)包裹狀透明管體，當(dāng)鈣質(zhì)不斷累積，其質(zhì)地逐漸變硬，色澤暗黃，此時(shí)管蟲(chóng)蟲(chóng)體長(zhǎng)度達(dá)到1～4 mm，但其膜質(zhì)外殼具有一定的韌性，輕微按壓后可恢復(fù)原狀。在其觸手與暗黃色管體間有一小段呈半透明色的喇叭圓環(huán)，圓環(huán)同為管體的一部分，而非在管體表面或內(nèi)部，環(huán)最上部為觸手，負(fù)責(zé)濾食，環(huán)狀觸手長(zhǎng)1～1. 5 mm，約16～24個(gè)。

3） 繼續(xù)增長(zhǎng)，此階段管蟲(chóng)下部至中部區(qū)域顏色變得鮮艷，有加厚現(xiàn)象，呈暗紫紅色，與上部暗黃色管體（同2階段中下部）明顯不同，實(shí)則為藻類的附著（圖7B～C），其管體本身并無(wú)厚度變化。此時(shí)，管蟲(chóng)蟲(chóng)體長(zhǎng)度達(dá)到7～9 mm，環(huán)狀觸手長(zhǎng)2～2. 5 mm，兩橫向紋飾間距0. 14 mm。

這種膠革質(zhì)管壁管蟲(chóng)的出現(xiàn)和緩慢增多顯示出小型生態(tài)系統(tǒng)已達(dá)到穩(wěn)定化的后期階段，整體生態(tài)系統(tǒng)已基本定型，低、中、高等的生物均已出現(xiàn)并存在，且顯現(xiàn)出一定的垂直分度性。4 種蕨藻類占據(jù)了大量的底部空間與可攀爬活石（距底部15 cm 以內(nèi)）。管蟲(chóng)固著于中下部活石表面（距底部10～20 cm），綠毛藻主要布于側(cè)面缸壁（20～35 cm）。同樣，不同的水體溫度（26～28 ℃）、鹽度（1. 022%～1. 025%）、pH（8. 1～8. 4）也會(huì)影響軟管蟲(chóng)的生長(zhǎng)狀況。

海缸雖小，其中諸多生物都具有研究?jī)r(jià)值，在海缸不同階段的出現(xiàn)順序以及小型生態(tài)系統(tǒng)與動(dòng)物、藻類間的整體演化是一個(gè)不斷前進(jìn)的協(xié)同進(jìn)程。

4 結(jié) 論

1） 通過(guò)海缸養(yǎng)殖，發(fā)現(xiàn)群落的演替有一定的規(guī)律性，新出現(xiàn)的生物會(huì)逐漸取代現(xiàn)有的低等生物的生態(tài)位。

2） 珊瑚的成長(zhǎng)狀態(tài)、擴(kuò)張速度與所放置的位置、光照、水流等因素相關(guān)。

3） 蕨藻類與管蟲(chóng)具有明顯的階段性生長(zhǎng)模式，這樣的階段性可用于輔助判斷海缸的演化階段。

4） 海缸的生態(tài)群落演替可以重演小型海洋穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的形成，為海洋生物觀察實(shí)驗(yàn)與海缸養(yǎng)殖者提供一定的借鑒意義，也可以為古生態(tài)學(xué)研究提供重要的參考。