基于表型性狀的番茄品種遺傳多樣性分析

何潤銘，黎振興，郭漢權，黃智文，田永紅，沈 穎，劉洪標

（1.廣東科農蔬菜種業有限公司，廣州 510000；2.廣東省農業科學院蔬菜研究所，廣州 510000）

番茄，又名西紅柿，為茄科番茄屬，是一年或多年生草本植物。番茄是世界上重要的蔬菜作物，全球年總產量達1.7億t，在蔬菜作物中位居首位［1］。中國是番茄生產和消費大國，種植面積常年保持在110萬hm2左右，總產量5 500萬t以上，占全國蔬菜總產量的7%左右［2］。番茄經過長期的自然馴化和人工選擇，種類豐富，而番茄又是嚴格的自花授粉植物，導致了遺傳背景越來越窄［3］，因此，不同番茄種質資源的收集和利用對于番茄育種有重要意義［4］。

育種的基礎是種質資源，而種質資源的評價對于提高番茄育種效率有重要的指導意義［5］。近年來，中國農作物種質資源累計更新430 925份［6］，目前關于種質資源評價的報道較多。孫亞東等［7］對50份來自不同國家和地區番茄育種材料的22個性狀進行了鑒定分析，發現4個材料性狀表現突出，具有一定遺傳改良價值；袁東升等［8］對100份番茄種質資源材料進行遺傳多樣性分析、主成分分析和聚類分析，發現不同性狀在不同材料之間表現出不同程度的多樣性；芮文婧等［9］對353份番茄種質資源的13個質量性狀和16個數量性狀進行變異水平評價、相關性分析及主成分分析，發現番茄品種材料的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性；鄭福順等［10］通過對480份番茄種質資源的20個表型性狀進行分析，成功構建出3組核心種質R1、P1和D1。主成分分析和聚類分析是遺傳多樣性分析的重要方法之一，在很多植物中都有應用，如甘藍型油菜［11］、生菜［12］、鐘花櫻［13］、云南紅米［14］、毛花獼猴桃［15］等。

本研究對95份番茄品種資源的表型性狀進行主成分分析和聚類分析，從而了解品種資源的遺傳多樣性、變異程度和品種資源之間的遺傳關系，為番茄品種資源利用和現代育種提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 材料

95份番茄品種材料分別來自廣東省、山東省、陜西省、臺灣省、廣西省、北京市、湖北省及甘肅省。品種編號、名稱及來源見表1。于2020年8月12播種，10月6日定植于廣東省農業技術推廣總站示范田。

表1 番茄品種材料編號、名稱及來源

1.2 性狀調查

參照中華人民共和國農業行業標準NY/T 2236—2012《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 番茄》，調查植株高度、生長類型、生長習性、葉姿態、葉綠色程度、復葉類型、復葉長、復葉寬、花序類型、花簇生、花顏色、果實綠肩、綠肩覆蓋范圍、綠肩綠色程度、果實成熟前顏色、果梗離層、果實縱徑、果實橫徑、果實縱/橫比率、果柄長、果梗端的棱、果實橫切面形狀、果實成熟時顏色、單果重及硬度，共25個性狀。

1.3 數據分析

對數量性狀的數據進行平均值、標準差、變異系數和遺傳多樣性指數分析，對質量性狀數據進行分布頻率及遺傳多樣性指數的分析，其中遺傳多樣性指數的分析是利用Shannon-Wiener多樣性指數（H′）計算公式計算，利用SPSS 21.0軟件進行相關性分析和主成分分析。通過番茄的25個表型性狀，采用系統聚類組間聚合的方法對95份番茄品種資源進行聚類，采用平方歐式距離得到近似矩陣。

2 結果與分析

2.1 番茄品種資源質量性狀的多樣性分析

番茄品種資源的質量性狀分析結果（表2）表明，15個質量性狀在95份番茄品種材料中共有35個變異類型，平均每個性狀的變異類型為2.33個，大部分性狀的變異類型與分布頻率不同，其中果梗離層性狀、花簇生性狀和花顏色性狀由于不存在性狀分離，分布頻率都是100%。

表2 番茄品種資源質量性狀的分類及分布頻率

番茄品種資源質量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數（H′）變化范圍為0.108 8～1.234 8。H′最大的是成熟時果皮顏色，果皮為橙色的分布頻率達到36.84%。復葉類型的H′最小，大多數表現為二回羽狀復葉，分布頻率為88.42%。葉片綠色程度以中間型為主，分布頻率為62.11%，葉片顏色淺的只有一個品種。葉片著生狀態以半下垂為主，分布頻率為63.16%。生長類型以無限生長性為主，分布頻率為95.79%。生長習性以直立生長為主，占總數量的94.74%。多岐花序在花序類型中占71.58%。果實綠肩占50.53%，與無綠肩的相當。綠肩覆蓋中覆蓋范圍大的占大部分，分布頻率為87.50%。綠肩的顏色以中肩型為主，分布頻率為85.42%。果實硬度以硬為主，分布頻率占總數的62.11%。

2.2 番茄品種資源數量性狀的遺傳多樣性分析

95份番茄品種數量性狀的分析結果見表3，其中變異系數在15.7%～128.6%，遺傳多樣性指數在1.005～2.087，多樣性豐富。果實縱徑、果實橫徑和果形指數都是番茄果實外觀的主要參照指標，其中果實橫徑的變異系數最大，為49.6%。在果實產量的參照指標中，單果重的變異系數是所有數量性狀指標中最大的，為128.6%。復葉長度的遺傳多樣性指數最大，為2.087，其次是植株高度的遺傳多樣性指數，為2.079，再次是果形指數和復葉寬度的遺傳多樣性指數，分別為2.047和2.015。

表3 番茄品種資源數量性狀的遺傳多樣性分析

2.3 相關性分析

性狀的相關性可以通過對一種性狀的選擇間接達到選擇另一種性狀的效果，從而可以提高選擇效率，加速育種進程［16］。95份番茄品種性狀的相關性分析結果見表4。由表4可知，株高與復葉長表現為極顯著正相關；復葉長與復葉寬、果實縱徑、果實橫徑、單果重呈極顯著正相關，與果柄長、果形指數呈極顯著負相關；復葉寬與復葉長、果實縱徑、果實橫徑、單果重呈極顯著正相關，與果柄長、果形指數呈極顯著負相關；果柄長與復葉長、復葉寬、果實縱徑、果實橫徑、單果重呈極顯著負相關，與果形指數呈極顯著正相關；果實縱徑與果實橫徑、單果重呈極顯著正相關，與果型指數呈極顯著負相關；果實橫徑與果形指數呈極顯著負相關，與單果重呈極顯著正相關；果形指數與單果重呈極顯著負相關。

表4 95份番茄品種性狀的相關性分析

2.4 主成分分析

對95份番茄品種材料的表型性狀進行主成分分析，結果見表5。主成分的選擇是依據特征值和貢獻率，以特征值大于1為標準提取成分［17］。前7個主成分的累計貢獻率達76.71%，說明這7個主成分能代表這25個性狀所代表的遺傳信息。

表5 95份番茄品種性狀的主成分分析

第一個主成分的特征值和貢獻率分別為5.124和24.40%，主要是果柄長、果梗端的棱、單果重等，其特征向量都在0.600～0.805，這類性狀主要和番茄果實相關。第二個主成分的特征值為2.480，貢獻率為11.81%，主要是株高、生長習性和復葉類型，這類性狀主要和番茄的植株和葉片有關。第三個主成分特征值和貢獻率分別為2.275和10.83%，主要是橫切面性狀、果形指數、果實橫徑等，這類性狀主要和番茄的果實有關。第四個主成分主要是綠肩覆蓋范圍和果實硬度。第五個主成分主要是葉姿態。第六個和第七個主成分主要和果實成熟前和成熟時顏色有關。從特征值和貢獻率的大小，可以篩選出果實縱徑、果實橫徑、果形指數、單果重、果柄長、果梗端的棱、果實成熟前顏色、果實成熟時顏色、果實硬度、復葉長、復葉寬等性狀是造成番茄品種表型差異的主要因素。

2.5 聚類分析

對95份番茄品種表型性狀進行聚類分析，在遺傳距離為5處分為5個群組，結果見圖1。

圖1 95份番茄品種聚類分析結果

第1群組共包含有35個品種材料，絕大部分來源是廣東且全部都是大果形番茄品種。其主要特征是株高較高，生長類型都是無限生長型，復葉類型都是二回羽狀復葉且都相對較大，葉片顏色都較深，大部分品種果實無綠肩，成熟時果皮顏色以橙色為主，果實縱徑、橫徑也相對較大，單果重也都在100 g以上，果實硬度都較硬。

第2群組共包含10個品種材料，來源較廣。其主要特征是果實成熟前顏色較淺，果梗端的棱強或極強，成熟時果皮顏色橙色和粉紅色各占50%，果形指數較小，果實硬度以中、硬為主，單果重有9個品種在200 g以上。

第3群組包含2個品種材料，都來源于廣東。其主要特征是果實橫徑較縱徑小，果形指數較大，復葉長，都是無限生長型，果柄較長。

第4群組包含44個品種材料，來源較廣。其主要特征是全部都是小果形番茄品種，葉片顏色中、深為主，大部分番茄品種都有綠肩，且綠肩覆蓋范圍較大，綠肩顏色中、深為主，果實成熟前顏色淺，果形指數較大，果梗端的棱中、弱為主，單果重較輕，果實硬度中、硬為主。

第5群組只有1個品種材料，來源于廣東。其主要特征是株高較矮，葉片顏色深，復葉小，果柄短，單果重最輕。

3 小結與討論

對番茄品種質量性狀的多樣性分析結果表明，成熟時果皮顏色的多樣性指數最大，說明供試品種的果皮顏色比較豐富，但是還是以橙色、紅色、粉色為主，再結合其他質量性狀分析結果，在一定程度上說明了當前番茄育種方向：果皮顏色以常規顏色為主；葉片顏色以中間型為主；葉片著生以半下垂為主；生長類型以無限生長型為主；果實硬度以偏硬為主等。

對番茄品種的數量性狀的多樣性分析結果表明，單果質量的變異系數最大，果形指數的多樣性指數最大，在一定程度上說明當前的育種向多種果形、多種重量方向發展。

數量性狀的相關性分析發現，株高只與復葉長呈極顯著相關，與其他性狀無相關性；果形指數與果柄長呈極顯著正相關，與果實縱徑、果實橫徑、單果重、復葉長、復葉寬互呈極顯著負相關；單果重與果型指數和果柄長呈極顯著負相關，與果實縱徑、果實橫徑、復葉長、復葉寬互呈極顯著正相關，這個結果與前人的研究結論［18］相似。這些分析結果從一定程度上說明株高在番茄育種方向上不再是重點指標，單果重、果型指數、果實縱徑、果實橫徑、復葉長、復葉寬和果柄長是相對重要的性狀指標。

從主成分分析的結果可以篩選出果實縱徑、果實橫徑、果形指數、單果重、果柄長、果梗端棱、果實成熟前顏色、成熟時顏色、果實硬度、復葉長、復葉寬等性狀是造成番茄品種表型差異的主要因素，這與前人的研究結果［19］相似，也與相關性分析的結果相對應。

采用系統聚類組間聚合的方法在遺傳距離為5處將供試的95份資源劃分為5個群組。第1群組包含35份資源，第4群組包含44份資源，這兩大群組資源數量占總數的83.2%，這也從一定程度上說明當前番茄育種趨于同質化。

遺傳的多樣性在于遺傳背景的多樣性，而如今的番茄品種趨于同質化，應當重視不同遺傳背景材料的保護，發掘不同背景番茄材料的利用價值。現代生物技術在育種中可大大縮短育種周期，加速育種進程，簡化育種流程［20］，應結合現代育種技術系統、快速和深入地挖掘不同背景的遺傳資源。