呼倫貝爾草甸草原區主要植物種群生態位特征與物種多樣性對封育年限響應

聶瑩瑩，陳金強，辛曉平，徐麗君，楊桂霞，王旭

（中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所，呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站，北京100081）

呼倫貝爾是我國溫帶草甸草原分布最集中、最具代表性的地區，是我國目前原生植被保存最好、景觀生態類型和生物多樣性最豐富的草原生態系統類型［1］，在20世紀80-90年代，呼倫貝爾草原退化面積不到10%，而21世紀初期退化面積劇增到了55%以上，草原退化格局發生了變化，已經從之前的點狀退化發展成了區域性的整體退化［2］。草原退化制約了畜牧業的發展，引起的土地荒漠化、水土流失和沙塵暴迭超等生態環境問題，更是直接影響了社會經濟的可持續發展。所以，該如何遏制草原退化，恢復退化的草原生態系統已成為目前亟待解決的問題。為此，國內外諸多學者進行了多方面研究，試圖找到恢復退化草地的途徑與方法。目前，在已有的方法中，針對大面積退化草地，圍欄封育被認為是一種有效而且簡便易行的方法［3］。在一定的封育時間尺度內可增加物種多樣性，促進物種對資源利用能力和生態位功能的發揮。

自Grinnell（1917年）將生態位概念引入生態學研究領域以來，便受到了國內外學者的關注［4］。研究指出，物種對環境的響應、物種之間的相互關系可以用生態位來定量描述［5］，因此生態位理論被認為是研究植物群落內物種穩定共存、物種的進化演替與物種間競爭機制等方面的基本理論［6］，被廣泛應用于物種種間相互關系、生物多樣性、群落結構和群落演替［7-8］等方面。生態位寬度［9］和生態位重疊值［10］是生態位的量化指標，通常用來反映物種對資源的利用能力、在群落或生態系統中的功能位置以及所在群落的穩定性等［11-13］。小葉錦雞兒（Caragana microphylla）群落的種群生態位重疊值隨著恢復時間的增加而逐漸降低，群落的生態位配置得到改善，種間關系和群落結構趨于穩定［14］；黃土區長期封育草地進行適度的干擾可提高物種豐富度，改善種群的生態位配置和最大限度地利用環境資源［15］；封育草場種群生態位重疊隨著封育時間的延長，表現出增加的趨勢，體現了植被在恢復過程中種間競爭增強和環境資源的有效利用［16］。研究指出，通過對生態位寬度與生態位重疊值的定量測算，研究植物種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關系，對植被資源保護、可持續利用和植被的恢復重建等具有重要意義［17］。目前，針對不同封育年限下呼倫貝爾溫性草甸草原主要植物種群生態位特征以及物種多樣性變化的研究鮮有報道，因此本研究立足于呼倫貝爾溫性草甸草原連續的封育制度試驗，基于生態位理論研究不同封育年限下主要植物種群生態位特征以及群落多樣性的變化，為深入了解不同封育年限干擾下地上生態學過程，制定合理封育制度來維持草地生態系統的結構與功能、管理和合理利用草地資源提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古呼倫貝爾草原生態系統觀測研究站（北緯49°19′，東經119°56′），海拔666～680 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量350～400 mm，降水期多集中在6-9月。年均氣溫1.5 ℃，最高、最低氣溫分別為36.2 和-48.5 ℃；≥10 ℃年積溫1700～2300 ℃，無霜期110 d 左右。草甸草原主要植物有貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、羊草（Leymus chinensis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、麻花頭（Serratula komarovii）、扁蓿豆（Medicago ruthenica）、寸草苔（Carex duriuscula）、裂葉蒿（Artemisia laciniata）等，并伴以其他雜類草。土壤類型主要為淡栗鈣土。

1.2 樣地設置

試驗地為呼倫貝爾溫性草甸草原圍封樣地，2006年開始圍封，于每年7月植物生長高峰期，采用樣方法對試驗區進行地上植被調查。本試驗選取2009、2010、2011、2013、2015 和2018年（即封育4、5、6、8、10、13年，分別用F4、F5、F6、F8、F10和F13來表示）的試驗數據，同時在封育區相鄰外圍選取未封育區作為對照區（該區為自由放牧區，用F0 表示）；在試驗區隨機選取1 m×1 m 的樣方（圍欄內外各取10 個小樣方，共計樣方20 個），測定植物種類組成及每個種類的地上生物量、多度、蓋度和高度。在圍欄內外分別選取重要值大于1.0 的物種進行生態位分析。

1.3 測定指標及技術

蓋度：采用針刺法［18］測定蓋度。

高度：每種植物隨機測5 株的高度計算平均值，不足5 株測該種全部植株高度。

密度：1 m×1 m 樣方內的相同植物出現的個數（或叢數）。

地上生物量：1 m×1 m 樣方內的植物分種齊地面剪下，裝入信封袋中，在85 ℃下烘干12 h，稱其干重。

重要值（important value，IV）計算：

式中：IV表示重要值，RC為相對蓋度，RH為相對高度，RD為相對密度，RB為相對地上生物量；RC=某一種植物的分蓋度/全部植物分蓋度的總和；RH=某一種植物的高度/全部植物高度的總和；RD=某一種植物的密度/全部植物密度總和；RB=某一種植物的地上生物量/全部植物地上生物量總和。

生態位寬度采用Levins 提出，經Corwell 修正的公式計算［4］。

式中：NWj表示物種j的生態位寬度，Pjk表示第j個物種在第k個資源水平（本研究以所調查的樣方作為資源狀態，樣方數作為資源梯度的數目進行生態位相關指標的計算。）下的重要值占該種在所有資源水平上的重要值總和的比例，t是樣方總數。

生態位重疊公式計算如下：

式中：Oij為物種i和j的生態位重疊值，Pik和Pjk分別表示第i和j個物種在第k個樣方的重要值占該種在所有樣方中重要值總和的比例，t為樣方總數。

樣地全部物種間生態位重疊值的總平均值：

式中：TO表示全部物種間生態位重疊值的總平均值，L表示全部物種間生態位重疊值總數，M表示總物種對數。

物種多樣性計算公式：

式中：Pi為樣方內物種i的相對重要值，Pi=Ni/N；Ni為物種i的絕對重要值，N為物種i所在樣方的各個植物種的絕對重要值總和，S為樣方內的物種數。

1.4 數據分析

采用Excel 2013 軟件進行數據整理與作圖，運用SPSS 20.0 軟件進行數據分析，物種多樣性差異顯著性采用單因素分析（One-way ANOVA），并用Duncan 檢驗進行平均值之間的多重比較，顯著性水平設為P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 封育年限對群落主要植物種群重要值的影響

不同封育年限處理下的草地主要植物組成存在一定的差異（表1）。未封育（對照區）樣地，寸草苔占據絕對優勢地位，其重要值達到36.28，其次為羊草、貝加爾針茅和糙隱子草；封育4年重要值（IV＞5）的物種有羊草、裂葉蒿、寸草苔、日陰菅（Carex pediformis）、羽茅（Achnatherum sibiricum）和貝加爾針茅；封育5年重要值（IV＞5）的物種有羊草、細葉白頭翁（Pulsatilla turczaninovii）、寸草苔、日陰菅、裂葉蒿和麻花頭；封育6年IV＞5 的物種有羊草、沙參（Adenophora stricta）、裂葉蒿、早熟禾（Poa sphondylodes）、麻花頭和貝加爾針茅；封育8年IV＞5 的物種有羊草、日陰菅、裂葉蒿和沙參；封育10年IV＞5 的物種有羊草、展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）、裂葉蒿和麻花頭；封育13年IV＞5 的物種有羊草、裂葉蒿、日陰菅、細葉白頭翁、寸草苔和貝加爾針茅。研究還發現，封育4、5、6、8、10、13年的優勢種羊草重要值均高于未封育（對照區），增幅分別為129.6%、149.4%、213.5%、325.4%和103.0%。

表1 不同封育年限草地主要植物種群重要值的變化Table 1 Changes of important values of major plant populations in grassland with different enclosure years

2.2 封育年限對群落主要植物種群生態位寬度的影響

根據不同封育年限樣地的調查數據對主要物種生態位指標進行測度，結果發現不同封育年限下的主要物種生態位寬度具有一定的差異（表2）。在未封育樣地，生態位寬度最大的物種是蒲公英（0.91），其次是寸草苔（0.79）；封育4年時，生態位寬度最大的物種是展枝唐松草（0.93），其次是麻花頭（0.89）；封育5年，生態位寬度最大的物種是羊草（0.96），其次是細葉白頭翁（0.89）；封育6年時，生態位寬度最大的物種是麻花頭（0.89），其次是囊花鳶尾（0.88）；封育8年時，生態位寬度最大的物種是囊花鳶尾（0.92），其次是羊草（0.87）；封育10年時，生態位寬度最大的物種是貝加爾針茅（0.89），其次是羊草（0.87）；封育13年時，生態位寬度最大的物種是展枝唐松草（0.85），其次是裂葉蒿（0.74）。

表2 不同封育年限主要植物種群生態位寬度的比較Table 2 Comparison of niche breadth of main plant populations in different enclosure years

2.3 封育年限對群落主要植物種群生態位重疊值的影響

生態位重疊值是衡量兩個物種對于資源競爭情況的指標，本試驗分別測算了不同封育年限下草地主要植物種類之間的生態位重疊值。據圖1知，生態位重疊值在0.9～1.0 區間時，封育4 和5年時，主要植物種群之間產生的生態位重疊值高于其他年限，分別占總數的5.29%和5.30%，未封育樣地最小，僅占總數的0.90%；生態位重疊值在0.6～0.9 區間時，封育6年的主要植物種群間的生態位重疊值占總數的百分比最高，為69.2%，未封育樣地最小，占總數的25.7%；生態位重疊值在0.3～0.6 區間時，占總數百分比最大的年限是封育4年，最小是封育6年，分別占總數的58.9%和26.7%；生態位重疊值在0.0～0.3 區間時，未封育樣地的重疊值占總數的百分比最高，為41.0%，封育6年時最小，僅占總數的0.8%。

圖1 種間生態位重疊值分布特征Fig.1 Distribution characteristics of niche overlap among species

2.4 生態位重疊指數總平均值

不同封育年限下主要植物種群生態位重疊指數總平均值具有明顯的差異（圖2）。不同封育年限樣地內主要植物種群生態位重疊指數總平均值明顯高于未封育樣地，增幅為24.06%～69.42%；說明未封育樣地由于長期受到牲畜的啃食與踐踏，導致生態位分化，植物種間競爭減緩；而封育樣地為植物提供了更好的生存空間，使種群間利用資源接近，進而加劇了植物種間的競爭；其中，封育5年時，主要植物種群生態位重疊指數總平均值最大，達到0.68，物種間的重疊程度最大；隨著封育年限的增加，種群生態位重疊指數總平均值整體上呈現先增加后降低的變化趨勢。

圖2 不同封育年限下群落主要植物種群間生態位重疊指數總平均值Fig.2 Total average value of niche overlap index among major plant populations under different enclosure years

2.5 不同封育年限下物種多樣性變化

本研究選取多樣性指數、豐富度指數以及均勻度指數來說明群落多樣性的變化（圖3）。從多樣性指數來看，不管是Shannon-Wiener 指數還是Simpson 指數，均是封育5年的群落多樣性指數最高，未封育群落多樣性指數最低，分別比未封育（對照區）增加了45.46%、16.51%；其中，封育5年的Shannon-Wiener 指數顯著高于未封育、封育8、10年（P＜0.05）；與封育4、6 和13年之間沒有顯著性差異（P＞0.05）。封育5年的Simpson 指數顯著高于未封育以及封育10年（P＜0.05），與其他封育年限差異不顯著（P＞0.05）。從Margalef 豐富度指數來看，封育5年最高，比未封育（對照區）增加了45.80%；其中封育5年的Margalef 指數與未封育、封育8年以及10年差異顯著（P＜0.05），與其他封育年限差異不顯著（P＞0.05）。從Pielou 均勻度指數來看，封育5年時，均勻度最高，顯著高于未封育（增加了23.80%）、封育10 和13年（P＜0.05），與其他封育年限之間沒有顯著差異（P＞0.05）。綜合來看，隨著封育年限的增加，多樣性指數和豐富度指數表現出先增加后降低再增加的波動性變化，均勻度指數呈現出先增加后降低的變化趨勢。

3 討論

3.1 不同封育年限下群落主要植物種群生態位寬度

重要值與生態位寬度是衡量植物種群在群落中的地位及作用的關鍵指標，重要值是物種在群落中的優勢地位程度［19］，生態位寬度是物種利用環境資源的多樣化水平或特化水平的體現，與物種的生態學、進化生物學特征、種間的相互適應以及相互作用具有緊密的聯系［20］。也就是說，當一個物種的生態位寬度較大時，該物種對環境的適應性較強，可以更好地利用資源［21］。陳俊華等［22］研究指出，重要值較大（?。┑奈锓N，其生態位寬度一般較大（?。５?，生態位寬度和重要值的排名順序卻并不完全相同。本研究中，羊草在各個封育年限的重要值均為最大，但也只有封育5年時，其生態位寬度最寬，而其他封育年限生態位寬度均低于重要值較小或中等水平的展枝唐松草、麻花頭、囊花鳶尾和貝加爾針茅。封育4、5 和6年的二裂委陵菜、羽茅的重要值較小，但生態位寬度值在群落中處于中等水平。這是因為重要值并非決定生態位寬度大小的唯一因素，物種的分布頻率也是影響生態位寬度的重要因素，分布頻度大，其生態位寬度也就越大［23］。種群生態位除了受自身特性約束外，還受環境因子和人為干擾等影響［24］。圍欄封育是人類在草地生態系統管理利用實踐中的主要干擾類型，對生態系統過程產生重要影響。羊草、展枝唐松草、麻花頭、囊花鳶尾和貝加爾針茅是多年生草本植物，對資源有著較強的利用能力，在調查的10 個樣方中均出現，分布范圍廣泛，所以它們的生態位寬度較大。

3.2 不同封育年限下群落主要植物種群生態位重疊

種間關系在生物多樣性維持中有著重要的作用，通過生態位重疊可以揭示不同物種的種間關系。生態位重疊表示種群間對資源的共享能力及環境資源的利用狀況［25］，反映了種群對相同生境條件下資源的利用狀況、競爭關系及種間對生態空間資源利用的相似程度［26］。植物種群的生態位寬度越大，與其他種群的生態位重疊機會就越大；而生態位寬度越小，與其他種群的生態位重疊機會就越小［27-28］。由于物種自身生物學特性的不同，導致物種對環境的要求存在差異性。因此，生態位重疊值較大并不一定是發生在生態位寬度都較大的物種之間，也可能是生態位寬度均較小的兩個物種間［29］。本研究發現，生態位重疊值最大值并未完全出現在生態位寬度較大的幾個物種之間，比如未封育草地，生態位寬度最大的物種是蒲公英，但生態位重疊值最大的卻是扁蓿豆和獨行菜。封育4年，生態位寬度最大的是展枝唐松草，但生態位重疊值最大的種對是羽茅和糙隱子草。由此說明，不同封育年限的草地，主要植物種群生態位重疊值與生態位寬度之間不存在簡單的線性關系。這一現象也符合前人研究所得出的結論，即植被在恢復演替的過程中環境資源存在著高度的空間異質性［29］。但也有研究持不同的觀點，如王國慶等［30］研究認為生態位寬度較大的物種之間產生了較大的生態位重疊值，生態位寬度與生態位重疊值之間存在線性關系。研究指出，生態位重疊值較大的種對存在兩種可能：一是植物種間共享資源的同時存在競爭關系；二是植物種間資源利用的同時存在協同促進的關系［16，23］。退化草甸草原恢復演替過程中，在封育實施后的第5年，主要植物種群的生態位重疊指數總平均值最大，達到0.68，隨著封育年限的繼續延長，生態位重疊指數總平均值逐漸降低，這表明呼倫貝爾溫性草甸草原在實施封育后，經過一段時間的恢復演替，種群之間通過競爭排除作用等生態位過程，產生了某種程度的生態位分化，種間關系和群落趨于穩定。

3.3 不同封育年限下植物多樣性

物種多樣性是維持草地生態系統穩定和生產力的基礎［31］。有關封育與物種多樣性關系的研究較多，但由于影響多樣性變化的因子非常復雜，導致研究結果有很大的差異。Shaltout 等［32］和Meissner 等［33］的研究結果表明封育對物種多樣性沒有顯著性影響；Oliva 等［34］認為封育可以增加物種多樣性；但周華坤等［35］的研究結果表明封育減少物種多樣性。正如Cardinale 等［36］研究指出，除了封育時間外，草地類型、生境以及放牧強度的差異都可能導致封育年限閾值的差異；也就是說，群落物種多樣性的差異并不一定是封育這單一因素所引起的。即使在封育措施保護下，群落的多樣性和豐富度也并非持續上升的趨勢。本研究結果表明，圍欄封育對群落多樣性有顯著性的影響，群落多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數沒有隨著封育年限的增加而一直增加，而是隨著封育時間的增加，指數值呈現波動性變化，在封育的第5年時，均達到最大值，隨后雖有增加，但是增加的幅度較小。毫無疑問，封育初期阻止牲畜的進入避免了放牧和其他干擾的影響，不僅使群落中適口性好的植物或是短生植物得到了恢復與生長，而且對土壤種子庫起到良好的保護作用，所以物種豐富度和多樣性增加。但隨著封育年限繼續延長，群落中的優勢種的優勢地位提升，優勢種競爭力繼續增強，使群落中的劣勢種或偶見種逐漸減少甚至消失，物種豐富度和多樣性降低。不同封育年限下多樣性變化情況表明，草地在經過5年的封育措施后，群落多樣性已經達到了最佳狀態?？蛇M行合理的干擾，來維持群落物種多樣性。

4 結論

1）退化草地進行封育后，植物種群的重要值和生態位寬度發生變化。未封育樣地重要值和生態位寬度最高的物種分別為寸草苔和蒲公英；各年限封育樣地重要值最大的物種均為羊草，但生態位寬度最大的物種卻各不相同；封育4 和13年均以展枝唐松草種群的生態位寬度最大，封育5、6、8 和10年分別以羊草、麻花頭、囊花鳶尾和貝加爾針茅種群的生態位寬度最大。

2）退化草地實施封育后，物種間生態位重疊指數值集中在0.6～0.9，而未封育樣地物種生態位重疊指數值在0.0～0.3。隨著封育年限的延長，生態位重疊總平均值值表現出先增加后降低的變化趨勢，其中未封育（對照區）樣地主要植物種群生態位重疊指數總平均值最低，在封育實施后的第5年，主要植物種群的生態位重疊指數最大，為0.68；封育的草地主要植物種群的生態位重疊指數總平均值較未封育（對照區）樣地增加了40.76%～93.68%。

3）退化草地進行封育管理后，群落物種多樣性和豐富度明顯增加，并且隨著封育年限的增加，多樣性指數和豐富度指數表現出先增加后降低再增加的波動性變化，均勻度指數呈現出先增加后降低的變化趨勢；單從物種多樣性角度出發，該區封育時間不宜過長，封育5年時，可采取適當的干擾措施，保護其物種多樣性。