伴礦景天和鵝掌柴間作系統中根系相互作用對植物生長和鎘鋅吸收的影響①

孫 曦，李 柱，彭洪柳，趙 婕，朱仁鳳，吳龍華*

伴礦景天和鵝掌柴間作系統中根系相互作用對植物生長和鎘鋅吸收的影響①

孫 曦1, 2，李 柱1，彭洪柳1，趙 婕3，朱仁鳳3，吳龍華1*

(1 中國科學院土壤環境與污染修復重點實驗室(南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國科學院大學，北京 100049；3 江蘇螢火蟲環境科技有限公司，南京 210008)

為明確不同物種根系間的相互作用對植物生長和重金屬元素吸收的影響，以Cd、Zn超積累植物伴礦景天與花卉植物鵝掌柴為材料，研究二者根系相互作用及對植物生長和Cd、Zn的影響。結果發現，二者根系具有相互抑制生長的作用。單作條件下伴礦景天的Cd、Zn吸收量最高，分別達0.812、19.6 mg/盆；較單作相比，無分隔間作條件下伴礦景天對土壤Cd、Zn吸收降低分別達30.0% 和30.6%。兩種植物根系改變了土壤養分性質，對土壤鉀和磷的利用分別具有競爭和互補作用，但其有效態含量并未降低到虧缺水平，養分競爭可能不是兩種植物根系相互作用的主要因素。水培試驗表明鵝掌柴根系分泌物對伴礦景天的生長和Cd吸收具有抑制作用。

植物吸取修復；間作；伴礦景天；根系相互作用；鵝掌柴

在重金屬污染土壤的超積累植物吸取修復中，超積累植物與其他植物進行間套作種植是其常見的實施方式。然而，單一種植超積累植物時修復期間土地常無法產生有效的經濟產出。理想的超積累植物與作物間作系統可以提高資源利用率以及修復效率，同時降低作物的重金屬吸收量，甚至可以在受污染的農田中產出符合食品安全標準的作物[1]。相鄰植物間的相互作用，即鄰近作用。一些研究發現了間作植物對超積累植物的理想鄰近作用，其表現為：高稈間作植物可為喜陰超積累植物遮陰，緩解強光及高溫對超積累植物生長的抑制[2]；間作豆科植物根系的有機酸分泌可提高土壤重金屬的生物有效性，提高超積累植物對重金屬的吸收量[3]；間作植物的殘體及根際微生物作用可提高超積累植物養分利用率[4]；間作植物根系穿透力較強，其改善了土壤孔隙度，促進穿透力較弱的超積累植物根系向更深層次土壤的分布[4]。

伴礦景天()是一種Cd、Zn超積累植物，目前已被成規模地應用在Cd污染土壤的植物修復中，其間套作的修復模式也有部分研究報道，在多個報道中[1, 5]伴礦景天間作時修復效率并未顯著下降。鵝掌柴()是一種原產于華南地區的灌木，在道路綠化、邊坡護理、藥用天然產物提取等領域應用廣泛，具有一定經濟價值。本課題組前期于廣東省仁化縣某鉛鋅冶煉企業周邊污染農田進行的9種園林植物替代種植田間試驗中發現，鵝掌柴生長良好，且具有一定的Cd積累能力，在土壤Cd濃度為1.74 mg/kg時鵝掌柴地上部Cd富集系數達3.21[6]。伴礦景天根系分布較淺，穿透力較弱，間作植物鵝掌柴可通過更強的根系穿透力改善土壤結構使超積累植物根系分布加深[4]，從而提高其修復效率；而間作植物也可能與超積累植物競爭資源，從而對彼此的生長造成不良影響。目前，超積累植物與間作植物的根系相互作用對二者根系分布、養分利用、根系分泌物相互作用的研究還較少，這方面的研究可以為提高間作系統的修復效率和經濟產出提供理論基礎。

為此設計了根系不同分隔的間作裝置，開展超積累植物伴礦景天和鵝掌柴的間作試驗，包括伴礦景天和鵝掌柴分為單作、地上部接觸、地上部及土壤溶液交流及完全接觸處理，以研究不同程度鄰近作用下伴礦景天和鵝掌柴的根系趨避性、生長及Cd吸收狀況；初步驗證鵝掌柴根系分泌物對伴礦景天生長及Cd吸收的影響，研究結果可為超積累植物間作模式應用和研究提供依據和參考。

1 材料與方法

1.1 供試土壤和植物

供試土壤和伴礦景天扦插苗采自廣東省仁化縣董塘鎮某土壤污染修復項目地，該地受到鉛鋅礦冶煉污染而棄耕，土壤類型是潛育水耕人為土。取0 ～ 15 cm表層土壤，風干、過10目篩，備用。土壤基本性質如下：pH 7.15(H2O，1: 2.5，/)，有機質43.2 g/kg，無機氮22.2 mg/kg(其中銨態氮7.36 mg/kg，硝態氮14.9 mg/kg)，有效磷23.3 mg/kg，交換性鉀75.6 mg/kg，全Cd 4.04 mg/kg，全Zn 1 171 mg/kg，全Pb 528 mg/kg。鵝掌柴苗木購于江蘇宿遷春之宜商貿有限公司，株高約15 cm，具有主根長度10 cm左右根系。伴礦景天種植時選取頂部枝條進行扦插，扦插苗長度約5 cm。

1.2 伴礦景天與鵝掌柴間作盆栽試驗

1.2.1 盆栽試驗設計和處理設置 試驗用盆缽為立方體形，尺寸為24 cm×10 cm×10 cm，每盆可盛3 kg土壤，試驗裝置模仿自Selvam 和 Wong[7]及Semchenko等[8]的研究。設置5種具有不同鄰近作用的種植處理(圖1)：A.伴礦景天單作(SpM)；B.鵝掌柴單作(SaM)；C.塑料板分隔間作(冠層作用)(COP)；D.300目尼龍網分隔間作(土壤溶液作用)(COM)；E.無分隔間作(完全作用)(CO)；5個處理中植物間的鄰近作用依次增強。每處理設5次重復，隨機排列。每盆缽種植伴礦景天4株或鵝掌柴1株(移栽苗)。盆栽試驗于中國科學院南京土壤研究所玻璃溫室進行，于2019年4月27日進行植物扦插和移栽，2019年7月27日進行收獲，期間每2天進行澆水保持土壤含水量在土壤最大田間持水量的60% ～ 70%，人工去除雜草，每周打亂盆栽擺放順序和方向。試驗期間無肥料施用。

(A.伴礦景天單作；B.鵝掌柴單作；C.塑料板分隔間作；D.300 目尼龍網分隔間作；E.無分隔間作；F.分隔部分取樣)

1.2.2 植物生長和植物性質測定 種植90 d后結束盆栽試驗，收獲地上部，以氧化鋯陶瓷刀按盆缽長軸方向將其內土壤等分為6個分塊(圖1，F1 ～ F6)，并分別用挖掘篩分法取出每個盆缽中6個部分土壤中的根系。兩種植物根系外觀顯著不同，伴礦景天為須根系，直徑常小于0.5 mm；鵝掌柴為直根系，根白色，直徑約1 mm，可就此對二者加以區分，分別洗凈測定根系構型(WinRHIZO Pro, version 2013b, Regent Instruments Inc., Canada)及鮮物質量，烘干后測定干物質量，比根長度按根系長度除以根干物質量計算，分析6個不同區域中根系的分布，以研究植物根系的趨避性[7]。測定地上部鮮物質量、株高、葉面積(數碼相機拍照后利用Image J軟件分析圖片)，洗凈后80 ℃烘干至恒重，測定干物質量。H2O2-HNO3消解–火焰原子吸收法(SpectrAA 220FS, Varian)測定植物地上部Cd、Zn含量。

1.2.3 土壤性質測定 如圖1，每盆栽土壤分為6個區域，分別測定土壤含水率，將鮮土保存于–20 ℃冰箱中備測。土壤pH采用0.01 mol/L CaCl2浸提(1:10，/)，pH計測定；提取態Cd、Zn及K采用1 mol/L NH4OAc浸提(1:10，/)，火焰原子吸收法測定；Olsen磷采用磷鉬藍比色法測定；以1 mol/L K2SO4(1:10，/)浸提土壤，浸提液分別用于測定可溶性有機碳(DOC)(焦磷酸錳(III)氧化法)[9]、銨態氮(靛酚藍比色法)及硝態氮(紫外分光光度法)。上述養分及重金屬的含量按稱量的鮮土質量與含水率換算為烘干基土壤中的含量。

1.3 水培條件下鵝掌柴根系分泌物對伴礦景天生長和鎘吸收的影響

試驗2為兩因素完全隨機設計。因素1為營養液添加0 μmol/L和5 μmol/L Cd，因素2為含鵝掌柴根系分泌物營養液培養和空白營養液培養，共4處理，4次重復。0.8 L盆缽水培伴礦景天，每盆缽4株。培養期間所用營養液為1/2濃度Hoagland營養液，期間連續曝氣，每天置換營養液。

取伴礦景天頂端枝條，以空白營養液預培養14 d后開始添加處理，處理時間為21 d。鵝掌柴根系分泌物以如下方法收集：挑選生長均勻的鵝掌柴，以相同0.8 L盆缽培養，每盆2株；每天日照開始2 h后將2株鵝掌柴取出，放入100 ml營養液中收集根系分泌物，收集1 h后將含有分泌物的100 ml營養液按處理在置換伴礦景天營養液時加入到盆缽中，以空白營養液補至0.8 L。之后再按處理在盆缽中加入1 ml含有或者不含有4 mmol/L Cd(NO3)2的營養液，使Cd處理所用營養液的Cd濃度為5 μmol/L。收獲時測定地上部和根的鮮物質量，洗滌烘干后測定干物質量和伴礦景天Cd含量。培養試驗在人工光照室進行，培養條件為 12 h/12 h晝夜循環，26 ℃/20 ℃晝夜溫度設置，熒光燈提供300 μmol/(m2·s)強度的光照，空氣相對濕度控制于60%。

1.4 數據處理和統計

對于處理的重復數據表示為均值±標準誤，統計檢驗在R(Version 3.6.1)中進行，多組數據間的比較首先采用方差分析(ANOVA)，如顯著采用Duncan法進行多重比較。對于試驗1，采用線性混合模型(linear mixed models，LMMs)分析根系參數對土壤性質間的作用關系。本試驗為盆栽試驗，試驗用土經過篩并混勻后使用，因此考慮土壤性質的變異是兩種植物根系作用引起的。單個性質作為模型因變量，單個根系參數作為固定效應，同一處理的不同盆及同一盆中的不同部分作為隨機效應，以在統計上考慮同一盆不同部分土壤間的非獨立性的影響。分別進行單物種根系單獨作用(單作處理和塑料板分隔間作處理)及兩物種根系共同作用(無分隔間作處理)時土壤性質與根系參數的線性混合模型分析。利用R中nlme程序包[10]的lme函數進行線性混合模型分析。上述統計檢驗的顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 間作條件下伴礦景天和鵝掌柴的生長和Cd、Zn吸收

表1顯示了收獲時兩種植物地上部和根系的生物量及形態參數。間作較單作而言，伴礦景天地上部和根系的生長均受到鵝掌柴的抑制，表現在伴礦景天地上部鮮物質量、葉面積、根系鮮物質量及根系長度指標隨間作鄰近作用的逐漸增強而逐漸降低，上述指標在伴礦景天單作(SpM)及無分隔間作(CO)間差異達顯著，然而CO與SpM處理的地上部干物質量差異僅達邊際顯著(= 0.071，LSD檢驗)。鵝掌柴地上部特征在處理間均無顯著差異，其根系干物質量及根系長度在隔離間作的處理中較單作和無分隔間作低(表1)。

伴礦景天地上部形態特征受到鵝掌柴的影響，在COP、COM處理根系分隔間作時，其株高分別較單作(SpM)顯著增加14.0%、12.0%，表現莖伸長的避陰反應。伴礦景天和鵝掌柴的比根系長度處理間亦有差異，但與根鮮物質量隨鄰近作用的增強逐漸降低不同，伴礦景天的比根長度在塑料板分隔間作處理(COP)中最低，而在無分隔間作處理(CO)最高(表1)。

在不同的土壤分塊中，鵝掌柴根系與伴礦景天根系共存時(CO處理)伴礦景天根系生物量較伴礦景天單作(SpM)時顯著下降，比根長度增加(圖2中F2～ F5)，鵝掌柴根系顯著抑制了伴礦景天根系生長。同樣地，鵝掌柴根系也受到伴礦景天根系的抑制(圖2A)，這體現了兩種植物根系對彼此生長的抑制作用。離間作植物較遠的土壤分塊F1(對鵝掌柴)、F6(對伴礦景天)其根系參數在分別的單作(SpM、SaM)和間作(CO)間并未呈現顯著差異，而總根系減少，根系的共存并未促進這兩種植物根系向遠離鄰近植物的區域躲避生長。鵝掌柴在兩種分隔間作處理(COP、COM)中F1分塊根生物量高于單作(SaM)和不分隔間作(CO)，可能是由于分隔后土壤體積減小，限制根系生長方向引起的。

表1 伴礦景天和鵝掌柴地上部和根系特征

注：數據為平均值±標準差，= 5，不同小寫字母表示同種植物不同處理間差異顯著(< 0.05，Duncan檢驗)。SpM：伴礦景天單作；SaM：鵝掌柴單作；COP：塑料板分隔間作；COM：300 目尼龍網分隔間作；CO：無分隔間作；下同。

(圖中小寫字母不同表示同一盆栽分塊不同處理間差異達顯著水平(P < 0.05，Duncan檢驗))

伴礦景天和鵝掌柴地上部Cd含量在處理間并未出現顯著差異(表2)，伴礦景天地上部Cd含量達221 ～ 296 mg/kg，鵝掌柴對Cd具有一定的積累能力(富集系數1.26 ～ 1.63)。鵝掌柴Zn含量在無分隔間作(CO)處理中最高，達170 mg/kg，與最低的尼龍網分隔間作處理(COM，130 mg/kg)差異顯著。由于伴礦景天地上部生物量的差異，其生長期間Cd和Zn地上部吸收量均隨鄰近作用的增強而降低，最高分別降低了30.0%、30.6%(SpM處理和CO處理間比較，表2)。鵝掌柴的兩種金屬吸收量在COM處理中最低。本試驗中鵝掌柴地上部的Cd、Zn吸收量僅達伴礦景天的5% 左右(表2)，間作處理中伴礦景天對植物地上部全Zn和全Cd吸收量作出主要貢獻，各間作處理中兩種植物的Cd、Zn吸收量及修復效率之和也較伴礦景天單作(SpM)低(表2)。

表2 伴礦景天和鵝掌柴地上部Cd、Zn含量和吸收量及土壤Cd、Zn修復效率

注：土壤Cd、Zn修復效率參照Jacobs等[11]以每處理的平均植物吸收量(mg/盆)、每盆土壤質量(3 kg)及土壤Cd、Zn初始含量(mg/kg)計算，未進行統計檢驗。

2.2 兩種植物根系對土壤性質的影響

圖3為各處理中不同盆栽分塊土壤性質的差異，部分分塊間的土壤養分參數具有顯著差異，其中最容易觀察到的趨勢是在鵝掌柴生長的處理中F1 ～ F4分塊速效K較伴礦景天單作處理(SpM)降低，表明鵝掌柴對土壤速效K有明顯的吸收消耗作用。無機氮、DOC等在不同處理和不同分塊之間變化趨勢不明顯，沒有在圖3中列出。

圖3 盆栽中不同部分土壤性質變化

表3表示了線性混合模型擬合的根系參數對土壤性質參數影響。表3中斜率類似線性回歸的斜率，線性混合模型引入盆中不同土壤分塊作為隨機效應，從統計上考慮了其非獨立性對模型擬合的影響，斜率值大于0且顯著時擬合的參數具有顯著的正相關性，反之亦然。

兩種植物根系單獨作用于土壤時，其根系均導致了土壤速效K的下降，即吸收消耗。伴礦景天根系長度與有效P回歸系數為正值，且達顯著(= 0.034)，表明伴礦景天根系單獨作用時土壤有效P顯著增加，有一定活化作用。而鵝掌柴根系單獨作用時土壤有效P有一定下降，其根生物量與有效態回歸系數達邊際顯著(= 0.054)。這表明兩種植物共存時對K和P可能分別存在競爭和互補利用。二者根系共同作用時鵝掌柴根系參數均與速效K顯著負相關，體現耗竭反應，而伴礦景天根系參數與速效K顯著正相關，這可能是其根系分布與鵝掌柴負相關導致的。伴礦景天根系單獨作用時，根系干物質量與有效態Cd、Zn的負回歸系數(<0.001、0.045)表明伴礦景天根系對土壤有效Cd、Zn具有一定的吸收耗竭；而鵝掌柴根系參數與土壤有效態Cd、Zn并沒有顯著的回歸系數，表明鵝掌柴根系對土壤有效態Cd、Zn作用不顯著。

表3 土壤性質與根系性質線性混合模型的固定效應回歸系數及其顯著性

注：表中數據為模型固定效應的斜率系數(括號內為其P值)，斜率系數乘103進行表達；加粗數值表示相關性達顯著水平(P < 0.05)。

2.3 鵝掌柴根系分泌物對伴礦景天生長和Cd吸收的抑制作用

兩因素方差分析結果表明水培條件下鵝掌柴根系分泌物對伴礦景天的生長和Cd吸收具有顯著的主效應(表4)。無Cd處理中，鵝掌柴根系分泌物顯著抑制了伴礦景天的根系鮮物質量和地上部鮮物質量；5 μmol/L Cd處理中，其抑制了伴礦景天地上部Cd含量。各處理間伴礦景天干物質量沒有顯著差異，這可能是作用時間較短的原因。

表4 水培條件下鵝掌柴根系分泌物對伴礦景天生長和Cd吸收的影響

注：表中數值為平均值±標準差，= 4；值表示兩因素方差分析結果；不同小寫字母表示同種植物不同處理間差異顯著(< 0.05，Duncan檢驗)。

3 討論

3.1 間作系統中植物的生長和Cd、Zn吸收

總體而言，本試驗中鵝掌柴和伴礦景天間作時抑制了伴礦景天的生長和Cd吸收。與本研究結果不同，在本課題組以往的伴礦景天與作物(如芹菜[5]、玉米[1])間作試驗中，伴礦景天的生長和Cd吸收并未受到抑制。植物對重金屬的吸收與根系構型有關，例如前人研究表明東南景天根系長度等根系大小指標與Zn、Cd吸收呈正相關關系[12]。本研究中盆栽試驗和水培試驗伴礦景天根系大小都受到鵝掌柴的抑制，其Zn、Cd吸收也有所降低，其降低原因可能是抑制根系生長。

植物根系特征也是影響其共存和競爭的重要因素[13]。伴礦景天和鵝掌柴屬不同生活型，其根系及地上部特征差異明顯(表1)，理想結果是通過鵝掌柴和伴礦景天根系分布深度差異，增加間作體系的修復植物根系分布深度，從而提高土壤垂直剖面中重金屬修復效率(如Ma等[14]關于蜈蚣草和玉米間作的研究)，然而本試驗中二者根系出現了相互抑制生長的情形。人們曾經認為比根長和根系分布深度的差異是導致植物生態位分離和互補的重要因素，近年來的研究并不支持這一假說[13, 15]。本試驗是盆栽試驗，盆栽的體積限制了植物根系的生長，種植植物的間距也較田間情況窄，這可能強化了兩種植物根系的接觸，田間條件下可通過調整間作帶寬、行比配置方式減小兩種植物的根系接觸。因此，田間情況下兩種植物的相互關系有待進一步的實證研究。

3.2 間作系統中盆栽土壤養分和Cd、Zn變化

根系對土壤養分的異質性的產生已受到廣泛的研究[16]。本研究發現兩種植物吸收使土壤速效K降低(表3)，二者對K可能具有競爭作用。伴礦景天根系單獨作用時其根系提高了土壤的有效P，對土壤P具有一定活化作用。以往研究中伴礦景天可導致根際土壤酸化[17]，但本研究中并未出現土壤pH降低現象，因此本研究中土壤P活化可能是根系分泌物等因素所致[18]。與伴礦景天相反，本試驗中鵝掌柴對土壤P具有耗竭作用，間作時這兩種植物對土壤P具有互補的利用模式。根系單獨作用時伴礦景天根系生物量與土壤有效Cd、Zn的擬合系數呈負值并達顯著，也顯示了吸收耗竭作用，而鵝掌柴對土壤Cd和Zn的效應并不顯著，本試驗中兩種植物對土壤Cd、Zn不存在競爭或互補的利用機制。

線性混合模型并未解釋一些處理間的土壤性質差異(模型回歸系數不顯著)，如土壤NO– 3、NH4+、pH等。除兩種植物根系對土壤養分具有活化和吸收作用外，土壤中微生物也是參與養分競爭和循環的重要組分，對土壤養分的有效性具有影響[19-20]。已有研究報道超積累植物間作條件下根際微生物群落組成較單作發生變化[4, 21]，其與間作條件下的根際礦質營養的地球化學特征的關系還有待進一步研究。

3.3 鵝掌柴化感作用對伴礦景天生長的影響

養分競爭是以往認為的根系相互作用主要介導因素之一[22]，本文中鵝掌柴和伴礦景天的根系對土壤K和P具有耗竭或活化作用造成了速效K和有效P的變化，然而其含量并未到虧缺水平(NH4OAc提取態K，< 50 mg/kg[23]；Olsen P，< 5 mg/kg[23])，因此本研究中土壤養分耗竭作用可能不是抑制相鄰植物根系生長的主要因素。近年來有許多研究報道植物根系可通過特殊化感物質等識別相鄰植物根系的存在及自我-非自我關系[24-25]。本研究在盆栽試驗后設計了一個水培試驗，證明鵝掌柴根系分泌物可抑制伴礦景天根系的生長與Cd吸收(表4)。本研究并未對鵝掌柴根系分泌物中的生物活性物質進行鑒定和效應驗證，目前已知鵝掌柴同科的人參屬()內多種植物中，酚酸類次生代謝產物隨根系分泌或植物殘體降解進入到根系土壤中，是引起西洋參[26]等藥用植物自毒性和連作障礙的主要物質。化感物質除對植物直接產生毒性外，還可通過促進土壤病原菌生長及抑制共生的菌根真菌定植以抑制植物根系的生長[26-27]。這些報道為研究鵝掌柴根系分泌物對伴礦景天生長的影響機制指出了方向。植物種內和種間的化感效應普遍存在，農林業中作物及雜草不同物種間常呈現負的化感效應，影響作物的生長和產量[28]；而正向的化感作用也是存在的，例如麥田中的麥仙翁()可通過化感作用提高小麥的產量和品質[29]。超積累植物與經濟作物進行間作目前已得到一定的應用，但從化感作用的角度研究間作系統對污染修復效率的研究還很少，篩選超積累植物具有正向化感作用的間作植物促進其生長和重金屬吸收可能是具有潛力的一個研究方向。

4 結論

盆栽試驗條件下伴礦景天與鵝掌柴間作系統中，二者根系具有相互的生長抑制作用，并影響伴礦景天地上部生長和Cd、Zn吸收；間作系統較伴礦景天單作相比其Cd、Zn修復效率降低。兩種植物對土壤K和P養分分別具有競爭和互補利用的現象，但可能不是兩種植物根系相互作用的主要因素，鵝掌柴對伴礦景天的生長和Cd吸收的抑制作用可能是通過根系分泌物的化感作用所引起的。在進行污染土壤田間伴礦景天-鵝掌柴間作的植物修復時，可采取調整間作行距、帶寬及行比等配置方式，以避免二者可能存在的化感抑制作用。

[1] Deng L, Li Z, Wang J, et al.Long-term field phytoextraction of zinc/cadmium contaminated soil byunder different agronomic strategies[J].International Journal of Phytoremediation, 2016, 18(2): 134–140.

[2] Wu Q T, Wei Z B, Ouyang Y.Phytoextraction of metal- contaminated soil byH: Effects ofand co-planting[J].Water, Air, and Soil Pollution, 2007, 180(1/2/3/4): 131–139.

[3] Zu Y Q, Qin L, Zhan F D, et al.Intercropping ofandaffects plant cadmium accumulation and root responses[J].Pedosphere, 2020, 30(4): 457–465.

[4] Saad R F, Kobaissi A, Goux X, et al.Soil microbial and Ni-agronomic responses tointerplanted with a legume[J].Applied Soil Ecology, 2018, 132: 60–73.

[5] Luo K, Ma T T, Liu H Y, et al.Efficiency of repeated phytoextraction of cadmium and zinc from an agricultural soil contaminated with sewage sludge[J].International Journal of Phytoremediation, 2015, 17(6): 575–582.

[6] 彭洪柳.粵北某鉛鋅冶煉廠周邊農田鎘鉛污染風險與修復技術初探[D].蕪湖: 安徽師范大學, 2019.

[7] Selvam A, Wong J W C.Cadmium uptake potential ofcocropped withand[J].Journal of Hazardous Materials, 2009, 167(1/2/3): 170–178.

[8] Semchenko M, John E A, Hutchings M J.Effects of physical connection and genetic identity of neighbouring ramets on root-placement patterns in two clonal species[J].The New Phytologist, 2007, 176(3): 644–654.

[9] Bartlett R J, Ross D S.Colorimetric determination of oxidizable carbon in acid soil solutions[J].Soil Science Society of America Journal, 1988, 52(4): 1191–1192.

[10] Pinheiro J, Bates D, Debroy S, et al.Nlme: linear and nonlinear mixed effects models[OL].2019-1-1.https://cran.r-project.org/web/packages/nlme/index.html.Accessed on 2019-12-6.

[11] Jacobs A, Drouet T, Noret N.Field evaluation of cultural cycles for improved cadmium and zinc phytoextraction with[J].Plant and Soil, 2018, 430(1/2): 381–394.

[12] Li T Q, Yang X E, He Z L, et al.Root morphology and Zn2+uptake kinetics of the Zn hyperaccumulator ofhance[J].Journal of Integrative Plant Biology, 2005, 47(8): 927–934.

[13] Semchenko M, Lepik A, Abakumova M, et al.Different sets of belowground traits predict the ability of plant species to suppress and tolerate their competitors[J].Plant and Soil, 2018, 424(1/2): 157–169.

[14] Ma J, Lei E, Lei M, et al.Remediation of Arsenic contaminated soil using malposed intercropping ofL.and maize[J].Chemosphere, 2018, 194: 737–744.

[15] Mommer L, van Ruijven J, de Caluwe H, et al.Unveiling below-ground species abundance in a biodiversity experiment: A test of vertical niche differentiation among grassland species[J].Journal of Ecology, 2010, 98(5): 1117–1127.

[16] Hinsinger P, Gobran G R, Gregory P J, et al.Rhizosphere geometry and heterogeneity arising from root-mediated physical and chemical processes[J].New Phytologist, 2005, 168(2): 293–303.

[17] Jiang J P, Wu L H, Li N, et al.Effects of multiple heavy metal contamination and repeated phytoextraction byon soil microbial properties[J].European Journal of Soil Biology, 2010, 46(1): 18–26.

[18] Hinsinger P.Bioavailability of soil inorganic P in the rhizosphere as affected by root-induced chemical changes: A review[J].Plant and Soil, 2001, 237(2): 173–195.

[19] Bezemer T M, Jing J Y, Bakx-Schotman J M T, et al.Plant competition alters the temporal dynamics of plant-soil feedbacks[J].Journal of Ecology, 2018, 106(6): 2287–2300.

[20] Crawford K M, Knight T M.Competition overwhelms the positive plant-soil feedback generated by an invasive plant[J].Oecologia, 2017, 183(1): 211–220.

[21] Zeng P, Guo Z H, Xiao X Y, et al.Effects of tree-herb co-planting on the bacterial community composition and the relationship between specific microorganisms and enzymatic activities in metal(loid)-contaminated soil[J].Chemosphere, 2019, 220: 237–248.

[22] Mommer L, Kirkegaard J, van Ruijven J.Root-root interactions: Towards A rhizosphere framework[J].Trends in Plant Science, 2016, 21(3): 209–217.

[23] 鮑士旦.土壤農化分析[M].3版.北京: 中國農業出版社, 2000: 83–107.

[24] Mahall B E, Callaway R M.Effects of regional origin and genotype on intraspecific root communication in the desert shrub(Asteraceae)[J].American Journal of Botany, 1996, 83(1): 93.

[25] Cossu M, Yano A, Li Z, et al.Advances on the semi-transparent modules based on micro solar cells: First integration in a greenhouse system[J].Applied Energy, 2016, 162: 1042–1051.

[26] He C N, Gao W W, Yang J X, et al.Identification of autotoxic compounds from fibrous roots ofL[J].Plant and Soil, 2009, 318(1/2): 63–72.

[27] Grainger T N, Levine J M, Gilbert B.The invasion criterion: A common currency for ecological research[J].Trends in Ecology & Evolution, 2019, 34(10): 925–935.

[28] 孔垂華, 胡飛, 王朋.植物化感(相生相克)作用[M].北京: 高等教育出版社, 2016: 362.

[29] S?gaard B, Doll H.A positive allelopathic effect of corn cockle,, on wheat,[J].Canadian Journal of Botany, 1992, 70(9): 1916–1918.

Root Interactions and Effects on Growth and Cadmium/Zinc Uptake byandin Intercropping System

SUN Xi1, 2, LI Zhu1, PENG Hongliu1, ZHAO Jie3, ZHU Renfeng3, WU Longhua1*

(1 Key Laboratory of Soil Environment and Pollution Remediation, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Jiangsu Fireflying Environmental Science and Technology Company, Nanjing 210008, China)

In the current study, a pot intercropping experiment was carried out to study the root interactions betweenand, and the plant growth and cadmium (Cd) / Zinc (Zn) uptake of the intercropping system.Whenintercropped with, the root-root interaction inhibited the root growth and shoot Cd and Zn uptake of each other.Cd and Zn removal rates of the intercropping system were lower than that ofsingle planting for 30.0% and 30.6% respectively.Soil nutrient properties were changed by the roots of the two plants, and there was competitive and complementary utilization of soil K and P, respectively.Both the concentrations of soil available K and P were not decreased to the deficit level, indicating that nutrient competition may not be the main factor of the root-root interaction of the two species.In a supplementary hydroponic experiment, the root exudates ofhad an inhibitory effect on the growth and Cd uptake of,indicating the allelopathy inhibition was one of the crucial mechanisms of root-root interaction between the two species likely

Phytoremediation; Intercropping;; Plant root interaction;

X53；S344.2；Q948.12

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.04.014

孫曦, 李柱, 彭洪柳, 等.伴礦景天和鵝掌柴間作系統中根系相互作用對植物生長和鎘鋅吸收的影響.土壤, 2021, 53(4): 771–778.

國家自然科學基金杰出青年基金項目(41325003)資助。

(lhwu@issas.ac.cn)

孫曦(1991—)，男，云南昆明人，博士研究生，主要從事土壤污染與修復研究。E-mail: xisun@issas.ac.cn